大鰭鳠胚胎及仔稚魚發(fā)育觀察

陳思奇，朱永久，吳興兵，楊德國，李曉莉

1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水生物多樣性保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北 武漢 430223

2.長江大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，湖北 荊州 434020

大鰭鳠 (Mystusmacropterus) 屬于硬骨魚綱、鯰形目、鲿科、鳠屬，俗稱石扁頭、石胡子、江鼠等，其自然分布于長江和珠江流域，是鳠屬中生長迅速、個體較大的一種。其肉質(zhì)細(xì)嫩、味道鮮美、營養(yǎng)豐富、蛋白質(zhì)含量高，具有較高的食用和經(jīng)濟(jì)價值，市場售價可達(dá)100～120 元·kg-1[1]。長江實(shí)施十年禁漁前，受水利工程建設(shè)、過度捕撈以及生態(tài)環(huán)境污染等影響，大鰭鳠野生資源嚴(yán)重枯竭，其捕撈死亡系數(shù)偏高、捕撈個體偏低齡、體型較小[2-3]。隨著長江“十年禁漁”的實(shí)施，市場上更難以見到大鰭鳠的身影。

大鰭鳠適溫范圍廣、適應(yīng)環(huán)境能力強(qiáng)，其對水質(zhì)要求不高，生長速度較快，是一種亟待開發(fā)的優(yōu)質(zhì)養(yǎng)殖品種[3-4]。自20 世紀(jì)90 年代便已開展大鰭鳠人工繁殖技術(shù)探索[5-6]。近年來，通過受精工藝的優(yōu)化，其平均受精率達(dá)到55%，平均孵化率達(dá)到21.3%。然而，由于苗種培育技術(shù)尚不成熟，早期發(fā)育過程中的苗種成活率仍較低 (約14%)[6-7]，導(dǎo)致目前大鰭鳠人工養(yǎng)殖苗種規(guī)模及數(shù)量無法滿足市場需求，限制了其產(chǎn)業(yè)化發(fā)展[7]。

魚類早期生活史作為個體發(fā)生和系統(tǒng)發(fā)育中的重要組成部分，是開展魚類自然資源繁殖保護(hù)和養(yǎng)殖業(yè)苗種培育的基礎(chǔ)[8]。掌握魚類早期發(fā)育的特點(diǎn)，對于提高苗種成活率、優(yōu)化仔稚魚的生長條件、擴(kuò)大種群資源具有重要意義[9]。本研究在全人工繁殖條件下，對大鰭鳠胚胎發(fā)育及仔稚魚生長過程進(jìn)行了觀察和分析，旨在探究人工繁育條件下大鰭鳠的胚胎發(fā)育及仔稚魚生長規(guī)律，為其苗種培育和人工繁殖提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)用大鰭鳠親魚來自中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所特有魚類繁育基地，為人工繁殖子一代培育而成，均為4 齡以上。催產(chǎn)用雄魚親本尾細(xì)長、腹扁平、生殖孔凸起，其須和尾柄較同體長的雌魚長[10]，體質(zhì)量 (409.16±87.09) g；雌魚親本腹部柔軟膨大，輕壓腹部后端可見生殖孔有卵粒流出，體質(zhì)量 (310.51±100.63) g。親魚活動敏捷，體質(zhì)健壯、外表光滑無傷，無病害，生長發(fā)育情況良好。

1.2 方法

1.2.1 催產(chǎn)受精

采用二次注射法用催產(chǎn)劑 (HCG、LHRH-A 和DOM 混合藥物) 對雌魚進(jìn)行腹腔注射誘導(dǎo)催熟產(chǎn)卵，及時檢查卵子成熟情況，待卵子成熟后便開始進(jìn)行人工授精。將卵子擠入事先準(zhǔn)備好的干凈且干燥的盆中并稱質(zhì)量，避免魚卵與水接觸。為減少卵子發(fā)育程度差異對受精的影響，觀察并參照Chatakondi 和Torrans[11]的方法對卵子活力進(jìn)行評估，卵液pH>7.4 即可以判斷卵子質(zhì)量合格。受精前12 h 對雄魚進(jìn)行一次注射催熟，催熟藥物及劑量同雌魚一致。雄魚精液收集采用殺魚取精的方法。取出精巢后用濾紙吸干精巢表面組織液和血液，稱質(zhì)量，在干凈的小燒杯中剪碎，用紗布過濾。按照體積比1∶10 將采集的精液加入精子稀釋液[12]后保存?zhèn)溆?。按照精卵體積 (mL) 質(zhì)量 (g) 比1∶20 將精子與卵子混合[13]，輕輕攪拌10 s，然后加入激活液再攪拌2 min 使卵受精。倒出多余的激活液和卵巢液后再用清水沖洗受精卵1～2 遍，完成受精。

1.2.2 孵化

受精卵在直徑300 cm、高110 cm、水深100 cm的孵化桶中進(jìn)行掛網(wǎng)孵化。掛網(wǎng)用聚乙烯網(wǎng)片為30 目，規(guī)格為60 cm×40 cm。將受精卵均勻的撒在網(wǎng)片上，晾干10 min，待受精卵充分粘貼在網(wǎng)片上后，掛入孵化桶中流水孵化。孵化水質(zhì)：pH(8.4±0.1)，溶解氧質(zhì)量濃度 (7.5±0.3) mg·L-1，日換水率為50%，平均水溫為 26.2 ℃。

1.2.3 仔稚魚培育

仔魚出膜后及時收集，為方便觀察及投喂，將苗種收集至底部鏤空的孵化框中，將孵化框置于孵化桶中繼續(xù)培育，孵化框規(guī)格為長50 cm×寬50 cm×高10 cm，底部孔徑為60 目。仔魚上浮可攝食后，投喂豐年蟲，投喂時間為09:00 和17:00。培育過程中及時吸出殘餌和糞便。每日統(tǒng)計(jì)仔稚魚死亡尾數(shù)并記錄。

1.2.4 早期發(fā)育觀察及分析

以同批發(fā)育正常的受精卵為觀測對象，每次隨機(jī)選取50 粒受精卵使用體視顯微鏡 (Olympus SZX 16) 對其胚胎發(fā)育各時期形態(tài)特征進(jìn)行觀察和拍照。并通過Olympus 軟件測量卵徑。大鰭鳠受精卵開始發(fā)育初始2 h 內(nèi)，連續(xù)觀察，隨后每2 h觀察1 次。并在大鰭鳠胚胎發(fā)育的心臟跳動期及肌肉效應(yīng)期進(jìn)行錄像。胚胎發(fā)育各個階段的劃分以50%以上樣本進(jìn)入該階段來確定[14]。

以同批發(fā)育正常的仔稚魚為觀測對象，仔稚魚階段每天觀察1 次，每次隨機(jī)取樣10 尾，用MS-222 (100 mg·L-1) 麻醉后，進(jìn)行生長發(fā)育觀察和測定。采用體視顯微鏡配套的Olympus 軟件測量仔、稚魚全長。體質(zhì)量用分析天平測定 (精度為0.1 mg)。

1.2.5 數(shù)據(jù)分析

胚胎發(fā)育的總積溫為所有發(fā)育階段的積溫相加[15-16]。

各發(fā)育階段積溫計(jì)算公式為：積溫 (h·℃)=該發(fā)育階段的持續(xù)時間 (h)×該發(fā)育階段的平均水溫 (℃)。

參照鐘全福等[17]的方法計(jì)算全長特定生長率(RSGR,L) 和體質(zhì)量特定生長率 (RSGR,m)：

式中：t1、t2代表相鄰的日齡；L1、L2代表t1、t2日齡時的全長；m1、m2代表t1、t2日齡時的體質(zhì)量。

采用Excel 2010、SPSS 16.0 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理并統(tǒng)計(jì)作圖，所有統(tǒng)計(jì)值以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差()”表示。

2 結(jié)果

2.1 胚胎發(fā)育

根據(jù)胚胎發(fā)育過程中的外部形態(tài)變化將大鰭鳠的胚胎發(fā)育分為受精卵、胚盤形成、卵裂、囊胚、原腸、神經(jīng)胚、器官分化和出膜共8 個階段。平均水溫為26.2 ℃條件下，整個胚胎階段發(fā)育耗時79 h，所需積溫為2 065.26 h·℃，其中器官形成階段耗時最長，為32.25 h，積溫為841.73 h·℃，各發(fā)育階段耗時和積溫詳見表1。

表1 大鰭鳠胚胎發(fā)育時序Table 1 Process of embryonic development of M.macropterus

2.1.1 受精卵

大鰭鳠受精卵呈橢圓球形，黃褐色不透明，成熟卵卵徑為 (2.72±0.2) mm，遇水后吸水膨脹，卵周隙擴(kuò)大，卵徑為 (3.46±0.30) mm，卵黃直徑為(3.13±0.12) mm，卵膜透明，弱黏性 (圖1-a)。

圖1 大鰭鳠胚胎發(fā)育各時期注：a.受精卵；b.胚盤期；c.2 細(xì)胞期；d.4 細(xì)胞期；e.8 細(xì)胞期；f.16 細(xì)胞期；g.32 細(xì)胞期；h.多細(xì)胞期；i.囊胚早期；j.囊胚中期；k.囊胚晚期；l.原腸早期；m.原腸中期；n.原腸晚期；o.神經(jīng)胚期；p.胚孔封閉期；q.體節(jié)出現(xiàn)期；r.原腎出現(xiàn)期；s.耳囊形成期；t.尾芽分離期；u.肌肉效應(yīng)期；v.心臟跳動期；w.眼囊形成期；x.耳石出現(xiàn)期；y.第二對須原基出現(xiàn)期；z.胸鰭原基出現(xiàn)期；aa.眼色素出現(xiàn)期；ab.出膜仔魚；標(biāo)尺=500 μm。Fig.1 Embryonic development of M.macropterusNote: a.Fertilized egg; b.Blastodisc stage; c.2-cell stage; d.4-cell stage; e.8-cell stage; f.16-cell stage; g.32-cell stage; h.Multicellular stage; i.Early blastula stage; j.Middle blastula stage; k.Late blastula stage; l.Early gastrula stage; m.Middle gastrula stage; n.Late gastrula stage; o.Neurula stage;p.Blastopore closed stage; q.Appearance of myomere; r.Proto-renal stage; s.Appearance of otic capsule; t.Tail bud separation period;u.Muscular effect stage; v.Heart pulsation; w.Optic capsule stage; x.Otolith formation stage; y.The second pair of whisker primordia;z.Thoracic fin primordium; aa.Occupation of ocular pigment; ab.Hatching stage; Bar=500 μm.

2.1.2 胚盤期

受精后2 h，植物極和動物極分化，原生質(zhì)流向動物極，胚盤隆起 (圖1-b)。

2.1.3 卵裂期

受精后3.35 h 胚盤中央向下凹陷，形成兩個相近的半圓形細(xì)胞 (圖1-c)。隨后出現(xiàn)與2 細(xì)胞期相互垂直的分裂面，此時形成大小均等的4 個細(xì)胞(圖1-d)。在經(jīng)歷第三次細(xì)胞分裂后形成8 個細(xì)胞(圖1-e)，之后兩次分裂分別形成16 和32 個近似球狀的細(xì)胞 (圖1-f—1-g)。在此之后，進(jìn)入多細(xì)胞期，細(xì)胞分裂不再同步進(jìn)行，形成的細(xì)胞大小不一，細(xì)胞界限清楚，細(xì)胞堆疊形如桑椹 (圖1-h)。

2.1.4 囊胚期

受精后6.5 h 進(jìn)入囊胚早期，細(xì)胞之間的界限模糊，形成高囊胚 (圖1-i)。隨后囊胚高度開始下降，進(jìn)入囊胚中期，胚層逐漸向下方擴(kuò)展變薄(圖1-j)。至囊胚晚期時囊胚高度降至最低，之后逐漸變平無凸起 (圖1-k)。

2.1.5 原腸期

受精后19.15 h 進(jìn)入原腸早期，在此期間囊胚邊緣細(xì)胞增多，胚層沿卵黃向下延伸至包裹卵黃1/3 左右，在卵黃周邊出現(xiàn)明顯的波紋狀滾動，形成的胚環(huán)不甚明顯 (圖1-l)。原腸中期胚體下包至卵黃1/2 處，形成微微隆起的胚盾雛形 (圖1-m)。原腸晚期時胚體繼續(xù)下包到卵黃2/3 至3/4 處，開始出現(xiàn)胚胎雛形，原腸晚期歷時1.9 h (圖1-n)。

2.1.6 神經(jīng)胚期

受精后26.2 h，神經(jīng)板和表皮層形成，并且神經(jīng)板的中央線向下凹陷，逐漸形成細(xì)胞索，卵黃栓較大凸起在外 (圖1-o)。隨后外胚層細(xì)胞逐漸包裹卵黃，胚孔封閉，神經(jīng)胚期結(jié)束 (圖1-p)。

2.1.7 器官形成期

器官形成期持續(xù)時間為32.25 h，胚孔封閉后分化形成的頭部區(qū)域隆起膨大，胚體出現(xiàn)較為明顯的肌節(jié)，肌節(jié)較為透明 (圖1-q)。頭部胚軸兩側(cè)出現(xiàn)橢圓形原腎，同時，第三腦泡下方出現(xiàn)透明區(qū)為圍心腔原基 (圖1-r)。頭部進(jìn)一步分化，在胚體約1/5～1/4 處出現(xiàn)一對橢圓形耳囊 (圖1-s)。胚體繼續(xù)伸長，尾芽從卵黃囊上方伸出，尾芽分離 (圖1-t)。胚體中部出現(xiàn)不規(guī)律收縮，隨后逐步加強(qiáng)開始左右扭動，扭動頻率8～12 次·min-1(圖1-u)，心臟跳動加快，頻率大于40 次·min-1(圖1-v)。在腦兩側(cè)出現(xiàn)與體軸平行的圓形泡狀結(jié)構(gòu)，即眼的雛形 (圖1-w)，隨后耳石形成，形似黑色的圓點(diǎn)，左右聽囊內(nèi)各一對(圖1-x)。在分化形成的第一對須原基的下方出現(xiàn)呈橢圓形向前方突出的第二對須原基 (圖1-y)。位于耳囊后下方，與卵黃接合處出現(xiàn)胸鰭原基(圖1-z)。眼部亦出現(xiàn)黑色素 (圖1-aa)，胚體在膜內(nèi)不停扭動，直至出膜，多數(shù)胚胎通過尾部劇烈擺動出膜，然后頭部出膜 (圖1-ab)。

2.2 大鰭鳠仔稚魚發(fā)育的特征

根據(jù)大鰭鳠仔稚魚卵黃囊消失、仔魚開口與攝食、鰭條變化等外部形態(tài)變化特征和器官分化過程，將仔稚魚分為前期仔魚、晚期仔魚和稚魚期3 個階段 (圖2)。

圖2 大鰭鳠仔稚魚發(fā)育注：a.出膜1 d；b.出膜2 d；c.出膜3 d；d.出膜4 d；e.出膜5 d；f.出膜6 d；g.出膜7d；h.出膜8 d；i.出膜9 d；j.出膜10 d；k.出膜 11 d；l.出膜12 d；m.出膜13 d；n.出膜14 d；o.出膜16 d；p.出膜17 d；q.出膜18 d；r.出膜19 d；s.出膜20 d；t.出膜21 d；標(biāo)尺=1 mm。Fig.2 Development of M.macropterus larva and juvenileNote: a.1 d post hatching; b.2 d post hatching; c.3 d post hatching; d.4 d post hatching; e.5 d post hatching; f.6 d post hatching; g.7 d post hatching;h.8 d post hatching; i.9 d post hatching; j.10 d post hatching; k.11 d post hatching; l.12 d post hatching; m.13 d post hatching; n.14 d post hatching;o.16 d post hatching; P.17 d post hatching; q.18 d post hatching; r.19 d post hatching; s.20 d post hatching; t.21 d post hatching; Bar=1 mm.

前期仔魚又稱為卵黃囊期仔魚，在這個階段，仔魚卵黃囊大部分被吸收并開始攝入外部營養(yǎng)物質(zhì)。

初孵仔魚全長為 (7.31±0.52) mm，此時大鰭鳠已經(jīng)完全出膜，頭部伏于卵黃囊上，卵黃囊近似橢圓形，嗅窩內(nèi)凹，眼球突出，耳囊清晰，耳石2 粒，第一對頜須有扁平的基部，鈍的圓形尖端，尖端向下延伸；腹部鰭褶窄而薄，連為一體，有肛凹雛形；頭部靠圍心腔和后腸部位被吸收為空泡；軀體透明，頭、軀干、尾部都能觀察到明顯的血液(圖2-a)。2 d 后仔魚頭部出現(xiàn)黑色素，下頜須原基伸長分化出頜須，頜須共2 對，位于下巴處 (圖2-b)。3 d 后仔魚卵黃囊逐漸縮小，眼囊內(nèi)充滿黑色素。仔魚軀體透明，可以清楚看到紅色血液，除頭部外，在仔魚的背部和軀體兩側(cè)表面都有黑色素團(tuán)出現(xiàn)，鰓板發(fā)育，口開始張開，左右兩側(cè)兩對觸須伸長變細(xì)。卵黃囊逐漸減小，大量的油性卵黃分解物出現(xiàn)在腸道中，尾鰭褶出現(xiàn)雛形骨質(zhì)鰭條 (圖2-c)。4 d 后仔魚全長為 (10.85±1.76) mm，后腦部黑色加深，嘴部開口增大。連續(xù)而直的消化管開始分化，腹部長條狀奇鰭褶中間部分出現(xiàn)凹陷，呈半圓形，中間出現(xiàn)鰭條雛形，初具臀鰭雛形，進(jìn)入尾、臀鰭分化期 (圖2-d)。5 d 后仔魚全長為 (11.58±0.22) mm，背部的鰭褶折疊分化為背鰭和脂肪鰭，背鰭出現(xiàn)鰭條，可短時平游，臀鰭出現(xiàn)鰭條雛形，背部脂肪鰭很長仍然與尾鰭相連，尾鰭鰭條增多。出現(xiàn)第三對頜須，這三對頜須，一對在嘴角，另兩對在下巴上(圖2-e)。6 d 后仔魚全長為 (11.93±1.19) mm，腹鰭褶初現(xiàn)，黑色素遍布整個軀干，同時在尾部出現(xiàn)黑色素；卵黃囊繼續(xù)縮小，即將進(jìn)入晚期仔魚階段(圖2-f)。

晚期仔魚階段仔魚卵黃囊完全消失，混合營養(yǎng)期結(jié)束，獨(dú)立攝食，進(jìn)入外源性營養(yǎng)階段，體型與成魚之間存在一定差異，器官分化仍未完成。

7 d 后仔魚全長為 (12.96±1.80) mm，腹鰭褶由長條狀變成半圓形，尾鰭、脂鰭和臀鰭間相連的鰭褶隨著各鰭的分化已變得很窄但仍然連接在一起，胸鰭出現(xiàn)4 條鰭條。少量開口攝食豐年蟲 (圖2-g)。8 d后仔魚全長為 (13.74±3.45) mm，相連的奇鰭褶開始分化，在沒有鰭條處分離形成不相連的兩部分，各鰭條明顯變長，脂肪鰭縮小但仍和尾鰭連在一起，臀鰭向下伸長和尾鰭分離，肌體黑色素團(tuán)變大顏色加深。上頜須長于下頜須，兩對下頜須長度相近。仔魚80%開口 (圖2-h)。孵化后9 d 大多數(shù)仔魚個體的卵黃囊完全消失，肛門處有排泄物排出，可以獨(dú)立覓食，進(jìn)入外源性營養(yǎng)階段。腹鰭褶出現(xiàn)鰭條分化，背部脂肪鰭開始出現(xiàn)黑色素團(tuán) (圖2-i)；孵化后10 d 腹鰭形成5 條鰭條，胸鰭伸長鰭條增多 (圖2-j)。

稚魚期：在此期間器官分化完成，魚體在其外部特征上逐漸與成魚相似。

出膜11～14 d，稚魚全長14～19 mm 左右。尾鰭中部內(nèi)凹，開始分化成上下兩葉，所有鰭條都出現(xiàn)黑色素團(tuán)，出現(xiàn)第四對頜須。皮膚顏色加深，尾鰭下葉較上葉短而寬。背鰭至尾鰭間背部前段的奇鰭褶消失，其余部分也只剩下一薄而窄的沒有骨質(zhì)支撐的脂肪鰭，其上覆蓋著與體色一致的色素團(tuán)。肛前奇鰭褶已全部消失，腹鰭條為8 條。至此大鰭鳠仔魚的各鰭基本分化完畢即外部器官分化基本完成。出膜16～21 d 的稚魚全長為22～24 mm，側(cè)線形成，背鰭分化形成一枚骨質(zhì)鰭條，背鰭條為7 條，尾鰭條為16～18 條，臀鰭條為10～14 條。各器官都已分化完善，鰭褶完全消失，稚魚期分化結(jié)束。完成稚魚期分化的幼魚體型接近成魚，前部略圓，尾部側(cè)扁，背部黑色，腹部白色，游泳能力、捕食能力提高，消化系統(tǒng)發(fā)育完全 (圖2-k—2-t)。

2.3 仔稚魚的生長模型

統(tǒng)計(jì)出膜后30 d 大鰭鳠仔稚魚生長情況(表2)，對魚體的全長與日齡進(jìn)行回歸分析，建立生長模型為：y=-0.000 5x3+0.017 1x2+0.659 6x+7.649 (R2=0.992 5)。全長隨日齡的變化曲線如圖3-a所示。對體質(zhì)量與日齡進(jìn)行回歸分析，建立生長模型為：y=3×10-6x3+0.000 2x2-0.000 5x+0.013 6(R2=0.984 3)。體質(zhì)量隨日齡的變化曲線如圖3-b 所示；采用曲線回歸分析體質(zhì)量與全長的關(guān)系，結(jié)果如圖3-c 所示，其冪指數(shù)函數(shù)方程為：y=5×10-5x2.4137(R2=0.948 7)。

圖3 大鰭鳠早期生長曲線Fig.3 Early growth curve of M.macropterus

表2 大鰭鳠不同日齡仔、稚魚生長變化情況Table 2 Growth variation of larval and juvenile M.macropterus at different time

3 討論

3.1 大鰭鳠與其他鯰形目魚類胚胎發(fā)育比較

大鰭鳠受精卵呈橢圓球形，黃褐色、不透明、弱黏性，與其他鯰形目魚類受精卵有一定的相似性和差異性 (表3)。其成熟卵卵徑為 (2.72±0.2) mm，在鲿科魚類中卵徑較大，吸水后卵徑為 (3.46±0.30) mm，較吸水前增大約27.21%，高于瓦氏黃顙魚 (Pelteobagrusvachelli) (22.16%)、烏蘇里鮠 (Pseudobagrusussuriensis) (25%)，而低于南方大口鯰(Silurussoldatovimeridionalis) (46.24%) 和鯰(S.asotus)，這是因?yàn)轸~類卵徑大小因物種不同而存在差異[14]。在以往的研究中，獲取的大鰭鳠受精卵卵徑吸水后介于3.5～3.8 mm[28]，略大于本研究，這可能與其環(huán)境變化及產(chǎn)卵時間不同有關(guān)[14]。

表3 大鰭鳠與其他鯰形目魚類胚胎發(fā)育比較Table 3 Comparison of embryonic developmental characteristics between M.macropterus and other Siluriformes fish

總體來看，大鰭鳠的胚胎發(fā)育各時期與其他鯰形目魚類相差不大，但其胚胎發(fā)育也有自身的特點(diǎn)，與一般鯰形目魚類原腸期歷時長于囊胚期不同，大鰭鳠囊胚期經(jīng)歷時間是原腸期的1.8 倍，這可能是由于大鰭鳠卵徑較大、細(xì)胞下包困難所致，這在扁吻魚 (Aspiorhynchuslaticeps)[14]、尖裸鯉(Oxygymnocyprisstewartii)[15]、斑重唇魚 (Diptycus maculates)[29]等的胚胎發(fā)育中也有發(fā)現(xiàn)。大鰭鳠早期發(fā)育過程中的器官形成較快，主要反映在未出膜前就已分化的胸鰭、尾部鰭褶、頜須及各器官的雛形，這與其胚胎卵徑大、卵黃豐富、營養(yǎng)物質(zhì)充足，能夠滿足器官分化和胚胎生長所需有關(guān)，同時也是與其懷卵量小、保證出膜仔魚有更高成活率的一種適應(yīng)[30-31]。

據(jù)報道，魚類胚胎發(fā)育的快慢與水溫密切相關(guān)[32-33]，大鰭鳠胚胎在26 ℃的條件下，從受精到出膜的時長為79 h，是26.5～31.5 ℃下野生大鰭鳠胚胎發(fā)育的1.55 倍[28]。同時胚胎發(fā)育還與卵子大小有關(guān)，卵徑大的胚胎發(fā)育較慢[34]；在相近溫度下，大鰭鳠受精卵卵徑和孵化出膜所需積溫(2 065.26 h·℃) 均大于黃顙魚 (Pelteobagrusfulvidraco) (積溫1 645.3～1 921 h·℃)和烏蘇里鮠 (積溫1 285.27 h·℃)，而發(fā)育時長是黃顙魚胚胎發(fā)育的1.2 倍以上，是烏蘇里鮠的1.5 倍以上，這可能與物種本身發(fā)育特點(diǎn)有關(guān)，也可能與其棲息環(huán)境和繁殖條件有關(guān)[35]。大鰭鳠的尾發(fā)生較早，仔魚通過尾部破膜而出，這與大部分鯰形目魚類一致。

3.2 大鰭鳠仔稚魚發(fā)育

不同魚類的生長特性不同，各發(fā)育階段的具體時間也有差異[34]。參照已有的分期方法[34,36]，本文以大鰭鳠的生活習(xí)性為主，兼顧其形態(tài)變化，將其胚后發(fā)育分為前期仔魚期、晚期仔魚期和稚魚期。

剛出膜仔魚全長平均在7.31 mm 左右，大于黃顙魚[18]、鯰[25]和革胡子鯰 (Clariasgariepinus)[27]等鯰形目魚類，但小于部分鯉形目魚類[37]。較大的出膜仔魚，有利于建立外源攝食，對提高成活率有極大幫助[38]。

大鰭鳠初孵仔魚卵黃囊較大，使其常側(cè)臥水底或吸附在孵化桶中，且能夠適應(yīng)較為惡劣的生活環(huán)境如食物短缺[16]、敵害侵?jǐn)_[37]等，也可為仔魚的生長發(fā)育和新陳代謝提供能量，保證仔魚更大的成活率[39]。隨著卵黃囊消失，大鰭鳠開始主動攝食水體中的食物，進(jìn)入混合營養(yǎng)期。大鰭鳠卵黃囊完全消失歷時9 d，較鯰[25](40 h)、黃顙魚[20]和革胡子鯰[27](4～5 d)歷時更長；不同物種卵黃囊留存時間差異較大[14]，較長的卵黃囊留存時間使得大鰭鳠由內(nèi)源性營養(yǎng)轉(zhuǎn)向外源性營養(yǎng)的時間得以延長，有利于提高仔魚的成活率，也是其對生存環(huán)境適應(yīng)性的一種表現(xiàn)[40]。大鰭鳠出膜11～14 d，各鰭基本分化完成，魚鰭的分化時間較鯰[25]長，與黃顙魚[18]、蘭州鯰 (S.lanzhouensis)[41]魚鰭分化時間無明顯差異，均首先出現(xiàn)胸鰭，后各鰭先后出現(xiàn)并開始分化，但各鰭的發(fā)育順序與蘭州鯰略有不同，這是因?yàn)轸~鰭的形成和發(fā)育順序是隨著魚類的進(jìn)化和環(huán)境的變遷逐漸變化，以適應(yīng)其生存[41]。大鰭鳠在孵化出膜前已完成了部分器官的分化，22 d 后進(jìn)入幼魚期，與蘭州鯰的胚后發(fā)育相似[42]，革胡子鯰的胚后發(fā)育速率相對較快，出膜15 d 的體型已與成體十分相似[27]，而黃顙魚胚后發(fā)育較慢，出膜25 d 后進(jìn)入幼魚期[18]，這一差異可能是水溫、營養(yǎng)等環(huán)境條件的不同所致[43]。

大鰭鳠在早期仔魚階段就具有明顯的聚集性、避光及多在夜間攝食的習(xí)性，這與其視覺不發(fā)達(dá)、感觸器官發(fā)生較早相適應(yīng)。進(jìn)入稚魚期后，其攝食強(qiáng)度增大，肌肉和各鰭條發(fā)育趨于完善，游泳能力逐漸加強(qiáng)，生活習(xí)性逐漸接近成魚[44]，喜棲息于角落陰暗處，環(huán)境變化時迅速躲藏至陰暗處。這一習(xí)性變化與其他鯰形目魚類[42,45]、巖原鯉 (Procyprisrabaudi)[46]、黃斑籃子魚 (Siganusoramin)[47]等相似。

3.3 大鰭鳠仔稚魚的生長特性

隨著日齡的增長，大鰭鳠整體上呈現(xiàn)先快后慢的生長趨勢，其特點(diǎn)是全長先增長，體質(zhì)量增加滯后。仔魚期歷時10 d，其中在仔魚前期，SGRL為9.79%，顯著高于仔魚后期和稚魚期，7 d 后仔魚開始從外界攝食，全長和體質(zhì)量增長速度減慢，9 d后體質(zhì)量開始明顯增加。表明在仔魚前期，魚體尚未開口攝食，卵黃作為內(nèi)源營養(yǎng)物質(zhì)主要用于仔魚各器官的進(jìn)一步發(fā)育，而不能提供多余的能量使其體質(zhì)量大幅增加。隨著消化系統(tǒng)發(fā)育的完善，仔魚攝食能力增強(qiáng)，攝取的充足營養(yǎng)開始用于自身體質(zhì)量的增加。同時多余的營養(yǎng)轉(zhuǎn)化為能量使得仔魚的捕食和游泳能力均大幅提高，這在扁吻魚[14]、牙鲆 (Paralichthysolivacens)[48]、四川華鳊 (Sinibramataeniatus)[49]等的研究中也有類似發(fā)現(xiàn)。另外，大鰭鳠仔稚魚體質(zhì)量與全長的相關(guān)回歸方程的b值 (2.241 37) 低于3，表明在人工養(yǎng)殖條件下大鰭鳠仔稚魚生長屬于異速生長類型[50]。