深圳壩光核壩路植被組成及其物種多樣性研究

蔣呈曦 余華金 楊志明 李鑫泰 黃玉源 李法民 李建儀 秦介堂

摘要：采用樣方調(diào)查法對深圳壩光核壩路自然林、半自然林和人工林進(jìn)行了調(diào)查，分析了其物種組成、多樣性水平以及不同林類差異的原因，為壩光區(qū)域植被與生態(tài)保護(hù)提供數(shù)據(jù)支持，也為市政道路建設(shè)與當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)保護(hù)相結(jié)合提供科學(xué)依據(jù)。結(jié)果顯示：（1）共記錄有維管植物123種，隸屬于57科98屬；（2）自然林各物種多樣性指數(shù)均高于人工林，科、屬、種的綜合多樣性指數(shù)也高于人工林，人工林群落科、屬、種的豐富度則略高于自然林；（3）自然林和半自然林的均勻度指數(shù)均高于人工林群落；（4）自然林與人工林的群落間相似性系數(shù)最低，而半自然林與人工林之間的物種相似性及科屬種的綜合相似性相對較高。

關(guān)鍵詞：深圳壩光；物種組成；物種多樣性

中圖分類號：718.54+2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Study of Vegetation Composition and Species Diversity in Heba Road， Baguang District， Shenzhen

JIANG Chengxi1， YU Huajin2，3， YANG Zhiming2， LI Xintai1， HUANG Yuyuan2，3*， LI Famin1， LI Jianyi2， QIN Jietang2

（1Bureau of Public Works of Dapeng New District， Shenzhen， Guangdong 518120， China; 2Shenzhan Maosen

Ecological Sciences and Technology Co.， Ltd.， Shenzhen ，Guangdong 518120， China; 3College of Agriculture and

Biology， Zhongkai University of Agriculture and Technology， Guangzhou，Guangdong 510225， China）

Abstract： A sample survey was conducted using the quadrat method to investigate the species composition， diversity levels， and reasons for differences among natural forests， semi-natural forests， and artificial forests along the Heba Road in Baguang District， Shenzhen. The study would serve as data support for vegetation and ecological conservation in the Baguang District， as well as scientific evidence for integrating municipal road construction with local ecosystem protection. The results revealed that： （1） A total of 123 vascular plant species were observed， which belonged to 57 families and 98 genera. （2） Compared with artificial forests， natural forests exhibited higher diversity indices for all species， as well as higher composite diversity indices of families， genera， and species. However， the species richness of families， genera and species in artificial forests was slightly higher than in natural forests. （3） Both natural forests and semi-natural forests had higher evenness indices than artificial forests. （4） The similarity coefficient among all communities was the lowest between natural and artificial forests ， while the species similarity and the comprehensive similarity of families， genera， and species were relatively higher between semi-natural and artificial forests.

Key words： Baguang District of Shenzhen; vegetation composition; species diversity

隨著全球城市化進(jìn)程的加速，城市森林面臨著嚴(yán)重的破碎化和外來物種侵入的危害[1，2]，這些問題導(dǎo)致了一系列的負(fù)面的生態(tài)環(huán)境影響。城市森林在全球城市化景觀中仍擔(dān)任著提供重要生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的角色[3]，而植物多樣性對于一個(gè)地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的組成和穩(wěn)定性具有關(guān)鍵的影響。壩光區(qū)域曾是深圳市生態(tài)保護(hù)最好的地區(qū)之一，這里植物資源豐富，古樹成群，長期以來被譽(yù)為深圳“最美的漁村”“深圳的九寨溝”。許建新等[4]人對壩光的植物統(tǒng)計(jì)為109科285屬376種，其中除去栽培植物的63種，野生植物為313種。梁鴻等[5]對壩光的25個(gè)植物群落進(jìn)行調(diào)查，統(tǒng)計(jì)有植物317種，隸屬于98科218屬。保護(hù)好這里的植物資源與生態(tài)尤為重要。然而在近6年的國際生物谷經(jīng)濟(jì)開發(fā)區(qū)的開發(fā)建設(shè)中，如何平衡經(jīng)濟(jì)發(fā)展與生態(tài)保護(hù)成為了一個(gè)挑戰(zhàn)，引起了社會各界和學(xué)術(shù)界的廣泛關(guān)注。本研究以壩光區(qū)域?yàn)檠芯繉ο?，通過對核壩路沿線的自然植物群落、半自然植物群落和人工植物群落進(jìn)行調(diào)查研究和多樣性分析，進(jìn)一步了解和掌握該區(qū)域的植被組成和植物多樣性特征，進(jìn)而為壩光區(qū)域的植被與生態(tài)保護(hù)提供數(shù)據(jù)支持，為市政道路建設(shè)與當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)保護(hù)相結(jié)合提供科學(xué)依據(jù)，實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)發(fā)展與生態(tài)保護(hù)的平衡和可持續(xù)發(fā)展。

1 地點(diǎn)與方法

1.1 研究地概況

本研究地位于廣東省深圳市大鵬新區(qū)大鵬半島北端的壩光片區(qū)，西南臨排牙山，東北與大亞灣海域相接，北與惠州交界。屬于亞熱帶季風(fēng)氣候。年平均溫度22.1 ℃，1月份均溫13.9 ℃，極端最高溫度36.6 ℃，極端最低溫度1.4 ℃，年平均相對濕度79%，降水量1800.4 mm。

1.2 研究地點(diǎn)

本研究選取3個(gè)群落作為研究地，群落1為血桐-假鷹爪-海芋群落（Macaranga tanarius-Desmos chinensis-Alocasia macrorrhiza Comm.），屬于自然林，位于東經(jīng)114°33′34.9″，北緯22°39′05.26″，海拔24.00 m，群落樣方總面積為1000 m2；群落2為臺灣相思-銀柴-山麥冬群落（Acacia confuse-Aporusa dioica-Liriope spicata Comm.），屬于半自然林，位于東經(jīng)114°34′01″，北緯22°39′07″，海拔為2.30 m，群落樣方總面積為800 m2；群落3為荔枝-銀柴-烏毛蕨群落（Litchi chinensis-Aporusa dioica-Blechnum orientale Comm.），屬于人工林，位于東經(jīng)114°31′51.10″，北緯22°39′00.93″，海拔為36.80 m，群落樣方總面積為800 m2。

1.3 研究方法

1.3.1 樣方調(diào)查方法

本研究采用樣方調(diào)查法，在隨機(jī)抽樣調(diào)查過程中，以能夠?qū)崿F(xiàn)所調(diào)查范圍全部含蓋所研究每個(gè)群落的所有種類為原則，因此，結(jié)合少量典型調(diào)查法，以補(bǔ)充在隨機(jī)調(diào)查法設(shè)置樣方過程中極少數(shù)漏掉測定的種類。植物群落生態(tài)學(xué)的研究對象是植物群落，植物群落有特定的組成、結(jié)構(gòu)、范圍等8個(gè)特征[6]，按照國際最小面積法原理，即當(dāng)不同的地理區(qū)域所測植物群落的樣方總面積達(dá)到一定數(shù)值時(shí)，再增加樣方總面積數(shù)則該群落的種類數(shù)也不會再增加的原理，采用隨機(jī)調(diào)查法與典型調(diào)查法結(jié)合的方法，則亞熱帶地區(qū)所需樣方總面積為400 m2即可滿足上述要求，超過此面積數(shù)在500～600 m2也可[7–11]，在特殊情況下也可根據(jù)情況設(shè)置較小的樣帶，如在城市中可以設(shè)置1 m×10 m的典型樣帶[12]，某些研究僅設(shè)一個(gè)樣方，如在埃塞俄比亞對某木本植物群落研究中則采用20 m × 20 m的一個(gè)樣方即代表一個(gè)植物群落的研究特征[13]，遵義市喀斯特地貌區(qū)傳統(tǒng)村落植被結(jié)構(gòu)的研究中采用50 m × 20 m的樣地[14]，樣地里再設(shè)置樣方。雖然樣方的面積不同，但所選取樣方面積里測定及統(tǒng)計(jì)的平均指標(biāo)是所研究群落特征的代表，選取樣方總面積的大小對群落物種多樣性特征的掌握沒有影響[15，16]。

本研究在3個(gè)植物群落中，每個(gè)群落設(shè)8～10個(gè)10 m × 10 m喬木層樣方，測定及記錄樣方內(nèi)所有植物的物種名稱、數(shù)量、高度、冠幅，喬木還測量其1.3 m處的胸徑；灌木層樣方在每個(gè)喬木大樣方內(nèi)設(shè)1～2個(gè)4 m×4 m的小樣方，草本樣方在每個(gè)灌木的樣方內(nèi)設(shè)2個(gè)1 m×1 m的小樣方。喬木幼苗歸入灌木層植物統(tǒng)計(jì)，即結(jié)合植物在深圳的生態(tài)習(xí)性，把植株高度大于4 m的喬木劃分為喬木層，4 m以下的劃分為灌木層[17]。

1.3.2 重要值計(jì)算方法

重要值計(jì)算方法參考張金屯《數(shù)量生態(tài)學(xué)第2版》中的方法[11]：

[喬木層重要值=（相對密度+相對頻度+相對顯著度）300]

[灌木層和草本層重要值=（相對密度+相對頻度+相對蓋度）300]

科和屬的重要值為科屬內(nèi)所有物種重要值之和。

1.3.3 多樣性計(jì)算方法

多樣性計(jì)算方法采用[17–19]的方法。其中，文中的H為Shannon-Wiener指數(shù)、D為Simpson指數(shù)、C為生態(tài)優(yōu)勢度（Ecological dominance）、R1為Odum指數(shù)、R2為Menhinnick指數(shù)、R3為Marglef指數(shù)、J為Pielou均勻度指數(shù)、Df和Dg分別為科和屬的多樣性指數(shù)，Dc為科、屬、種綜合多樣性指數(shù)、Rf1和Rf2為科的豐富度指數(shù)、Rg1和Rg2為屬的豐富度指數(shù)[18–20]。

2 植物群落組成特征

2.1 群落1：血桐-假鷹爪-海芋群落（M.tanarius-D.chinensis-A.macrorrhiza Comm.）

該群落是自然植物群落。此群落喬木層中有共11種植物，優(yōu)勢種為血桐（0.30）（括號內(nèi)數(shù)值為重要值，下同），次優(yōu)種為龍眼（Dimocarpus longan，0.22）；灌木層中種類較多，有34個(gè)種，優(yōu)勢種為假鷹爪（0.17），次優(yōu)種為假蘋婆（0.12）；草本層中有23種，海芋（0.27）為優(yōu)勢種，次優(yōu)種為劍葉鳳尾蕨（0.11）。

此群落有33科52屬66種，種的組成情況如下。

喬木層：血桐、龍眼、青果榕（Ficus variegata，0.14）、八角楓（Alangium chinense，0.08）、假柿木姜子（Litsea monopetala，0.06）、秋楓（Bischofia javanica，0.05）、黃皮（Clausena lansium，0.02）、荔枝（0.02）、樸樹（Celtis sinensis，0.02）、潺槁木姜子（Litsea glutinosa，0.02）、白桐樹（Claoxylon indicum，0.02）。

灌木層：假鷹爪、假蘋婆、荔枝（0.10）、秋楓（0.08）、假柿木姜子（0.06）、九節(jié)（Psychotria rubra，0.05）、銀合歡（Leucaena leucocephala，0.05）、龍眼（0.04）、紅鱗蒲桃（Syzygium hancei，0.03）、羅漢松（Podocarpus macrophyllus，0.02）、樸樹（0.02）、羅傘樹（Ardisia quinquegona，0.02）、山小橘（Glycosmis pentaphylla，0.02）、異葉鵝掌柴（Schefflera diversifoliolata，0.02）、香港大沙葉（Pavetta hongkongensis，0.01）、八角楓（0.01）、鯽魚膽（Maesa perlarius，0.01）、潤楠（Machilus nanmu，0.01）、土沉香（Aquilaria sinensis，0.01）、紫玉盤（Uvaria microcarpa，0.01）、朱砂根（Ardisia crenata，0.01）、木瓜（Carica papaya，0.01）、青果榕（0.00）、秤星樹（Ilex asprella，0.00）、蒲桃（Syzygium jambos，0.00）、粗葉榕（Ficus hirta，0.00）、苧麻（Boehmeria nivea，0.00）、狗骨柴（Diplospora dubia，0.00）、土蜜樹（Bridelia tomentosa，0.00）、三椏苦（Evodia lepta，0.00）、毛果算盤子（Glochidion eriocarpum，0.00）、銀柴（0.00）、血桐（0.00）、茜樹（Aidia cochinchinensis，0.00）。

草本層：海芋、劍葉鳳尾蕨、華南毛蕨（Cyclosorus parasiticus，0.08）、馬唐（Digitaria sanguinalis，0.07）、淡竹葉（Lophatherum gracile，0.05）、半邊旗（Pteris semipinnata，0.04）、芭蕉（Musa basjoo，0.04）、砂仁（Amomum villosum，0.04）、山麥冬（0.04）、傅氏鳳尾蕨（Pteris fauriei，0.03）、五節(jié)芒（Miscanthus floridulus，0.02）、酢漿草（Oxalis corniculata，0.02）、火炭母（Polygonum chinense，0.02）、求米草（Oplismenus undulatifolius，0.01）、鞭葉鐵線蕨（Adiantum caudatum，0.01）、鬼針草（Bidens pilosa，0.01）、粽葉蘆（Thysanolaena maxima，0.01）、紫馬唐（Digitaria violascens，0.01）、烏毛蕨（0.01）、香附子（Cyperus rotundus，0.01）、水蜈蚣（Kyllinga polyphylla，0.00）、鴨跖草（Commelina communis，0.00）、鱗花草（Lepidagathis incurva，0.00）。

此群落33科中，大戟科有58株植物數(shù)量最多，此科重要值為0.49；樟科數(shù)量第二，有40株植物，但此科中所有植物重要值僅為0.17，略低；無患子科和天南星科重要值分別為0.39和0.27。52個(gè)屬中，木姜子屬、蘋婆屬、血桐屬、銀合歡屬和鳳尾蕨屬均有30多株植物，海芋屬、龍眼屬有20多株植物。血桐屬重要值為0.31，其次是海芋屬和龍眼屬，分別為0.27和0.26。大戟科血桐屬的重要值均最大，說明此群落中這一科屬的植物在群落構(gòu)建過程中占有重要地位。

2.2 群落2：臺灣相思-銀柴-山麥冬群落（A.confuse-A.dioica-L.spicata Comm.）

該群落為恢復(fù)多年的人工植物群落，屬于半自然植物群落。此群落喬木層中共有16種植物，優(yōu)勢種為臺灣相思（0.35），次優(yōu)種為荔枝（0.09）；灌木層中種類較多，有42個(gè)種，優(yōu)勢種為銀柴（0.23），次優(yōu)種為九節(jié)（0.11）；草本層中有17種，山麥冬（0.22）為優(yōu)勢種，次優(yōu)種為五節(jié)芒（0.17）。

此群落有40科55屬65種，種的組成情況如下。

喬木層：臺灣相思、荔枝、鵝掌柴（Schefflera octophylla，0.08）、八角楓（0.07）、山烏桕（Sapium discolor，0.06）、銀合歡（0.05）、紅鱗蒲桃（0.03）、鐵冬青（Ilex rotunda，0.02）、烏桕（Sapium sebiferum，0.02）、椿葉花椒（Zanthoxylum ailanthoides，0.02）、簕欓花椒（Zanthoxylum avicennae，0.02）、黑面神（Breynia fruticosa，0.02）、野漆（Toxicodendron succedaneum，0.02）、土蜜樹（0.02）、樸樹（0.02）、牡荊（Vitex negundo，0.02）。

灌木層：銀柴、九節(jié)、假鷹爪（0.05）、紅鱗蒲桃（0.05）、秤星樹（0.04）、假蘋婆（0.03）、紫玉盤（0.03）、異葉鵝掌柴（0.03）、草珊瑚（Sarcandra glabra，0.03）、豺皮樟（Litsea rotundifolia，0.03）、米碎花（Eurya chinensis，0.03）、土沉香（0.02）、梔子（Gardenia jasminoides，0.02）、石斑木（Rhaphiolepis indica，0.02）、越南葉下珠（Phyllanthus cochinchinensis，0.01）、山烏桕（0.01）、朱砂根（0.01）、鹽膚木（Rhus chinensis，0.01）、狗骨柴（0.01）、八角楓（0.01）、荔枝（0.01）、土蜜樹（0.01）、破布葉（Microcos paniculata，0.01）、黑面神（0.00）、南燭（Vaccinium bracteatum，0.00）、毛棯（Melastoma sanguineum，0.00）、樸樹（0.00）、龍眼（0.00）、毛果算盤子（0.00）、柳葉石斑木（Rhaphiolepis salicifolia，0.00）、大葉桂櫻（Laurocerasus zippeliana，0.00）、牡荊（0.00）、粗葉榕（0.00）、酸藤子（Embelia laeta，0.00）、牛耳楓（Daphniphyllum calycinum，0.00）、簕欓花椒（0.00）、潺槁木姜子（0.00）、羅傘樹（0.00）、蒲桃（0.00）、天門冬（Asparagus cochinchinensis，0.00）、杜英（Elaeocarpus decipiens，0.00）、馬占相思（Acacia mangium，0.00）。

草本層：山麥冬、五節(jié)芒、烏毛蕨（0.11）、半邊旗（0.09）、團(tuán)葉鱗始蕨（Lindsaea orbiculata，0.08）、淡竹葉（0.05）、芒萁（Dicranopteris dichotoma，0.04）、艷山姜（Alpinia zerumbet，0.03）、華南毛蕨（0.03）、扇葉鐵線蕨（Adiantum flabellulatum，0.03）、黑莎草（Gahnia tristis，0.01）、山菅（Dianella ensifolia，0.01）、毛果珍珠茅（Scleria herbecarpa，0.01）、毛果算盤子（0.01）、劍葉鳳尾蕨（0.01）、異葉鱗始蕨（Lindsaea heterophylla，0.01）、韓信草（Scutellaria indica，0.01）。

此群落大戟科有227株植物，數(shù)量極多，此科的重要值為0.45；茜草科數(shù)量次之，但其重要值較低，僅為0.15；重要值其次分別為豆科（0.41）和百合科（0.24），豆科、百合科植株較少，均有20多株，其外形較大，故其重要值也較大。55個(gè)屬中，金合歡屬的重要值最大，為0.36；其次是銀柴屬，此屬的植物數(shù)量也最多，多達(dá)261株，多為灌木所以其重要值低于金合歡屬；山麥冬屬重要值為0.22，此屬僅有山麥冬，數(shù)量較多。此群落中大戟科銀柴屬的植物均為灌木層的銀柴，大戟科的重要值在所有科中位于第一，銀柴屬重要值在所有屬中位于第二，而豆科、金合歡屬重要值在所有科和屬中則分別位于第二和第一，說明此群落大戟科中包含屬更多，遺傳多樣性高于豆科。

2.3 群落3：荔枝-銀柴-烏毛蕨群落（L.chinensis-A.dioica-B.orientale Comm.）

此群落為人工植物群落，種植了大量荔枝，現(xiàn)已荒廢。此群落喬木層共有23種植物，優(yōu)勢種為荔枝（0.48），次優(yōu)勢種為山烏桕（0.07）；灌木層有46種，優(yōu)勢種為銀柴（0.21），次優(yōu)勢種為九節(jié)（0.14）；草本層有18種，優(yōu)勢種為烏毛蕨（0.23），次優(yōu)勢種為半邊旗（0.16）。

此群落有42科61屬74種，種的組成情況如下。

喬木層：荔枝、山烏桕、銀柴（0.06）、簕欓花椒（0.04）、香蒲桃（Syzygium odoratum，0.03）、鵝掌柴（0.02）、樸樹（0.02）、馬尾松（Pinus massoniana，0.01）、鴨腳木（Schefflera octophylla，0.01）、楝葉吳萸（Evodia glabrifolia，0.01）、紅鱗蒲桃（0.01）、豺皮樟（0.01）、毛八角楓（Alangium kurzii，0.01）、野漆（0.01）、土蜜樹（0.01）、毛棯（Melastoma sanguineum，0.01）、烏材（Diospyros eriantha，0.01）、潺槁木姜子（0.01）、青果榕（0.01）、黃牛木（Cratoxylum cochinchinense，0.01）、石斑木（0.01）、竹節(jié)樹（Carallia brachiata，0.01）、狗骨柴（0.01）。

灌木層：銀柴（0.21）、九節(jié)（0.14）、蒲桃（0.13）、假鷹爪（0.05）、豺皮樟（0.03）、梔子（0.02）、石斑木（0.02）、異葉鵝掌柴（0.02）、草珊瑚（0.02）、狗骨柴（0.02）、假蘋婆（0.02）、毛冬青（Ilex pubescens，0.01）、黑面神（0.01）、鵝掌柴（0.01）、毛果算盤子（0.01）、雅榕（Ficus concinna，0.01）、潺槁木姜子（0.01）、兩粵黃檀（Dalbergia benthami，0.01）、粗葉榕（0.00）、土沉香（0.00）、紅鱗蒲桃（0.00）、土蜜樹（0.00）、荔枝（0.00）、秤星樹（0.00）、羅傘樹（0.00）、雜色榕（Ficus variegata，0.00）、日本杜英（Elaeocarpus japonicus，0.00）、假魚骨木（Canthium dicoccum，0.00）、竹節(jié)樹（0.00）、錫葉藤（Tetracera asiatica，0.00）、柞木（Xylosma racemosum，0.00）、野漆（0.00）、變?nèi)~榕（Ficus variolosa，0.00）、絨毛潤楠（Machilus velutina，0.00）、白花燈籠（Clerodendrum fortunatum，0.00）、米碎花（0.00）、潤楠（0.00）、紫玉盤（0.00）、羊角拗（Strophanthus divaricatus，0.00）、九里香（Murraya exotica，0.00）、樸樹（0.00）、黃樟（Cinnamomum porrectum，0.00）、八角楓（0.00）、簕欓花椒（0.00）、羅漢松（0.00）、鯽魚膽（0.00）。

草本層：烏毛蕨、半邊旗、山麥冬（0.13）、箬竹（Indocalamus tessellatus，0.1）、金毛狗（Cibotium barometz，0.08）、異葉鱗始蕨（0.07）、團(tuán)葉鱗始蕨（0.05）、扇葉鐵線蕨（0.02）、黑莎草（0.02）、五節(jié)芒（0.01）、毛果珍珠茅（0.01）、類蘆（Neyraudia reynaudiana，0.01）、華南毛蕨（0.01）、鳳丫蕨（Coniogramme japonica，0.01）、傅氏鳳尾蕨（0.01）、山菅（0.01）、姬蕨（Hypolepis punctata，0.01）、粽葉蘆（0.01）。

此群落43科中無患子科的重要值最高，為0.49；其次是大戟科，大戟科數(shù)量極多，有236株；烏毛蕨科重要值位于第三，為0.23。61個(gè)屬中，荔枝屬重要值最大，為0.72，占有重要地位；其次是銀柴屬，此屬植物也最多，有216株，主要是灌木層中有大量銀柴，蒲桃屬、荔枝屬、九節(jié)屬植物。荔枝全為喬木層的優(yōu)勢種，所以其對應(yīng)的科和屬重要值最高，也說明荔枝在自然環(huán)境下沒有幼苗，其自然更新能力沒有紅鱗蒲桃和香蒲桃強(qiáng)，屬于短期優(yōu)勢種群。蒲桃屬僅有幾株是喬木層植物，大部分為灌木層植物。

2.4 植物科屬種分析

從表1可以看出，蕨類植物有9科，裸子植物2科，被子植物46科，合計(jì)57科，分別占總科數(shù)的15.79%、3.51%和80.70%。蕨類植物有10屬，裸子植物2屬，被子植物86屬，合計(jì)98屬，分別占總屬數(shù)的10.20%、2.04%和87.76%。一共有蕨類植物13種，裸子植物2種，被子植物108種，分別占總種數(shù)的10.57%、1.63%和87.80%。

3 群落的植物多樣性研究

3.1 植物群落的α-多樣性

各植物群落物種多樣性、豐富度及均勻度指數(shù)見表2。

從表2可以看出，群落1的喬木層多樣性指數(shù)沒有群落2高，但是其灌木層和草本層多樣性均高于群落2；群落3喬木層多樣性最低，從群落結(jié)構(gòu)也可看出，此群落喬木層荔枝的重要值達(dá)0.48，是非常高的，導(dǎo)致喬木層多樣性最低；灌木層和草本層中群落1多樣性最高，群落3的多樣性基本略高于群落2；在整體上，D值的排序?yàn)槿郝?>群落3>群落2，而H的排序?yàn)槿郝?>群落2>群落3，群落3的D值略高于群落2的主要原因可能是荔枝林荒廢后其灌木和草本層有物種遷入。均勻度指數(shù)J值的排序也為群落1>群落2>群落3，同樣是自然林高于半自然林，人工林最低。

從生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)來看，群落2的生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)整體上略高于群落3，而這兩個(gè)群落又遠(yuǎn)高于群落1，說明自然群落的植物各種類的分布要比半自然群落和人工群落均勻。因?yàn)樯鷳B(tài)優(yōu)勢度指群落內(nèi)某種類或極少數(shù)種類所占的優(yōu)勢程度的強(qiáng)弱，其值越高，則說明大部分種類的數(shù)量和分布等方面處于劣勢或非常的劣勢，因而群落的生物多樣性是低或很低的。特別是群落3的喬木層，其生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)達(dá)到了0.4993，是自然群落的一倍以上。在群落2的灌木層中，生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)達(dá)0.2437，結(jié)合上文該群落灌木層科屬種數(shù)量可以發(fā)現(xiàn)，此群落中銀柴的株數(shù)約占總植株數(shù)的38.21%，說明群落2灌木層的物種分布很不均勻，這一結(jié)果與均勻度指數(shù)剛好相反。單就豐富度而言，科屬種的豐富度指數(shù)基本上是群落3>群落2>群落1，因?yàn)樨S富度的計(jì)算雖然也考慮了每個(gè)物種的個(gè)體數(shù)情況，但是相比各多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)所含的這方面因素程度弱很多，因此，在此情況下，科屬種的種類數(shù)均為群落3>群落2>群落1。但是從表2中可以看出，科屬種的Simpson多樣性指數(shù)排序?yàn)槿郝?>群落3>群落2，而種的Shannon-Weiner是群落1>群落2>群落3，均勻度指數(shù)也是群落1>群落2>群落3，這說明就多樣性而言，自然群落>半自然群落>人工群落，在自然群落中不同物種個(gè)體分布更加均勻，遺傳多樣性也更高。

各植物群落科、屬多樣性與豐富度及綜合多樣性指數(shù)見表3。

從表3可以看出，科、屬的多樣性指數(shù)都是自然林的最高，而人工林的則居中，而綜合多樣性指數(shù)則是群落1>群落2>群落3，表現(xiàn)為即便考慮了科、屬的多樣性因素，還是自然林>半自然林>人工林。

3.2 植物群落β-多樣性研究

從表4可以看出，各群落科的相似性系數(shù)在0.6133至0.7805之間，群落2和群落3科的相似性系數(shù)最高，達(dá)0.7805；最低是群落1和群落3，為0.6133，整體上比屬的相似性系數(shù)要高。

各群落屬的相似性系數(shù)在0.4860至0.6724之間，群落2和群落3屬的相似性系數(shù)達(dá)0.6724，群落1和群落2屬的相似性系數(shù)為0.4860。整體上比種的相似性系數(shù)要高。

群落2和群落3種相似性系數(shù)達(dá)0.5755，群落1和群落2的物種相似性系數(shù)為0.4640，群落1和群落3相似性系數(shù)最小，為0.4478，考慮為群落在人工干預(yù)之后有新的物種遷入，導(dǎo)致人工群落和自然群落之間的相似度較低。

群落1和群落3綜合相似性系數(shù)最低，為0.5132；群落2和群落3綜合相似性系數(shù)最高，達(dá)0.6647。這幾個(gè)群落的綜合相似性系數(shù)在0.5047至0.6647之間，部分群落的科屬相似性系數(shù)高于0.6000，說明群落間有較多相同的科屬?？紤]到這三個(gè)群落的相隔距離較近，在相似性系數(shù)中融入科與屬的要素，群落之間能有這樣的差異也是較好的，說明這里的較大范圍內(nèi)的物種多樣性和遺傳多樣性水平還是較高的。

4 討論

4.1 物種組成特征

在壩光的這3個(gè)群落中，群落1為自然植物群落，群落2為半自然植物群落，群落3為人工植物群落。物種組成在一定程度上可以反映出植物群落的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。這幾個(gè)群落中，共有維管植物57科98屬123種，其中蕨類植物9科10屬13種，裸子植物2科2屬2種，被子植物46科86屬108種。在植物科的組成方面，大戟科在群落1和群落2中為優(yōu)勢科，無患子科在群落3中為優(yōu)勢科。在植物屬的組成方面，這三個(gè)群落優(yōu)勢屬分別為血桐屬、金合歡屬和荔枝屬，其中群落2中的優(yōu)勢屬不隸屬于優(yōu)勢科，說明群落2中大戟科包含屬的種類更多。在群落3科屬種層面占據(jù)優(yōu)勢的分別為無患子科、荔枝屬、荔枝，荔枝在喬木層中占有極大的優(yōu)勢地位，但是其在灌木層中則無，說明人工種植的荔枝在無人管理的情況下其自然更新能力極差，可以認(rèn)為是一種短期優(yōu)勢種群。

4.2 物種多樣性特征

在種類水平的Simpson 指數(shù)和Shannon-Weiner指數(shù)方面，多樣性指標(biāo)的排序均為群落1>群落2>群落3，說明這三個(gè)群落的多樣性水平是自然林>半自然林>人工林，這與前文的研究一致[17，18，21]；但從豐富度指標(biāo)看群落3>群落2>群落1，而各群落的植物種類數(shù)也是如此。群落3的植物種類數(shù)大于群落2，群落2的植物種類數(shù)會略多于群落1，從群落3科、屬包含的植株數(shù)量可以看出，群落3中大戟科植物數(shù)量最多，有236株，基本上均為灌木層中的銀柴，大戟科的植物占總植株數(shù)量的29.57%，占比相當(dāng)高，但是大戟科重要值位于第二，喬木層中無患子科的荔枝占喬木層植物數(shù)量的70.89%，占比極大，無患子科重要值位于第一；從群落2的科、屬的所包含的植物株數(shù)也可以看出，群落2中大戟科有多達(dá)227株且均為銀柴，占此群落總株數(shù)的38.21%；群落1中也是大戟科植株數(shù)量最多，共58株，包含了白桐樹屬、秋楓屬、算盤子屬、土蜜樹屬、血桐屬、銀柴屬等6個(gè)屬，大戟科的植株數(shù)量僅占群落1的25.55%，說明群落1雖然物種的種類數(shù)略少于群落2和群落3，但是其數(shù)量分布較為均勻，沒有特別的單優(yōu)物種。這也表明，雖然說群落3和群落2的豐富度要略高于群落1，但是因?yàn)檫@兩個(gè)群落植物的數(shù)量分布不均勻，表現(xiàn)出了少部分種類的個(gè)體數(shù)占據(jù)著大量的比例，即其生態(tài)優(yōu)勢度指標(biāo)過高，而豐富度指標(biāo)雖然也考慮的各種類個(gè)體數(shù)的因素，但其為所有多樣性指數(shù)里所占分量最輕的一類，有的豐富度指數(shù)還僅僅是指種類的數(shù)量，而上述的Simpson指數(shù)和Shannon-Weiner指數(shù)及均勻度指數(shù)等則融入各種類個(gè)體數(shù)的成分比重高很多，所以表現(xiàn)出了群落2和群落3的多樣性并沒有自然群落的群落1高。

另外從均勻度指標(biāo)看，其排序也為群落1>群落2>群落3，與Simpson指數(shù)和Shannon-Weiner指數(shù)指標(biāo)值的順序一樣，也進(jìn)一步印證了自然群落的多樣性高于半自然群落，半自然群落高于人工群落，這與黃玉源等、江小蕾等、毛志宏等人的研究結(jié)果一致[21-23]。

幾個(gè)群落做比較，如果種的多樣性各指數(shù)相同，則某一個(gè)群落有比其他群落多出較多乃至幾倍的科與屬，則這個(gè)群落的組成的遺傳差異更大，其多樣性的水平比其他群落的高出很多。因此，只比較各群落的種水平的多樣性指標(biāo)是不全面，不夠合理的。因此，考慮各群落科、屬層面的多樣性，可以更加實(shí)際、更能全面展示群落多樣性特征和水平[20]。從科、屬、種的Simpson多樣性指數(shù)來看，高低排序均為群落1>群落3>群落2；綜合多樣性指數(shù)的高低順序也是群落1>群落3>群落2；而科屬種的豐富度指數(shù)排序均為群落3>群落2>群落1，說明自然林的豐富度雖然沒有人工林高，但是由于其物種的個(gè)體數(shù)分布更加均勻，因此自然林在科與屬的等級方面，其多樣性都是比人工林高。人工群落的豐富度較高可能是因?yàn)樵谌斯と郝浠膹U早期，林下空間較多，有較多對中小尺度資源利用率較高的灌木和草本遷入，這些植物會暫時(shí)增加群落內(nèi)植物的物種數(shù)量，表現(xiàn)出豐富度略高，這種荔枝林的更新能力也較弱，從長期來看，其屬于短期優(yōu)勢種，最終會被其他物種取代。物種多樣性不能光要看其物種數(shù)量，還要看每個(gè)種類個(gè)體數(shù)量的比例分布是否均勻。如群落3，在荔枝林荒廢初期，喬木層荔枝占據(jù)了明顯的優(yōu)勢地位，導(dǎo)致喬木層其他植物的個(gè)體數(shù)等指標(biāo)很低，群落的多樣性不高；而隨著群落的演替，群落3中灌木層和草本層有較多孤數(shù)異種植物，尤其是灌木層和草本層，這就表現(xiàn)出了群落的豐富度較高，但是比半自然群落的群落2也僅多了4個(gè)種，比自然群落的群落1也僅多了6個(gè)種。但如果在自然條件下，在長期演替的過程中，小尺度資源的競爭，部分偏陽生植物失去競爭優(yōu)勢，這些植物的遷出，使得群落的豐富度沒有演替初期高，但是其物種個(gè)體數(shù)比例的分配會更加均勻，在分布上也會更加均勻。如群落2，經(jīng)過了自然演替，其多樣性比群落3要高。群落3科和屬的Simpson多樣性指數(shù)指數(shù)高于群落2，這可能也是因?yàn)槔笾α只膹U后，在具有較多空間的林地中，不同科屬的灌木和草本植物更容易遷入導(dǎo)致。

在一些研究中，自然群落和人工群落哪種群落結(jié)構(gòu)好、多樣性高有一定的爭議，有些研究認(rèn)為經(jīng)過人工干擾后的其多樣性變高[24–26]。但是通過研究可以發(fā)現(xiàn)，這類干擾后多樣性升高主要有兩個(gè)方面的原因：一方面這類研究多為1至2年，研究時(shí)間短，只能說是多樣性暫時(shí)有所升高；一方面則是群落內(nèi)主要為灌木層和草本層多樣性有所升高，灌木層和草本層的波動很容易受到外界影響，短期的波動并不能說明多樣性長期內(nèi)都會升高，干擾導(dǎo)致的豐富度高只是一個(gè)短暫的特性[27，28]]，而隨著群落的演替，許多新進(jìn)入的種類會在原來的種類的發(fā)育和遮蔽下而退出群落，其多樣性又恢復(fù)到被間伐或片伐前的水平，但是這樣嚴(yán)重影響了群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定和生物量的保持，相當(dāng)多的喬木和灌木被砍伐，會導(dǎo)致一系列生態(tài)效益的下降，新遷入的幼苗其生態(tài)的效益較低。多樣性維護(hù)不僅指固定物種的共存，而且指在較長時(shí)間內(nèi)維持物種豐富度和均勻性，因此需要考慮物種形成和滅絕率以及不頻繁的殖民化[29]，因此，上述暫時(shí)群落多樣性的增高是得不償失的做法[5，17，21]。上述所指的是把自然林或較好的半自然林或草地經(jīng)人為強(qiáng)烈干擾和砍伐對其生物多樣性的負(fù)面影響，而從另一個(gè)角度來看，人工林經(jīng)過人為的林分改造，讓其能夠接納野外的自然種類進(jìn)入而生長發(fā)育，則群落的多樣性會較明顯地提高。多個(gè)間伐實(shí)驗(yàn)表明，通過對杉木林和馬尾松林的間伐，將原來的人工林向自然林轉(zhuǎn)變，經(jīng)過5到10年，其多樣性會有所提高[30，31]。韓國國家公園人工林通過大量間伐，經(jīng)過5年演替，物種組成類似于自然林，多樣性也極大提高[32]。Widenfal通過對針葉林間伐的分析，也建議通過間伐那些密度較大的人工林來提高其生物的多樣性[33]。人工林需要通過間伐的手段推動其向自然林演替，從而提高原人工林的多樣性，這也更進(jìn)一步說明人工林的多樣性明顯低于自然林。反之亦然，自然林經(jīng)過干擾，其多樣性則會降低。對庫爾德斯坦?。ㄒ晾剩┑淖匀簧质┘痈蓴_，總體上植物其多樣性會降低[34]。人為干擾和森林碎片已經(jīng)改變了埃塞俄比亞北部森林的結(jié)構(gòu)和組成，導(dǎo)致多樣性的減少[35]。在本研究中，群落3為人工林，群落2經(jīng)過多年演替從人工林轉(zhuǎn)為半自然林，群落1為自然林，結(jié)果也證明了自然林的多樣性高于半自然林，半自然林高于人工林。

這3個(gè)群落的科、屬、種的綜合相似性系在0.5047至0.6647，對于考慮了科與屬的成分，其多樣性水平屬于中等的狀態(tài)。與蓮花山的幾個(gè)群落相比[17]，這3個(gè)群落的綜合相似性系數(shù)還是稍低一些，說明這3個(gè)群落間的物種差異比蓮花山的要大。楊梅坑和赤坳的綜合相似性系數(shù)在0.1920至0.4490[18]，總體上比本研究中的相似性系數(shù)要低一些，特別是楊梅坑的自然群落之間，其相似性系數(shù)更低，說明本研究中的物種沒有自然群落中差異大。盡管本研究的幾個(gè)群落相隔較近，它們之間的種類相似性水平仍然較低，表現(xiàn)出其在較大區(qū)域范圍內(nèi)的多樣性還是較高，表現(xiàn)出一定的群落組成的隔離性。

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