鹽田蝦蛤混養(yǎng)模式下硬殼蛤的生長(zhǎng)、水質(zhì)及浮游植物特征分析

馬東怡，郭永軍，李永仁，石八軍，張中華

（1.天津農(nóng)學(xué)院 水產(chǎn)學(xué)院 天津市水產(chǎn)生態(tài)與養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300392；2.天津市海升水產(chǎn)養(yǎng)殖有限公司，天津 300200）

我國沿海鹽田總面積為33.7萬hm2[1]，為綜合利用初級(jí)鹽田資源，天津市于2001年在初級(jí)鹽田進(jìn)行對(duì)蝦粗放試養(yǎng)，既穩(wěn)定鹽田生態(tài)平衡，提高制鹽質(zhì)量，又可以帶來額外的經(jīng)濟(jì)效益[2]。經(jīng)過幾年的養(yǎng)殖篩選，發(fā)現(xiàn)南美白對(duì)蝦具有廣溫廣鹽、抗病能力強(qiáng)及生長(zhǎng)速度快等特性，已成為天津地區(qū)初級(jí)鹽田的水產(chǎn)品主要養(yǎng)殖品種。初級(jí)鹽田水體鹽度較高、天然餌料較豐富，使所養(yǎng)殖的對(duì)蝦（鹽汪子蝦）肉質(zhì)緊實(shí)鮮美，深受消費(fèi)者喜愛。但近年來為追求經(jīng)濟(jì)效益，養(yǎng)殖者盲目增加養(yǎng)殖密度和投餌量，導(dǎo)致水體富營養(yǎng)化，藻類大量繁殖，溶解氧含量下降，易造成對(duì)蝦缺氧。初級(jí)鹽田單池面積大，難以通過潑灑藥物等措施改善養(yǎng)殖水環(huán)境，可引入濾食性貝類，開展蝦貝生態(tài)立體混養(yǎng)模式，可有效防治水體富營養(yǎng)化。

生態(tài)混養(yǎng)即多營養(yǎng)層級(jí)復(fù)合養(yǎng)殖，通過搭配養(yǎng)殖不同生態(tài)位的水產(chǎn)種類，使物種之間互利共生，同時(shí)又可以維持養(yǎng)殖池內(nèi)的生態(tài)平衡[3]。在對(duì)蝦養(yǎng)殖水體中，餌料投喂會(huì)造成水質(zhì)過肥，而濾食性貝類能夠攝食養(yǎng)殖水體中的浮游植物和有機(jī)碎屑等，避免藻類大量繁殖，起到穩(wěn)定水質(zhì)的作用。

硬殼蛤（Mercenaria mercenaria）又稱“美洲簾蛤”，原產(chǎn)于美國，1997年由中國科學(xué)院海洋研究所張福綏院士等首次引入中國[4]，其肉質(zhì)鮮美，營養(yǎng)豐富，暢銷國際市場(chǎng)。研究表明，硬殼蛤?qū)Νh(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，在沙質(zhì)、泥沙質(zhì)、沙泥質(zhì)底質(zhì)中均能存活和生長(zhǎng)，耐受溫度范圍可達(dá)-2 ℃～35 ℃，適宜溫度范圍為18 ℃～28 ℃，耐受鹽度范圍為13～48，最適生長(zhǎng)鹽度范圍為18～36[5]，是一種適宜在初級(jí)鹽田養(yǎng)殖的貝類。

2021年4月至2022年8月，在天津地區(qū)初級(jí)鹽田開展了南美白對(duì)蝦與硬殼蛤等的生態(tài)混養(yǎng)試驗(yàn)，監(jiān)測(cè)并分析養(yǎng)殖水質(zhì)理化因子與浮游植物狀況，以期為初級(jí)鹽田的高值化綜合開發(fā)提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用初級(jí)鹽田位于天津市濱海新區(qū)大港沿海天津恒仟水產(chǎn)養(yǎng)殖有限公司，水源來自于天津市濱海新區(qū)大港發(fā)電廠的海水冷卻水，平均水深常年保持在1.5～1.8 m。年鹽度變化范圍為28～40，pH 8.48～8.85，鹽田面積為66.67 hm2，硬殼蛤投放在沿岸6.67 hm2范圍內(nèi)。2021年4月4日投放硬殼蛤苗種，規(guī)格為2 400?！g-1，在6.67 hm2投放區(qū)內(nèi)投放密度為66 700?！?67 m-2，折合整個(gè)養(yǎng)殖水域放養(yǎng)密度為10?！-2。分別于2021年4月和2022年4月底投放2萬尾·kg-1南美白對(duì)蝦苗種，投放密度為3萬尾·667 m-2，投放時(shí)南美白對(duì)蝦體長(zhǎng)約1.5 cm。當(dāng)南美白對(duì)蝦體長(zhǎng)長(zhǎng)至約4 cm時(shí)，每日投喂對(duì)蝦飼料2次，日投喂量為南美白對(duì)蝦體質(zhì)量的3%～7%。2021年共投喂對(duì)蝦飼料61 500 kg，2022年共投喂對(duì)蝦飼料66 000 kg。對(duì)蝦飼料中粗蛋白質(zhì)≥42.0%，粗灰分≤15.0%，水分≤12.0%，粗纖維≤6.0%，粗脂肪≥5.0%，賴氨酸≥2.2%，總磷≥0.8%，鈣0.5%～3.0%，氯化鈉0.5%～3.0%。養(yǎng)殖鹽田中還有天然生長(zhǎng)的脊尾白蝦和鰕虎魚。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)時(shí)間為2021年4月—12月和2022年4月—8月，每月于試驗(yàn)初級(jí)鹽田固定位置采集硬殼蛤50粒，監(jiān)測(cè)其生長(zhǎng)情況，測(cè)定殼長(zhǎng)與濕質(zhì)量（因處于新冠病毒感染暴發(fā)期，2022年1—3月未采樣）。每15 d采集表層海水（10 cm深處）樣本測(cè)定水質(zhì)理化指標(biāo)，包括鹽度、pH、溶解氧、化學(xué)需氧量、氨氮、亞硝酸鹽氮、硝酸鹽氮及總磷含量8個(gè)指標(biāo)，檢測(cè)方法見表1。鏡檢浮游植物豐度、種類。

表1 水質(zhì)樣本的測(cè)定指標(biāo)與檢測(cè)方法

1.3 數(shù)據(jù)分析

對(duì)浮游植物豐度、種類數(shù)、主要類群、優(yōu)勢(shì)種屬進(jìn)行分析。

浮游植物豐度采用濃縮計(jì)數(shù)法，計(jì)算公式為：

物種優(yōu)勢(shì)度（Y）計(jì)算公式為：

其中，N′為浮游植物豐度（cell·L-1），n為取樣計(jì)數(shù)所得的細(xì)胞數(shù)目（個(gè)），V′為水樣濃縮體積（mL），V為水樣濃縮前體積（mL），V″為取樣體積（mL），N為樣品的總個(gè)體數(shù)，ni為第i種的個(gè)體數(shù)量，fi為第i種個(gè)體在采樣點(diǎn)中出現(xiàn)的頻率。優(yōu)勢(shì)度Y≥0.02的種類，判定為優(yōu)勢(shì)種屬。

采用Canoco 5.0軟件對(duì)浮游植物優(yōu)勢(shì)種屬與水質(zhì)因子的關(guān)系進(jìn)行RDA分析[6]。

2 結(jié)果與分析

2.1 硬殼蛤的生長(zhǎng)與存活情況

硬殼蛤于2021年4月4日投苗，2022年9月1日開始為期15 d的收獲。經(jīng)過17個(gè)月的養(yǎng)殖，硬殼蛤平均殼長(zhǎng)由13.95 mm長(zhǎng)至51.83 mm，平均體質(zhì)量從0.50 g增至45.07 g，成活率達(dá)89.99%。

2022年硬殼蛤在6.67 hm2投放區(qū)內(nèi)單產(chǎn)為2 696.75 kg·667 m-2，折合整個(gè)鹽田面積6.67 hm2單產(chǎn)為269.68 kg·667 m-2。2021年南美白對(duì)蝦單產(chǎn)為51.3 kg·667 m-2，2022年南美白對(duì)蝦單產(chǎn)為55.0 kg·667 m-2。2021年脊尾白蝦單產(chǎn)約為10.0 kg·667 m-2，鰕虎魚單產(chǎn)約為6.5 kg·667 m-2。2022年脊尾白蝦單產(chǎn)約為7.50 kg·667 m-2，鰕虎魚單產(chǎn)約為5.0 kg·667 m-2。

2.1.1 第一個(gè)快速生長(zhǎng)階段 2021年4月4日—7月中旬，養(yǎng)殖區(qū)水溫為14.68 ℃～30.02 ℃，溫度較適宜硬殼蛤的生長(zhǎng)，其生長(zhǎng)速度較快。

4月4日—5月中旬，硬殼蛤平均殼長(zhǎng)從13.95 mm長(zhǎng)至22.40 mm（圖1），月相對(duì)增長(zhǎng)率達(dá)到60.57%（圖2）；平均體質(zhì)量從0.50 g增加至3.08 g，月相對(duì)體質(zhì)量增加率達(dá)到515.00%。

圖1 硬殼蛤生長(zhǎng)情況

圖2 硬殼蛤月均體質(zhì)量增加率和生長(zhǎng)率

5月中旬—6月中旬，硬殼蛤生長(zhǎng)速度減慢，平均殼長(zhǎng)從22.40 mm長(zhǎng)至30.11 mm，月相對(duì)增長(zhǎng)率降至34.42%；平均體質(zhì)量從3.08 g增加至8.06 g，月相對(duì)體質(zhì)量增加率下降至161.95%。

6月中旬—7月中旬，硬殼蛤殼長(zhǎng)與體質(zhì)量的增長(zhǎng)表現(xiàn)不同步，此時(shí)進(jìn)入硬殼蛤繁殖期，殼長(zhǎng)增長(zhǎng)緩慢，而隨著性腺發(fā)育，硬殼蛤體質(zhì)量增長(zhǎng)很快[7]；硬殼蛤平均殼長(zhǎng)從30.11 mm長(zhǎng)至37.86 mm，月相對(duì)增長(zhǎng)率下降至25.72%；平均體質(zhì)量從8.06 g增加至21.58 g，月相對(duì)體質(zhì)量增加率升至167.91%。

2.1.2 第一個(gè)緩慢生長(zhǎng)階段 2021年7月中旬—8月中旬，由于養(yǎng)殖區(qū)水溫達(dá)到32.19 ℃～33.48 ℃，溫度較高不適宜硬殼蛤生長(zhǎng)，導(dǎo)致硬殼蛤生長(zhǎng)速度緩慢，平均殼長(zhǎng)從37.86 mm長(zhǎng)至39.45 mm，月相對(duì)增長(zhǎng)率下降至4.20%；平均體質(zhì)量從21.58 g增加至22.74 g，月相對(duì)體質(zhì)量增加率下降至5.35%。

2.1.3 第二個(gè)快速生長(zhǎng)階段 2021年8月中旬—10月中旬，隨著養(yǎng)殖區(qū)水溫下降到硬殼蛤生長(zhǎng)的適宜溫度17.87 ℃～27.68 ℃，硬殼蛤生長(zhǎng)速度再次加快。

8月中旬—9月中旬，硬殼蛤平均殼長(zhǎng)從39.45 mm長(zhǎng)至43.43 mm，月相對(duì)增長(zhǎng)率升至10.10%；平均體質(zhì)量從22.74 g增加至25.88 g，月相對(duì)體質(zhì)量增加率上升至13.81%。

9月中旬—10月中旬，養(yǎng)殖區(qū)水溫繼續(xù)下降，硬殼蛤殼長(zhǎng)與體質(zhì)量的增長(zhǎng)再次表現(xiàn)不同步，體質(zhì)量增長(zhǎng)很快，開始蓄積能量為越冬做準(zhǔn)備。硬殼蛤平均殼長(zhǎng)從43.43 mm長(zhǎng)至45.37 mm，月相對(duì)增長(zhǎng)率下降至4.46%；平均體質(zhì)量從25.88 g增加至30.92 g，月相對(duì)體質(zhì)量增加率上升至19.48%。

2.1.4 第二個(gè)緩慢生長(zhǎng)階段 2021年10月中旬—12月中旬，養(yǎng)殖區(qū)水溫繼續(xù)下降，溫度范圍為3.10 ℃～14.37 ℃，低于硬殼蛤生長(zhǎng)的適宜溫度，硬殼蛤生長(zhǎng)速度減慢。

10月中旬—11月中旬，硬殼蛤平均殼長(zhǎng)從45.37 mm長(zhǎng)至45.79 mm，月相對(duì)增長(zhǎng)率下降至0.93%；平均體質(zhì)量從30.92 g增加至31.11 g，月相對(duì)體質(zhì)量增加率下降至0.63%。直至12月中旬，養(yǎng)殖區(qū)水溫降至9 ℃以下，硬殼蛤停止生長(zhǎng)，進(jìn)入休眠狀態(tài)。

2.1.5 第三個(gè)快速生長(zhǎng)階段 2022年4月中旬—7月上旬，養(yǎng)殖區(qū)水溫升高，溫度范圍為15.58 ℃～30.5 ℃，硬殼蛤進(jìn)入到第二年度的快速生長(zhǎng)階段。

4月中旬—5月中旬，硬殼蛤平均殼長(zhǎng)從45.96 mm長(zhǎng)至46.30 mm，月相對(duì)增長(zhǎng)率為0.73%；平均體質(zhì)量從32.86 g增加至35.06 g，月相對(duì)體質(zhì)量增加率為6.68%。

5月中旬—6月中旬，硬殼蛤平均殼長(zhǎng)從46.30 mm長(zhǎng)至50.70 mm，月相對(duì)增長(zhǎng)率為9.52%；平均體質(zhì)量從35.06 g增加至37.67 g，月相對(duì)體質(zhì)量增加率為7.45%。

6月中旬—7月上旬，硬殼蛤平均殼長(zhǎng)從50.70 mm長(zhǎng)至51.62 mm，月相對(duì)增長(zhǎng)率為1.80%；平均體質(zhì)量從37.67 g增加至44.26 g，月相對(duì)體質(zhì)量增加率為17.50%。

2.1.6 第三個(gè)緩慢生長(zhǎng)階段 2022年7上旬—8月中旬，養(yǎng)殖區(qū)水溫高達(dá)32.7 ℃～34.9 ℃，抑制了硬殼蛤的生長(zhǎng)，硬殼蛤生長(zhǎng)速度減慢，平均殼長(zhǎng)從51.62 mm長(zhǎng)至51.83 mm，月相對(duì)增長(zhǎng)率為0.42%；平均體質(zhì)量從44.26 g增加至45.07 g，月相對(duì)體質(zhì)量增加率為1.83%。

2.2 常規(guī)水質(zhì)指標(biāo)變化情況

硬殼蛤養(yǎng)殖過程中，pH變化范圍為8.46～8.85，春夏季升高，冬季降低；溶解氧含量變化范圍為3.67～9.86 mg·L-1，春夏季降低，冬季升高；化學(xué)需氧量含量變化范圍較大，為1.80～18.15 mg·L-1，春夏季升高，冬季降低；氨氮含量變化范圍為0～0.14 mg·L-1，春夏季升高，冬季降低；亞硝酸鹽氮含量在整個(gè)養(yǎng)殖過程中濃度都比較低，變化范圍為0～0.04 mg·L-1，春夏季升高，冬季降低；硝酸鹽氮含量變化范圍為0～0.15 mg·L-1，春夏季升高，冬季降低；總磷含量變化范圍為0.27～0.49 mg·L-1，無規(guī)律性變化（圖3）。

圖3 常規(guī)水質(zhì)因子變化情況

2.3 浮游植物群落特征分析

2021年4月—12月和2022年4月—8月，養(yǎng)殖區(qū)共鑒定出浮游植物7門29屬（表2），其中硅藻門13屬，占調(diào)查總種類的45%；綠藻門6屬，占調(diào)查總種類的21%；甲藻門2屬，藍(lán)藻3門屬，裸藻門2屬，金藻門2屬，隱藻門1屬（圖4）。

圖4 浮游植物種類組成

表2 浮游植物種類組成及拉丁文名

養(yǎng)殖區(qū)浮游植物豐度變化明顯，變化范圍為55.73 ×105～191.8×105cell·L-1（圖5），2021年8月底浮游植物豐度最低，10月底浮游植物豐度最高，平均值為113.97×105cell·L-1。

圖5 浮游植物豐度時(shí)間分布

養(yǎng)殖區(qū)浮游植物優(yōu)勢(shì)種屬（屬級(jí)）共計(jì)7種（Y＞0.02），其中硅藻門4種，藍(lán)藻門、裸藻門、隱藻門各1種。每個(gè)月份的優(yōu)勢(shì)種屬數(shù)量為1～3種（表3）。

表3 浮游植物優(yōu)勢(shì)種屬變化情況

利用Canoco 5.0軟件對(duì)7種浮游植物優(yōu)勢(shì)種屬與常規(guī)水質(zhì)因子進(jìn)行RDA分析（圖6）。結(jié)果表明，細(xì)柱藻屬、小環(huán)藻屬、小球藻屬與水溫、鹽度、氨氮、總磷呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；舟形藻屬、色球藻屬均與水溫、氨氮、亞硝酸鹽氮、硝酸鹽氮、總磷呈正相關(guān)關(guān)系，并且受硝酸鹽氮影響較小，與鹽度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；裸藻屬、隱藻屬與鹽度呈正相關(guān)關(guān)系，并且受鹽度影響較小，與氨氮、亞硝酸鹽氮、硝酸鹽氮呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

圖6 浮游植物優(yōu)勢(shì)種屬與常規(guī)水質(zhì)因子的RAD分析

3 結(jié)論與討論

3.1 水質(zhì)理化因子的變化特征

初級(jí)鹽田養(yǎng)殖池是一個(gè)小型半封閉生態(tài)系統(tǒng)，其面積大、水質(zhì)理化因子會(huì)受氣候、投餌、養(yǎng)殖密度等的影響，溶解氧含量、化學(xué)需氧量、無機(jī)氮（氨氮、亞硝酸鹽氮和硝酸鹽氮）含量的變化均與養(yǎng)殖進(jìn)程相關(guān)。陳金玲等[8]在研究精養(yǎng)蝦池主要生態(tài)因子變化特點(diǎn)時(shí)，也得出了類似結(jié)論。春季受溫度和光照影響，浮游植物光合作用較強(qiáng)，水體中溶解氧含量較高，化學(xué)需氧量、無機(jī)氮含量較低；但隨著夏季養(yǎng)殖的進(jìn)行，生物耗氧量日漸增加，殘餌糞便等有機(jī)質(zhì)不斷累積，使得養(yǎng)殖池內(nèi)物質(zhì)循環(huán)受阻，在微生物的分解下，溶解氧含量下降，化學(xué)需氧量、無機(jī)氮含量升高；秋季氣溫下降，養(yǎng)殖生物攝食代謝逐漸減少，溶解氧含量升高，化學(xué)需氧量、無機(jī)氮含量降低；冬季對(duì)蝦養(yǎng)殖結(jié)束，硬殼蛤進(jìn)入休眠狀態(tài)，水體中溶解氧含量升至最高，化學(xué)需氧量、無機(jī)氮含量降至最低。

從整體來看，初級(jí)鹽田養(yǎng)殖池?zé)o機(jī)氮含量均較低，氨氮、亞硝酸鹽氮、硝酸鹽氮含量均值分別為0.090、0.019、0.055 mg·L-1。楊世平和邱德全[9]在對(duì)蝦高密度養(yǎng)殖試驗(yàn)中得出結(jié)論，即氨氮含量在養(yǎng)殖40～50d時(shí)出現(xiàn)峰值，亞硝酸鹽含量在60～70d時(shí)才出現(xiàn)峰值，而本試驗(yàn)測(cè)定結(jié)果顯示，氨氮、亞硝酸鹽氮、硝酸鹽氮含量的峰值基本出現(xiàn)在同一時(shí)間，這也說明混養(yǎng)濾食性貝類可以大量攝食藻類，可在一定程度上加快水體中的氮循環(huán)速度，從而保持良好的水質(zhì)狀況。

3.2 浮游植物的變化特征

鹽田浮游植物群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，優(yōu)勢(shì)種單一。研究表明，海水蝦池中硅藻占主要優(yōu)勢(shì)[10]，這與本試驗(yàn)的研究結(jié)果類似。研究顯示，蝦池浮游植物豐度在9月初達(dá)到峰值[11]，而本試驗(yàn)監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示，9月份氣溫開始下降后，浮游植物豐度上升并在11月初達(dá)到峰值。秋季是硬殼蛤的快速生長(zhǎng)階段，會(huì)濾食大量浮游植物，11月開始水溫逐漸降低到硬殼蛤的生長(zhǎng)溫度以下，硬殼蛤進(jìn)入休眠狀態(tài)、停止攝食，而水體及底泥中氮磷等營養(yǎng)物質(zhì)還在釋放，浮游植物持續(xù)繁殖，硬殼蛤?yàn)V食量卻大幅減少，這可能是浮游植物豐度在11月初達(dá)到峰值的原因。上述兩方面或證明在蝦池中混養(yǎng)硬殼蛤確實(shí)可以起到濾食大量浮游植物、控制藻類數(shù)量、穩(wěn)定水質(zhì)的作用。

3.3 水質(zhì)因子與浮游植物優(yōu)勢(shì)種的關(guān)系

浮游植物優(yōu)勢(shì)種屬的組成易受環(huán)境因子的影響。根據(jù)RDA分析結(jié)果綜合來看，水溫和總磷是影響該鹽田養(yǎng)殖池浮游植物分布的關(guān)鍵環(huán)境因子。陳宇煒等[12]在調(diào)研太湖梅梁灣藻類及相關(guān)環(huán)境影響因子時(shí)，也得出水溫和總磷是影響藻類總生物量最為顯著的環(huán)境因子的類似結(jié)論。磷是影響浮游植物生長(zhǎng)最主要的營養(yǎng)元素，根據(jù)李夜光等[13]調(diào)查顯示，浮游植物吸收利用的磷占全部磷元素的85%，同時(shí)磷也影響著微藻種類的交替。微藻對(duì)磷源利用存在差異，對(duì)磷源的利用特性不僅與磷源形態(tài)（正磷酸鹽、有機(jī)磷等）相關(guān)，而且受藻類細(xì)胞磷酸酶活性的影響顯著[14]。梁英等[15]在不同磷源對(duì)3種海洋微藻生長(zhǎng)與種屬間競(jìng)爭(zhēng)影響的研究中得出，三角褐指藻對(duì)有機(jī)磷源的適應(yīng)程度和利用效率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于鹽生杜氏藻和米氏凱倫藻，其改變了3種海洋微藻種群的生物量比例，從而在種間競(jìng)爭(zhēng)中獲勝。水溫在一定程度上可以影響浮游植物的種類組成[16]。水溫從冬春季低溫進(jìn)入到夏季高溫再逐漸回降的過程，往往也伴隨著浮游植物群落結(jié)構(gòu)的演替[17]。本試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)鹽田浮游植物優(yōu)勢(shì)種屬從冬春季節(jié)的細(xì)柱藻屬、小環(huán)藻屬、隱藻屬轉(zhuǎn)為夏季的舟形藻屬、色球藻屬。