東寨港紅樹林凋落葉附生小型底棲動物的群落特征及影響因素

王 娟, 宋迎春, 張 燁, 李詩川, 劉小玉, 慕芳紅

東寨港紅樹林凋落葉附生小型底棲動物的群落特征及影響因素

王 娟1, 宋迎春1, 張 燁1, 李詩川2, 劉小玉1, 慕芳紅1

(1. 中國海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院, 山東 青島 266003; 2. 海南東寨港國家級自然保護(hù)區(qū)管理局, 海南 ?？?571129)

小型底棲動物是紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分, 研究紅樹林小型底棲動物群落的群落特征, 對于了解其生物多樣性、監(jiān)測和評價(jià)紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的健康具有重要意義。本研究于2020年11月對海南省東寨港紅樹林國家級自然保護(hù)區(qū)的五個(gè)典型紅樹林的凋落葉附生小型底棲動物及其沉積物環(huán)境進(jìn)行了調(diào)查采樣, 研究凋落葉附生小型底棲動物群落特征及其影響因素。共發(fā)現(xiàn)十二個(gè)小型底棲動物類群, 自由生活海洋線蟲類和底棲橈足類相對豐度分別為67.67%和29.31%。凋落葉附生小型底棲動物的平均豐度為5.27±3.35 ind?g–1, 平均生物量為4.94±2.35 μg dwt·g–1。凋落葉附生小型底棲動物的豐度與生物量在不同紅樹林間差異顯著, 白骨壤、紅海欖群落的豐度和生物量較高, 混合紅樹群落的豐度和生物量最低。豐度、生物量與凋落葉可溶性縮合單寧含量、沉積物分選系數(shù)顯著負(fù)相關(guān), 與偏態(tài)系數(shù)顯著正相關(guān)。BIOENV分析結(jié)果顯示沉積物葉綠素含量、凋落物纖維素縮合單寧含量、沉積物分選系數(shù)和偏態(tài)系數(shù)的環(huán)境因子組合能最好地解釋小型底棲動物的群落結(jié)構(gòu)。本研究結(jié)果可為加深對紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的整體認(rèn)識提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù), 并為紅樹林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能等問題的解析提供新的視角。

紅樹林; 小型底棲動物; 群落特征; 凋落葉; 東寨港; 海南島

紅樹林是分布于熱帶、亞熱帶海岸潮間帶的木本植物群落, 處于陸地與海洋的交界面, 周期性地遭潮水浸淹[1]。紅樹林具有防浪防風(fēng)、促淤排污、保護(hù)堤岸, 維持生物多樣性, 美化環(huán)境等多種生態(tài)功能[2], 在維持海灣河口生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)中起著重要的作用[3]。

小型底棲動物(meiobenthos)是指分選時(shí)能通過孔徑為0.5 mm的網(wǎng)篩, 而被孔徑為0.031 mm的網(wǎng)篩所截留的底棲動物[4], 主要包括自由生活海洋線蟲(以下簡稱線蟲類), 底棲橈足類(以下簡稱橈足類), 動吻類, 多毛類, 寡毛類, 緩步類等22類[5], 具有體型小, 數(shù)量多, 分布廣, 生活周期短等特點(diǎn)。在復(fù)雜的碎屑食物鏈中, 小型底棲動物不僅是消費(fèi)者, 也是一些魚類、蝦和貝類幼體時(shí)期的食物來源, 在加快有機(jī)物降解[6]、促進(jìn)微生物生產(chǎn)與營養(yǎng)物質(zhì)再循環(huán)[7], 對環(huán)境污染做出指示等多方面具有重要作用[8]。

目前, 我國紅樹林總面積為3萬余公頃, 主要分布于海南、廣東、廣西、福建、浙江等地區(qū), 其中廣東占全國紅樹林總面積的46%、廣西占32%、海南占17%, 福建和浙江面積較小[9]。隨著國家對紅樹林濕地生物多樣性和生態(tài)服務(wù)功能的重視, 我國對紅樹林小型底棲動物研究日漸豐富和多樣, 如鄒明明等[10]對新英港紅樹林濕地的海洋線蟲群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究。何永姑[11]研究了微塑料對東寨港紅樹林線蟲的毒性。劉均玲等[12]、袁超[13]、何永姑等[14]對東寨港紅樹林小型底棲動物的分布及其沉積環(huán)境進(jìn)行了相關(guān)研究; 趙爽[15]對海南東寨港線蟲的多樣性進(jìn)行了相關(guān)研究。然而, 以上所有的調(diào)查工作幾乎都集中于沉積物中生活的小型底棲動物群落, 對于凋落葉中小型底棲動物的研究尚未見報(bào)道。凋落葉是紅樹林生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力的主要部分之一[16], 可被微生物以及紅樹林其他生物分解和利用, 并為鄰近淺海域的生物提供有機(jī)碎屑、可溶性物質(zhì)和能量, 對維持鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和發(fā)展具有重要作用[17-18], 部分凋落葉還可進(jìn)入紅樹林沉積物埋藏[19]。同時(shí), 凋落葉作為復(fù)雜的紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中除沉積物以外的另一重要小生境, 可為紅樹林小型底棲動物提供棲息場所和可能的食物來源。凋落葉附生小型底棲動物群落的組成、分布規(guī)律及其在凋落葉分解利用過程中功能的相關(guān)研究亟待進(jìn)一步開展。

本研究在海南島東寨港紅樹林自然保護(hù)區(qū)選取5個(gè)典型的紅樹群落, 對凋落葉附生小型底棲動物與其環(huán)境要素進(jìn)行了調(diào)查采樣, 研究小型底棲生物豐度、生物量和群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境變量的關(guān)系, 研究結(jié)果可為紅樹林小型底棲動物的研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù), 也可為紅樹林的保護(hù)、開發(fā)和利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 采樣地點(diǎn)、材料與方法

1.1 采樣地點(diǎn)

本研究于2020年11月在海南東寨港國家級自然保護(hù)區(qū)(110°34′59.4′′E, 19°56′29.5′′N), 開展了林下凋落葉小型底棲動物及其環(huán)境因子的調(diào)查采樣。

1.2 采樣方案及方法

在東寨港國家級自然保護(hù)區(qū)選取了5個(gè)紅樹林進(jìn)行調(diào)查采樣, 分別以白骨壤()、紅海欖()、欖李()、角果木()為建群種的紅樹林, 以及海蓮()、木欖()和尖瓣海蓮()為主要樹種的紅樹林。在每個(gè)紅樹林設(shè)置2個(gè)采樣點(diǎn), 2個(gè)采樣點(diǎn)間隔20 m左右。

采集凋落葉, 現(xiàn)場將其分選為3種不同分解程度的樣品。其中, 第一種程度: 葉片仍然完整, 沒有明顯可見的腐爛跡象, 即至少部分葉子仍然是黃色或棕色; 第二種程度: 葉片顏色變黑, 少量葉片組織脫落; 第三種程度: 分解后期, 葉片的大部分軟組織已經(jīng)腐爛, 但葉脈和葉柄仍然或多或少保存。下文第一、二和三種腐爛程度分別用數(shù)字1、2和3表示。每種腐爛程度取4個(gè)重復(fù)樣, 每個(gè)重復(fù)樣90 g。凋落葉樣品于–20 ℃條件下運(yùn)輸和保存。用過濾自來水(0.031 mm篩絹過濾)沖洗放置于0.5 mm和0.031 mm兩層篩網(wǎng)上的凋落葉, 流速和水壓控制為既可將凋落葉充分沖洗, 又不致使小型底棲動物沖出網(wǎng)篩。將保留在0.031 mm篩網(wǎng)上的生物, 用密度為1.15 g/cm3的Ludox-TM溶液沖洗到100 mL離心管的2/3處, 于1 800 r/min離心5 min, 保留上清液, 離心3次后, 將上清液過0.031 mm的網(wǎng)篩置于樣品瓶中, 加入等體積10%的甲醛溶液保存待染色[20]。每個(gè)樣品中加入大約4 mL的0.5 g/L的虎紅染色劑, 靜置染色不少于24 h。將染色樣品用過濾自來水沖洗到劃線培養(yǎng)皿中, 在臺式解剖鏡(Motic SMZ-168)下分選計(jì)數(shù)。分選出的小型底棲動物用5%的甲醛溶液保存。

1.3 環(huán)境因子測定方法

沉積物粒度的測定采用激光粒度法(激光粒度分析儀: 英國馬爾文, MS3000)。葉綠素、脫鎂葉綠酸含量的測定參照《海洋調(diào)查規(guī)范》的熒光分光光度法[20], 并參照修正公式[21]計(jì)算含量。有機(jī)碳含量的測定參照《海洋監(jiān)測規(guī)范》[22]。利用福林酚-比色法測定沉積物中水解單寧的含量[23], 利用鹽酸-正丁醇法測定凋落葉中蛋白質(zhì)縮合單寧、纖維素縮合單寧、可溶性縮合單寧的含量[24]。碳氮比值的測定利用元素分析儀(德國Elementar, Vario EL Ⅲ)對凋落葉中的碳氮比值進(jìn)行測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

豐度: 計(jì)算每克凋落葉上小型底棲動物的個(gè)體數(shù), 即得小型底棲動物的豐度值(ind·g–1)。生物量采用各類群豐度乘以該類群的個(gè)體平均干重經(jīng)驗(yàn)值的方法: 線蟲類平均個(gè)體干重為0.4 μg, 橈足類為1.86 μg, 動吻類為2 μg, 輪蟲類為3.5 μg, 海螨類為1.5 μg, 寡毛類為13.98 μg, 緩步類為3.5 μg, 腔腸水螅體為3.5 μg,雙殼類為4.2 μg, 腹毛類為3.5 μg, 昆蟲類為3.5 μg,無節(jié)幼體類為3.5 μg[25-28]。

應(yīng)用SPSS 25.0軟件對生物數(shù)據(jù)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)分析和單變量相關(guān)分析(Pearson)。方差不齊時(shí), 采用非參數(shù)檢驗(yàn)(Kruskal-Wallis)。

應(yīng)用PRIMER 6.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行多元統(tǒng)計(jì)分析: 豐度數(shù)據(jù)經(jīng)標(biāo)準(zhǔn)化和平方根轉(zhuǎn)換后建立Bray- Curtis相似性矩陣進(jìn)行MDS(Non-metric multidimensional scaling)標(biāo)序分析; 采用ANOSIM(Analysis of similarities)檢驗(yàn)群落組間差異的顯著性并通過SIMPER(Similarities percentages procedure)分析組間類群的差異; 以百分比含量表示的環(huán)境因子數(shù)據(jù)經(jīng)對數(shù)轉(zhuǎn)換后, 對環(huán)境因子數(shù)據(jù)整體進(jìn)行正態(tài)化處理并建立Euclidean distance矩陣, 然后進(jìn)行PCA分析(Principal Components Analysis); 環(huán)境與生物群落之間的關(guān)系采用生物-環(huán)境分析(BIOENV)。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境特征

對5個(gè)紅樹林3種不同腐爛程度凋落葉進(jìn)行縮合單寧和碳氮比測定的結(jié)果見表1。非參數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果(表2)顯示, 凋落葉縮合單寧含量在不同紅樹林、不同腐爛程度間存在顯著差異(<0.05), 分別表現(xiàn)為欖李凋落葉蛋白質(zhì)縮合單寧含量顯著高于角果木和混合紅樹林(<0.05); 角果木凋落葉纖維素縮合單寧含量顯著高于混合紅樹林(<0.05); 第一種腐爛程度凋落葉可溶性縮合單寧含量極顯著地高于第二種和第三種腐爛程度的凋落葉(<0.01)。

表1 紅樹林凋落葉碳氮比及單寧含量(1、2和3分別代表凋落葉的3種腐爛程度)

表2 紅樹林凋落葉環(huán)境因子非參數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果和沉積物環(huán)境因子單因素方差分析結(jié)果

注: *表示在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān); **表示在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

沉積物環(huán)境因子測定的結(jié)果見表3。單因素方差分析結(jié)果見表2, 沉積物有機(jī)碳含量在不同紅樹林間有顯著差異(<0.05), 其中混合紅樹顯著高于紅海欖(<0.05)。

表3 五個(gè)紅樹林沉積物環(huán)境因子特征

對5個(gè)紅樹林的沉積物和凋落葉環(huán)境因子分別進(jìn)行PCA分析, 結(jié)果如圖1所示。沉積物環(huán)境因子PCA分析結(jié)果顯示主成分1和主成分2累計(jì)的信息量為67.1%。對主成分1貢獻(xiàn)較大的變量依次是偏態(tài)系數(shù)、分選系數(shù)、有機(jī)碳含量; 對主成分2貢獻(xiàn)較大的變量依次是葉綠素含量、脫鎂葉綠酸含量、有機(jī)碳含量等。ANOSIM分析顯示, 沉積物環(huán)境因子在不同腐爛程度間差異不顯著, 但在不同紅樹林之間差異極顯著(=0.36,<0.01), 其中混合紅樹與角果木差異極顯著(<0.01), 白骨壤、紅海欖與混合紅樹、角果木呈顯著差異(<0.05)。凋落葉環(huán)境因子PCA分析結(jié)果顯示主成分1和主成分2累計(jì)的信息量為64.3%。對主成分1貢獻(xiàn)較大的變量依次是可溶性縮合單寧含量、蛋白質(zhì)縮合單寧含量; 對主成分2貢獻(xiàn)較大的變量依次是蛋白質(zhì)縮合單寧含量、纖維素縮合單寧含量。ANOSIM分析顯示, 環(huán)境因子在不同腐爛程度間差異不顯著, 但在不同紅樹林之間差異顯著(=0.178,<0.05), 其中紅海欖與角果木, 欖李與角果木、混合紅樹林差異顯著(<0.05)。

圖1 沉積物和凋落葉環(huán)境因子PCA分析結(jié)果

2.2 小型底棲動物的類群組成

凋落葉樣品中共鑒定出12個(gè)小型底棲動物類群, 線蟲類和橈足類均為第一和第二優(yōu)勢類群, 其次為輪蟲類、無節(jié)幼體, 其他各類包括動吻類、寡毛類、海螨類、緩步類、腔腸水螅體、雙殼類、腹毛類、昆蟲類, 其相對豐度僅占0.27%。白骨壤、紅海欖、欖李、角果木以及混合群落分別鑒定出9、9、6、8、7個(gè)小型底棲動物類群。其中, 寡毛類僅在紅海欖群落發(fā)現(xiàn), 腔腸類和腹毛類僅在白骨壤群落發(fā)現(xiàn)。5個(gè)紅樹群落中小型底棲動物各主要類群的相對豐度見圖2。線蟲類相對豐度分布趨勢為角果木群落(80.80%)最高, 其余依次為紅海欖群落(65.97%)、混合紅樹群落(60.97%)、白骨壤群落(57.75%)、欖李群落(55.17%), 橈足類的相對豐度分布趨勢為欖李群落(40.29%)最高, 其余依次為白骨壤群落(37.99%)、混合紅樹群落(35.54%)、紅海欖群落(29.97%)、角果木群落(18.00%), 與線蟲類相對豐度的分布趨勢相反。

圖2 五個(gè)紅樹林小型底棲動物主要類群的相對豐度

2.3 小型底棲動物的豐度與生物量

5個(gè)紅樹林3種不同腐爛程度的凋落葉附生小型底棲動物的豐度見圖3。5個(gè)紅樹群落小型底棲動物平均豐度為(5.67±3.13) ind?g–1, 其中, 白骨壤群落為(7.39±4.06) ind?g–1、紅海欖群落為(7.52±1.39) ind?g–1、欖李群落為(3.42±0.81) ind?g–1、角果木群落為(7.12± 3.68) ind?g–1、混合紅樹群落為(2.88±2.04) ind?g–1; 3種腐爛程度凋落葉附生小型底棲動物豐度分別為: 第一種腐爛程度(3.76±1.81) ind?g–1、第二種腐爛程度(4.92± 2.27) ind?g–1、第三種腐爛程度(8.32±3.46) ind?g–1。

非參數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果見表4, 小型底棲動物的豐度在不同紅樹林、不同腐爛程度間差異顯著(<0.05), 其中混合紅樹群落小型底棲動物豐度顯著地低于紅海欖群落和白骨壤群落(<0.05), 角果木群落顯著地高于混合紅樹群落(<0.05); 第三種腐爛程度小型底棲動物豐度分別極顯著地高于第一種和第二種腐爛程度(<0.01)。

5個(gè)紅樹林3種不同腐爛程度的凋落葉上小型底棲動物的生物量見圖4, 5個(gè)紅樹群落小型底棲動物平均生物量為(5.38±2.87) μg dwt·g–1, 其中, 白骨壤群落為(8.01± 3.76) μg dwt·g–1、紅海欖群落為(7.19±1.17) μg dwt·g–1、欖李群落為(3.73±0.93) μg dwt·g–1、角果木群落為(4.99± 3.08) μg dwt·g–1、混合紅樹群落為(2.95±1.79) μg dwt·g–1; 三種腐爛程度凋落葉附生小型底棲動物生物量為: 第一種腐爛程度(3.68±1.88) μg dwt·g–1、第二種腐爛程度(4.71 ±2.17) μg dwt·g–1、第三種腐爛程度(7.73±3.08) μg dwt·–1。

圖3 五個(gè)紅樹林間和凋落葉3種腐爛程度間小型底棲動物豐度的比較

注: 1、2和3分別代表凋落葉的3種腐爛程度

表4 五個(gè)紅樹林間和凋落葉三種腐爛程度間小型底棲動物豐度及生物量的非參數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果

注: **表示在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

圖4 五個(gè)紅樹林間和凋落葉3種腐爛程度間小型底棲動物生物量的比較

注: 1、2和3分別代表凋落葉的3種腐爛程度

2.4 小型底棲動物的群落結(jié)構(gòu)

對東寨港凋落葉小型底棲動物群落進(jìn)行標(biāo)序(MDS)分析, 結(jié)果如圖5所示, 角果木群落和混合紅樹群落的點(diǎn)位比較分散, 與其他地點(diǎn)之間有一定程度的混雜。白骨壤、紅海欖以及欖李群落的點(diǎn)位相對較集中。ANOSIM分析結(jié)果顯示不同腐爛程度間小型底棲動物群落差異不顯著, 不同紅樹林間小型底棲動物群落存在顯著性差異(=0.182,<0.05), 其中, 欖李群落與角果木群落、紅海欖群落和白骨壤群落間差異顯著(<0.05), 其余組間差異不顯著。結(jié)合SIMPER分析(表5)可得: 線蟲類和橈足類兩個(gè)優(yōu)勢類群對以上紅樹群落組間差異具有主要貢獻(xiàn), 其中欖李群落的線蟲類豐度低于角果木群落, 而橈足類略高于角果木群落; 欖李群落的線蟲類和橈足類豐度均低于紅海欖和白骨壤群落。

2.5 小型底棲動物與環(huán)境因子的關(guān)系

對小型底棲動物豐度、生物量與環(huán)境因子間進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析, 結(jié)果見表6。結(jié)果顯示小型底棲動物豐度與可溶性縮合單寧含量呈顯著負(fù)相關(guān)(<0.05), 與分選系數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)(<0.01), 與偏態(tài)系數(shù)呈極顯著正相關(guān)(<0.01); 小型底棲動物生物量與可溶性縮合單寧含量呈顯著負(fù)相關(guān)(<0.05), 與分選系數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)(<0.01), 與偏態(tài)系數(shù)呈顯著正相關(guān)(<0.01); 豐度和生物量與其他環(huán)境因子間均無顯著性相關(guān)性。BIOENV分析結(jié)果顯示葉綠素含量、纖維素縮合單寧含量、分選系數(shù)和偏態(tài)系數(shù)的環(huán)境因子組合能最好地解釋小型底棲動物的群落結(jié)構(gòu), 相關(guān)系數(shù)為0.360。

圖5 不同紅樹林及不同凋落葉腐爛程度附生小型底棲動物群落標(biāo)序分析結(jié)果

注: 1、2和3分別代表凋落葉的3種腐爛程度

表5 不同紅樹林凋落葉附生小型底棲動物群落組間SIMPER分析結(jié)果

表6 小型底棲動物豐度、生物量及優(yōu)勢類群豐度與環(huán)境因子間Pearson相關(guān)分析結(jié)果

注: *表示在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān); **表示在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

3 討論

對東寨港紅樹林自然保護(hù)區(qū)凋落葉附生小型底棲動物及其沉積環(huán)境進(jìn)行調(diào)查, 研究了小型底棲動物的分布及其影響因素。結(jié)果顯示, 5個(gè)紅樹林的凋落葉附生小型底棲動物的豐度、生物量以及群落結(jié)構(gòu)差異顯著; 分解程度較高的凋落葉上小型底棲動物的豐度和生物量較高; 凋落葉附生小型底棲動物的群落特征既與凋落葉環(huán)境因子相關(guān), 也與沉積物環(huán)境因子相關(guān)。

3.1 凋落葉環(huán)境因子及分解程度對小型底棲動物的影響

小型底棲動物的豐度和生物量在5個(gè)紅樹林的空間分布規(guī)律基本一致, 都表現(xiàn)為紅海欖和白骨壤群落的豐度和生物量較高, 而欖李和混合紅樹群落的豐度和生物量較低, 角果木群落居中。凋落葉的可溶性縮合單寧含量與小型底棲動物豐度和生物量呈顯著的負(fù)相關(guān)。紅樹林主要依靠單寧的聚鹽性抗鹽機(jī)制適應(yīng)高鹽度環(huán)境[29]。同時(shí)由于含量較高的單寧具有澀味, 可為紅樹植物提供自我保護(hù)能力, 避免被動物直接啃食, 并抑制微生物活動、殺滅病原菌, 增強(qiáng)紅樹植物的抗病能力和抗海水腐蝕的能力[30]。不同紅樹的凋落葉具有顯著不同的單寧含量[31]。當(dāng)單寧含量較高時(shí)會降低植物的適口性, 已有研究表明凋落葉的單寧含量可以影響大型底棲動物的取食偏好性, 如隨著葉片中單寧含量的降低, 相手蟹的取食量相應(yīng)地呈逐漸上升的趨勢[32]。在紅樹林小型底棲動物的研究中, 環(huán)境因子很少包括單寧分析, 目前僅幾例研究開展了沉積物中單寧含量的測定并討論其與沉積物生活小型底棲動物之間的關(guān)系[33-34]。單寧可通過衍生的酸度或給碎屑帶來有毒味道來阻止小型底棲動物攝食有機(jī)碎屑, 對澳大利亞東北海岸熱帶紅樹林沉積物小型底棲動物群落產(chǎn)生負(fù)面影響[34]。而Abdullah等[33]對澳大利亞東部亞熱帶紅樹林沉積物小型底棲動物研究卻發(fā)現(xiàn)適度的水解單寧含量, 可使小型底棲動物豐度達(dá)到最高值。單寧對凋落葉附生小型底棲動物的影響效應(yīng)目前尚未見報(bào)道, 本研究發(fā)現(xiàn)沉積物水解單寧含量與凋落葉小型底棲動物之間無顯著相關(guān)性, 說明沉積物中水解單寧對凋落葉上的小型底棲動物影響甚微, 可能與凋落葉能為小型底棲動物提供與沉積物相對隔離的表面, 使其免受沉積物中水解單寧的影響有關(guān); 凋落葉蛋白質(zhì)縮合單寧含量和纖維素縮合單寧含量與小型底棲動物豐度和生物量之間也未呈現(xiàn)顯著相關(guān)性, 這可能與二者結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定, 不易水解有關(guān)[35]; 但小型底棲動物豐度和生物量與凋落葉可溶性縮合單寧含量呈顯著負(fù)相關(guān), 說明可溶性縮合單寧對在凋落葉上生存的小型底棲動物表現(xiàn)出明顯的抑制作用。本研究結(jié)果還顯示凋落葉的分解程度對附生小型底棲動物具有顯著的影響效應(yīng), 分解程度較高的凋落葉上生活著豐度和生物量更高的小型底棲動物。新鮮葉片中單寧含量較高[31], 在凋落葉分解過程中, 單寧和碳氮比含量發(fā)生一定變化[36]。隨著凋落葉的分解, 單寧含量下降, 不僅有利于動物的攝食, 同時(shí)有利于細(xì)菌和微生物作用, 加速葉片分解, 并通過吸收固定作用使環(huán)境中的氮流向腐爛葉子從而降低碳氮比, 從而提高營養(yǎng)價(jià)值[32]。本研究中, 3種腐爛程度的凋落葉間碳氮比差異不顯著, 第一種腐爛程度凋落葉的可溶性縮合單寧含量卻顯著高于第二和第三種程度。如前所述, 可溶性縮合單寧對小型底棲動物具有抑制效應(yīng), 隨著分解程度增高, 可縮合單寧含量降低, 抑制效應(yīng)減弱; 此外凋落葉的機(jī)械組織或物理結(jié)構(gòu)對其上生物的攝食也有一定的影響[32], 隨著分解程度加劇, 凋落葉角質(zhì)層被破壞, 葉表皮脫落、葉肉離散, 可為微生物生長提供更多的附著面積, 進(jìn)而為小型底棲動物提供了更多可能的食物來源, 從而使得分解程度最高的凋落葉支持了較高的小型底棲動物豐度和生物量。Fell等[37]發(fā)現(xiàn)在紅樹林凋落葉腐爛過程中碳氮比下降, 并且在下降的過程中, 以線蟲類和橈足類為主的小型底棲動物類群的密度有增加的趨勢。Torres-Pratts等[38]發(fā)現(xiàn)線蟲類和橈足類的豐度隨葉片的腐爛程度而增加。Gee等[39]發(fā)現(xiàn)在凋落葉腐爛過程中小型底棲動物群落存在顯著差異。本研究和以上這些研究證明了小型底棲動物群落與凋落葉的分解過程是密切相關(guān)的, 但它們在凋落葉分解利用過程中的具體功能尚待進(jìn)一步開展研究。

3.2 沉積物環(huán)境因子對小型底棲動物的影響

本研究5個(gè)紅樹林間沉積物有機(jī)碳含量具有顯著差異, 這可能與不同紅樹林凋落物的生產(chǎn)量不同有關(guān)[1], 也可能與不同紅樹林林分密度不同而導(dǎo)致有機(jī)碳截留效率不同有關(guān), 但有機(jī)碳含量與小型底棲動物之間卻未呈現(xiàn)顯著相關(guān)性, 因此在高生產(chǎn)力的紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中, 豐富的有機(jī)碎屑作為食物來源, 可能并不是營碎屑食性的小型底棲動物的主要直接限制性因素。本研究還發(fā)現(xiàn)沉積物的分選系數(shù)和偏態(tài)系數(shù)與凋落葉附生小型底棲動物豐度和生物量顯著相關(guān)。沉積物粒度是決定小型底棲動物分布的關(guān)鍵因子, 對沉積物生活的小型底棲動物的生存空間以及理化環(huán)境具有重要影響[40]。分選系數(shù)反映了沉積物粒度的分選程度, 本研究中5個(gè)紅樹林沉積物的分選系數(shù)值分布于2～3, 都屬于分選差的沉積物[40],不同粒徑的顆粒緊密地堆積在一起, 內(nèi)部孔隙體積較小。盡管都屬分選差的沉積物, 但本研究的5個(gè)紅樹林相比, 紅海欖和白骨壤林沉積物的分選系數(shù)均值比其他3個(gè)紅樹林低。偏態(tài)系數(shù)反映了沉積物顆粒頻率分布的不對稱程度, 本研究紅海欖和白骨壤林沉積

物偏態(tài)值大于0.1, 為正偏, 沉積物以粗顆粒成分為主; 其他3種紅樹林沉積物偏態(tài)值在0～0.1, 近對稱。因此從分選系數(shù)和偏態(tài)系數(shù)看, 紅海欖和白骨壤林的沉積物與其他3個(gè)紅樹林相比, 內(nèi)部孔隙體積較大, 粗顆粒成分較多, 在紅樹林沉積物有機(jī)碳含量高、普遍缺氧的環(huán)境條件下, 這樣的沉積物可能較適于對缺氧較敏感的小型底棲動物類群生存, 且它們僅能生存于沉積物最表面的氧化層。當(dāng)紅樹林中的海水隨潮汐退卻, 底質(zhì)露出水面時(shí), 這些對缺氧敏感的表層小型底棲動物很可能向上遷移至凋落葉中, 利用凋落葉上的空間和食物資源, 從而使紅海欖和白骨壤林的凋落葉中小型底棲動物的豐度值升高。Somerfield等[41]人曾報(bào)道馬來西亞紅樹林凋落葉附生線蟲的種類全部與底泥相同, 說明沉積物與凋落葉之間存在物種交換過程, 該研究還發(fā)現(xiàn), 凋落葉附生橈足類群落存在一些特有種類, 與沉積物橈足類群落具有明顯的差異[41]。因此, 紅樹林凋落葉和沉積物作為陸海邊緣底棲生態(tài)系統(tǒng)中的2個(gè)重要小生境, 二者各有特點(diǎn), 彼此之間存在相互聯(lián)系和相互影響, 對小型底棲動物群落的影響是綜合性的。

小型底棲動物群落在5個(gè)紅樹林之間存在顯著差異。與凋落葉小型底棲動物群落特征密切相關(guān)的環(huán)境因子, 除了沉積物粒徑參數(shù)和縮合單寧外, 葉綠素是與小型底棲動物群落結(jié)構(gòu)密切相關(guān)的環(huán)境因子之一。沉積物葉綠素含量表征沉積物中微藻的生物量, 葉綠素含量與凋落葉小型底棲動物群落有較密切的關(guān)系, 表明沉積物微藻很可能為凋落葉上植食性的小型底棲動物提供部分食物來源。本研究欖李和混合紅樹林中沉積物的葉綠素含量較低, 可能與這兩種紅樹的樹形更為高大、群落郁閉度高、透光性低, 不利于林內(nèi)底棲微藻的生長, 從而影響了以底棲微藻為食物來源的小型底棲動物。有研究指出紅樹群落郁閉度越高, 底棲動物的棲息密度和多樣性越低[42-43]; Chinnadurai等[44]發(fā)現(xiàn)紅樹植物類型不同可能會決定沉積物和食物的類型, 進(jìn)而使不同植被間小型底棲動物密度存在顯著差異, 因此不同紅樹植物的高度、郁閉度、林下通風(fēng)性、透光性以及食物來源和質(zhì)量等生態(tài)特征的差異也可能是造成不同紅樹林林下小型底棲動物群落差異的重要原因。

4 結(jié)論

本研究對我國海南省東寨港5個(gè)不同紅樹林凋落葉附生小型底棲動物群落開展了比較研究。凋落葉附生小型底棲動物的豐度、生物量以及群落結(jié)構(gòu)在不同紅樹林間差異顯著; 小型底棲動物的豐度和生物量在分解程度高的凋落葉上較高; 凋落葉附生小型底棲動物的空間分布既與凋落葉縮合單寧含量相關(guān), 也與沉積物粒度參數(shù)和葉綠素含量有關(guān)。研究結(jié)果揭示了凋落葉也是紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的重要小生境, 其上生活著類群豐富的小型底棲動物群落, 其群落特征受不同紅樹群落生境條件及凋落葉分解程度的共同影響。未來應(yīng)進(jìn)一步探索其生物多樣性以及在紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中的功能。

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Community characteristics and factors affecting meiofauna on mangrove leaf litter from Dongzhai Harbor

WANG Juan1, SONG Ying-chun1, ZHANG Ye1, LI Shi-chuan2, LIU Xiao-yu1, MU Fang-hong1

(1. College of Marine Life Sciences, Ocean University of China, Qingdao 266003, China; 2. Hai Nan Dong Zhai Gang National Nature Reserve Authority, Haikou 571129, China)

Meiofauna is an important component of the mangrove ecosystem. Thus, it is important to elucidate the community characteristics of mangrove meiofauna to gain knowledge on the biodiversity, monitoring, and evaluation of the mangrove ecosystem’s health. The meiofauna on leaf litter and the sediment from five typical mangrove forests were investigated in Hainan, Dongzhai Harbor National Nature Reserve, China, in November 2020 to study the community characteristics and factors affecting meiofauna. A total of 12 meiofaunal groups were identified, and the relative abundances of nematodes and copepods were 67.67% and 29.31%, respectively. The average abundance of epiphytic meiofauna was (5.27±3.35) ind?g–1, and the average biomass was (4.94±2.35) μg dwt·g–1. The abundance and biomass of epiphytic meiofauna were significantly different among the five mangrove forests. The abundance and biomass of meiofauna inandwere higher than those of other mangrove forests, whereas the abundance and biomass of meiofauna in the mixed forest were the lowest. The abundance and biomass of meiofauna were negatively correlated with the content of soluble condensed tannins and the sorting coefficient, whereas they were positively correlated with the skewness coefficient. A combination of environmental factors, including the contents of chlorophylland cellulose condensed tannins, as well as the sorting and skewness coefficients, clearly explained the community structure of meiofauna. These results not only provide basic data for an overall understanding of the mangrove ecosystem but also new perspectives for future studies on the structure and function of mangrove ecosystems.

mangrove; meiofauna; community characteristics; leaf litter; Dongzhai Harbor; Hainan Island

Feb. 25, 2023

[The National Natural Science Foundation of China, Nos. 41976100, 41576153]

Q145; Q178; Q958

A

1000-3096(2023)9-0028-12

10.11759/hykx20230225001

2023-02-25;

2023-04-10

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41976100, 41576153)

王娟(1998—), 女, 山東濟(jì)南人, 碩士研究生, 研究方向?yàn)榈讞鷳B(tài)學(xué), E-mail: 2714147218@qq.com; 慕芳紅(1972—), 通信作者, 女, 博士, 副教授, 研究方向?yàn)榈讞鷳B(tài)學(xué), E-mail:fanghongmu@ouc. edu.cn

(本文編輯: 趙衛(wèi)紅)