沙魯里山系野生種子植物的區(qū)系特征

楊 睿, 曾 英, 石松林,b,①, 周蘊(yùn)涵, 甘 慧, 姜雨萱, 彭培好,b

〔成都理工大學(xué): a. 旅游與城鄉(xiāng)規(guī)劃學(xué)院, b. 四川省社會(huì)科學(xué)重點(diǎn)研究基地(擴(kuò)展) 國(guó)家公園研究中心, 四川 成都 610059〕

植物區(qū)系是某一地區(qū)或某一時(shí)期所有植物種類的總和,能夠反映當(dāng)?shù)刂参锲鹪春瓦M(jìn)化歷史以及自然地理環(huán)境的時(shí)空演變[1]。植物區(qū)系研究對(duì)于探究區(qū)域植物的起源和演化、資源清查和利用、生態(tài)與物種保護(hù)有重要意義[2]。吳征鎰等[3-4],[5]109-115將中國(guó)種子植物科的分布區(qū)類型劃分為15個(gè)分布型和36個(gè)變型,將屬的分布區(qū)類型劃分為15個(gè)分布型和35個(gè)亞型,為中國(guó)植物區(qū)系研究奠定了基礎(chǔ)。隨著國(guó)家及各地區(qū)植物科學(xué)考察相繼實(shí)施,國(guó)內(nèi)研究者已經(jīng)完成全國(guó)范圍及大部分地區(qū)植物志的編研工作,并對(duì)東北、西北、華北、青藏高原和黃土高原等區(qū)域的植物區(qū)系進(jìn)行了系統(tǒng)研究,基本揭示了中國(guó)植物區(qū)系的組成和特征及地理分布格局[6]。

在3 000萬(wàn)年前,橫斷山脈(Hengduan Mountains)開始隆起,開啟了世界上最古老的高山植物群進(jìn)化歷程。由于地理位置特殊、地形地勢(shì)復(fù)雜[7],橫斷山脈已經(jīng)成為全世界研究生物多樣性起源與演化的熱點(diǎn)地區(qū)之一[8]。目前,整個(gè)橫斷山脈的種子植物種類、區(qū)系組成和地理分布格局已基本厘清[9-15]。然而,近年來隨著分子系統(tǒng)學(xué)的飛速發(fā)展,研究者們發(fā)表了一些新種,部分分類系統(tǒng)發(fā)生了變動(dòng),致使橫斷山脈原有的植物區(qū)系成分發(fā)生了明顯改變[6],其內(nèi)部相對(duì)獨(dú)立的地理區(qū)域的植物區(qū)系特征也缺乏深入研究,因此,有必要對(duì)橫斷山脈及其相對(duì)獨(dú)立的地理區(qū)域的植物區(qū)系特征進(jìn)行系統(tǒng)研究。

沙魯里山系(Shaluli Mountains)主要位于四川省內(nèi),為青藏高原和四川盆地的過渡地帶,屬于橫斷山脈的腹心地帶[16],植物多樣性豐富[17]。沙魯里山系與新世紀(jì)冰期后的植物避難所存在重疊[18],為新世紀(jì)冰期古老植物的生存提供了有利條件,留存了一些古老的特有種和孑遺種。然而,迄今為止,尚未見學(xué)者將沙魯里山系作為一個(gè)單獨(dú)的地理單元進(jìn)行植物區(qū)系研究,區(qū)域內(nèi)植物組成及區(qū)系特征尚不清楚。鑒于此,本研究對(duì)沙魯里山系的野生種子植物種類組成、生活型、區(qū)系成分、垂直分布格局進(jìn)行了研究,并將該地區(qū)野生種子植物與橫斷山脈其他4個(gè)地區(qū)的野生種子植物進(jìn)行了比較,以期明確沙魯里山系野生種子植物的概況和區(qū)系特征,為探究高原植物區(qū)系形成和演化提供重要啟示,并為后期該地區(qū)的野生種子植物研究和資源利用保護(hù)提供重要依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

沙魯里山系是金沙江和雅礱江的分水嶺[8],主要由雀兒山、海子山和格聶山等山體構(gòu)成,面積約65 000 km2,地理范圍為東經(jīng)98°58′～102°04′、北緯27°06′～30°43′。該地區(qū)以高山峽谷和高原為主,海拔1 190～6 204 m。區(qū)域氣候整體為典型高原季風(fēng)氣候,但在金沙江流域的河谷地帶為典型的干旱河谷氣候。依據(jù)四川理塘、巴塘、稻城、木里和鹽源的氣象站數(shù)據(jù),年均溫9.2 ℃,最冷月(1月)均溫1.1 ℃,最暖月(7月)均溫15.7 ℃,年均降水量695.9 mm,年均日照時(shí)數(shù)2 487.8 h,年均空氣相對(duì)濕度54.5%。該區(qū)域植被的垂直地帶性特征明顯,從河谷到山頂依次分布著亞熱帶常綠闊葉林、亞熱帶落葉闊葉林、亞熱帶山地針葉林、常綠落葉闊葉混交林、亞高山針葉林、亞高山硬葉常綠闊葉灌叢、亞高山常綠針葉灌叢、高山草甸和高山稀疏植被等[19]。

1.2 研究方法

依據(jù)四川省植物資源信息網(wǎng)(http:∥www.scpri.ac.cn/mplant/#!/list/ZwkPtzw/0/0)、《中國(guó)植物志》(http:∥www.iplant.cn/frps)和《Flora of China》(http:∥www.iplant.cn/foc)對(duì)標(biāo)本和照片進(jìn)行鑒定,初步確定該區(qū)域野生種子植物名錄(簡(jiǎn)稱名錄);根據(jù)中國(guó)植物圖像庫(kù)(http:∥ppbc.iplant.cn)、中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(http:∥www.cvh.org.cn)、全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(http:∥www.gbif.org)、《橫斷山區(qū)維管束植物》[14-15]等對(duì)名錄進(jìn)行補(bǔ)充,并剔除栽培種;依據(jù)中國(guó)植物物種名錄(2022版)(http:∥www.sp2000.org.cn)對(duì)名錄進(jìn)行修正;依據(jù)最新的分子系統(tǒng)學(xué)和分類修訂結(jié)果將名錄中的種類進(jìn)行排列,其中,裸子植物按Christenhusz系統(tǒng)排列[20],被子植物按目前應(yīng)用最廣泛的APG Ⅳ(Angiosperm Phylogeny Group Ⅳ)系統(tǒng)進(jìn)行排列[21],最終建立沙魯里山系野生種子植物基本信息數(shù)據(jù)庫(kù)。植物保護(hù)級(jí)別數(shù)據(jù)來自2021年國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄(http:∥www.gov.cn/zhengce/zhengceku/2021-09/09/content_5636409.htm);植物紅色名錄等級(jí)數(shù)據(jù)來自世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄(https:∥www.iucnredlist.org);極小種群數(shù)據(jù)來自極小種群(狹域分布)保護(hù)物種庫(kù)(http:∥www.nsii.org.cn/2017/minglu)。

依據(jù)吳征鎰等[5]109-115對(duì)種子植物科和屬的分布區(qū)類型進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,并將中國(guó)特有種按照李錫文等[9]劃分的橫斷山脈特有種分布小區(qū)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。選取橫斷山脈的白馬雪山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、貢嘎山、高黎貢山、臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)4個(gè)典型區(qū)域,計(jì)算這些區(qū)域野生種子植物與沙魯里山系野生種子植物的相似系數(shù)(Sc),計(jì)算公式為Sc=〔2C/(A+B)〕×100%[22-23],式中,A和B分別為甲、乙兩地植物的數(shù)量,C為兩地共有植物的數(shù)量。4個(gè)典型區(qū)域野生種子植物名錄數(shù)據(jù)來源于中國(guó)植物圖像庫(kù)、中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館等網(wǎng)站以及《白馬雪山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)》[24]、《察青松多 竹巴龍 貢嘎山生物多樣性調(diào)查報(bào)告》[25]、《高黎貢山植物資源與區(qū)系地理》[26]、《四川臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)綜合科學(xué)考察報(bào)告》[27],以上數(shù)據(jù)皆剔除栽培種,分類標(biāo)準(zhǔn)與沙魯里山系一致。

1.3 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)

使用EXCEL 365軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì),使用R 4.1.0軟件中的ggplot2包完成數(shù)據(jù)可視化,使用R 4.1.0軟件中的LPSC包整理植物名錄。

2 結(jié)果和分析

2.1 物種組成分析

統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明:沙魯里山系野生種子植物有156科941屬4 872種(含種下等級(jí),下同),其中,裸子植物有4科13屬53種,被子植物有152科928屬4 819種。在科水平,包含50種以上的科有24個(gè)(表1),共3 460種,占沙魯里山系野生種子植物總種數(shù)的71.0%;其中,包含200種以上的科有菊科(Asteraceae)、薔薇科(Rosaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、豆科(Fabaceae)、禾本科(Poaceae)、唇形科(Lamiaceae)。

表1 沙魯里山系野生種子植物中50種以上的科的統(tǒng)計(jì)結(jié)果Table 1 Statistical result of families containing more than 50 species of wild seed plants in Shaluli Mountains, China

根據(jù)屬包含的種數(shù)(n),沙魯里山系野生種子植物的屬分為超大屬(n≥100)、大屬(50≤n≤99)、多種屬(10≤n≤49)、少種屬(2≤n≤9)和單種屬(n=1)5個(gè)等級(jí)(表2)。超大屬有2屬217種,占該區(qū)域野生種子植物總屬數(shù)和總種數(shù)的0.2%和4.4%,其中,馬先蒿屬(PedicularisLinn.)和杜鵑花屬(RhododendronLinn.)的種數(shù)分別為115和102種。大屬有9屬600種,占該區(qū)域野生種子植物總屬數(shù)和總種數(shù)的1.0%和12.3%,其中,龍膽屬〔Gentiana(Tourn.) Linn.〕、柳屬(SalixLinn.)、風(fēng)毛菊屬(SaussureaDC.)、報(bào)春花屬(PrimulaLinn.)、虎耳草屬(SaxifragaTourn. ex Linn.)、薹草屬(CarexLinn.)、翠雀屬(DelphiniumLinn.)、紫菀屬(AsterLinn.)和小檗屬(BerberisLinn.)的種數(shù)分別為84、81、76、73、71、55、54、54和52種。多種屬有113屬2 088種,占該區(qū)域野生種子植物總屬數(shù)和總種數(shù)的12.0%和42.8%。少種屬和單種屬共有817屬1 967種,占該區(qū)域野生種子植物總屬數(shù)和總種數(shù)的86.8%和40.4%。

表2 沙魯里山系野生種子植物屬的統(tǒng)計(jì)結(jié)果Table 2 Statistical result of genera of wild seed plants in Shaluli Mountains, China

對(duì)沙魯里山系分布的127種國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物的保護(hù)和瀕危等級(jí)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,結(jié)果見表3。從保護(hù)等級(jí)看,國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物僅有西藏紅豆杉(TaxuswallichianaZucc.)1種,分布在鹽源縣瀘沽湖鎮(zhèn)和涼山彝族自治州木里縣鴨嘴自然保護(hù)區(qū)、巴丁拉姆自然保護(hù)區(qū)、喬瓦鎮(zhèn)、卡拉鄉(xiāng)、博窩鄉(xiāng)、博科鄉(xiāng)及白碉鄉(xiāng)等地;國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物有63種,以蘭科(Orchidaceae)、景天科(Crassulaceae)、藜蘆科(Melanthiaceae)和薔薇科種類為主,分別有12、7、7和5種。從瀕危等級(jí)看,瀕危植物有61種,極危植物有16種,并且,這些植物以蘭科、毛茛科、薯蕷科(Dioscoreaceae)和景天科種類為主,分別有12、8、6和5種。另外,沙魯里山系還分布有4種極小種群植物,分別是斑葉杓蘭(CypripediummargaritaceumFranch.)、麗江杓蘭(CypripediumlichiangenseS. C. Chen)、瀾滄黃杉(PseudotsugaforrestiiCraib)、喜樹(CamptothecaacuminataDecne.)。

表3 沙魯里山系國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物的保護(hù)及瀕危等級(jí)Table 3 Protection and endangered grades of national key protected wild plants in Shaluli Mountains, China

2.2 生活型分析

生活型分析結(jié)果(表4)表明:沙魯里山系野生種子植物的生活型有常綠喬木、落葉喬木、灌木、半灌木、一二年生草本、多年生草本(含竹類植物)、木質(zhì)藤本和草質(zhì)藤本8個(gè)類型,分別有115、244、1 011、41、582、2 733、97和49種,其中,多年生草本種類占比最高(56.1%),灌木種類占比次之(20.8%),一二年生草本種類占比(11.9%)排第3位,其余生活型種類占比均不超過5%,且半灌木占比最低(0.8%)。

表4 沙魯里山系野生種子植物生活型統(tǒng)計(jì)結(jié)果Table 4 Statistical result of life forms of wild seed plants in Shaluli Mountains, China

由表4還可見,該區(qū)域野生種子植物中,草本植物(包括一二年生草本和多年生草本)占比最大(68.0%);灌木(包括灌木和半灌木)占比次之(21.6%);喬木(包括常綠喬木和落葉喬木)占比7.4%,且落葉喬木種類占比約為常綠喬木種類占比的2倍;藤本植物(包括木質(zhì)藤本和草質(zhì)藤本)占比最小(3.0%)。

指導(dǎo)患者注意個(gè)人衛(wèi)生，每日徹底清潔皮膚，勿用油性強(qiáng)的護(hù)膚品及堿性強(qiáng)的肥皂。穿棉制柔軟內(nèi)衣。飲食宜清淡，忌煙酒及辛辣刺激性食物。注意觀察其他部位有無痤瘡的發(fā)生，如有勿擠壓、挑破等，應(yīng)到正規(guī)醫(yī)院看醫(yī)師，在醫(yī)師指導(dǎo)下處理。

2.3 垂直分布格局分析

沙魯里山系野生種子植物總種數(shù)垂直分布格局分析結(jié)果(圖1)表明:沙魯里山系野生種子植物總種數(shù)隨著海拔升高呈現(xiàn)先逐漸增多后逐漸減少的趨勢(shì),其中,海拔3 000 m左右區(qū)域分布的野生種子植物總種數(shù)最多,接近2 000種。

: 喬木Arbor; : 灌木Shrub; : 草本Herb; : 藤本Vine; : 總體Total.圖1 沙魯里山系野生種子植物的垂直分布特征Fig.. 1 Vertical distribution characteristics of wild seed plants in Shaluli Mountains, China

對(duì)沙魯里山系不同生活型野生種子植物的垂直分布格局進(jìn)行分析,結(jié)果(圖1)表明:該區(qū)域喬木、灌木、草本和藤本植物種數(shù)也隨著海拔升高呈現(xiàn)先逐漸增多后逐漸減少的趨勢(shì),但不同生活型種數(shù)達(dá)到峰值的海拔明顯不同,其中,喬木種數(shù)在海拔2 200 m左右達(dá)到峰值,灌木種數(shù)在海拔2 600 m左右達(dá)到峰值,草本種數(shù)在海拔3 300 m左右達(dá)到峰值,藤本種數(shù)在海拔2 100 m左右達(dá)到峰值。

2.4 區(qū)系成分分析

2.4.1 科區(qū)系成分分析 科區(qū)系成分的分析結(jié)果(表5)表明:沙魯里山系野生種子植物科的分布區(qū)類型包括12個(gè)分布型和12個(gè)變型。世界廣布型有46科,以菊科、薔薇科、毛茛科、豆科、禾本科、唇形科等為典型科,包含種數(shù)均大于或等于200種。熱帶成分共有59科,占該區(qū)域野生種子植物(不包括世界廣布型,下同)總科數(shù)的53.6%。其中,泛熱帶分布型及其變型科數(shù)最多(42科),占該區(qū)域野生種子植物總科數(shù)的38.2%;東亞(熱帶、亞熱帶)及熱帶南美間斷分布型科數(shù)次之(10科),占該區(qū)域野生種子植物總科數(shù)的9.1%。溫帶成分共有51科,占該區(qū)域野生種子植物總科數(shù)的46.4%。其中,北溫帶分布型及其變型科數(shù)最多(35科),占該區(qū)域野生種子植物總科數(shù)的31.8%;東亞及北美間斷分布型科數(shù)次之(7科),占該區(qū)域野生種子植物總科數(shù)的6.4%。

表5 沙魯里山系野生種子植物的區(qū)系成分分析Table 5 Analysis on floristic composition of wild seed plants in Shaluli Mountains, China

2.4.2 屬區(qū)系成分分析 屬區(qū)系成分的分析結(jié)果(表5)表明:沙魯里山系野生種子植物屬的分布區(qū)類型包括15個(gè)分布型和13個(gè)亞型。世界廣布型有67屬,其中,龍膽屬、薹草屬、蒿屬(ArtemisiaLinn.)、鐵線蓮屬(ClematisLinn.)、黃耆屬(AstragalusLinn.)、鼠尾草屬(SalviaLinn.)等為典型屬,包含種數(shù)均大于或等于30種。熱帶成分共有292屬,占該區(qū)域野生種子植物(不包括世界廣布型,下同)總屬數(shù)的33.4%。其中,泛熱帶分布型及其亞型屬數(shù)最多(129屬);熱帶亞洲分布型及其亞型屬數(shù)次之(46屬);接下來依次為舊世界熱帶分布型、熱帶亞洲至熱帶非洲分布型、熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布型以及東亞(熱帶、亞熱帶)及熱帶南美間斷分布型(含亞型)分別有42、30、27和18屬。溫帶成分共有582屬,占該區(qū)域野生種子植物總屬數(shù)的66.6%。其中,北溫帶分布型及其亞型屬數(shù)最多(214屬),占該區(qū)域野生種子植物總屬數(shù)的24.5%,馬先蒿屬、杜鵑花屬等超大屬均屬于該分布型;東亞分布型及其亞型屬數(shù)次之(128屬),占該區(qū)域野生種子植物總屬數(shù)的14.6%;舊世界溫帶分布型及其亞型屬數(shù)較多(100屬),占該區(qū)域野生種子植物總屬數(shù)的11.4%。

2.4.3 中國(guó)特有植物分布小區(qū)分析 統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示:沙魯里山系的中國(guó)特有屬有30屬,總計(jì)48種,其中,毛冠菊屬(NannoglottisMaxim.)、羌活屬(NotopterygiumH. Boissieu)均有5種,秦嶺藤屬(BiondiaSchltr.)、翅莖草屬(PterygiellaOliv.)均有3種,雙盾木屬(DipeltaMaxim.)、弓翅芹屬(ArcuatopterusM. L. Sheh et R. H. Shan)、環(huán)根芹屬(CyclorhizaM. L. Sheh et R. H. Shan)、舟瓣芹屬(SinolimprichtiaH. Wolff)、半脊薺屬(HemilophiaFranch.)、鷺鷥草屬(DiurantheraHemsl.)均有2種;其余屬均為單種屬,包括細(xì)穗玄參屬(ScrofellaMaxim.)、四棱草屬(SchnabeliaHand.-Mazz.)、冬麻豆屬(SalweeniaBaker f.)、芒苞草屬(AcanthochlamysP. C. Kao)、三蕊草屬(SinochaseaKeng)、虎榛子屬(OstryopsisDecne.)、苞葉姜屬〔Pyrgophyllum(Gagnep.) T. L. Wu et Z. Y. Chen〕、岷江景天屬(OhbaeaV. V. Byalt et I. V. Sokolova)、復(fù)芒菊屬(FormaniaW. W. Sm. et J. Small)、櫨菊木屬(NoueliaFranch.)、長(zhǎng)冠苣苔屬(RhabdothamnopsisHemsl.)、獨(dú)花蘭屬(ChangnieniaS. S. Chien)、喜樹屬(CamptothecaDecne.)、罌粟蓮花屬〔Anemoclema(Franch.) W. T. Wang〕、藤山柳屬(ClematoclethraMaxim.)、馬蹄黃屬(SpenceriaTrimen)、滇芹屬(SinodielsiaH. Wolff)、金鐵鎖屬(PsammosileneW. C. Wu et C. Y. Wu)、欒屬(KoelreuteriaLaxm.)、長(zhǎng)蕊斑種草屬(AntiotremaHand.-Mazz.)。

從種來看,沙魯里山系的中國(guó)特有種有2 280種,其中,橫斷山脈特有種有816種,占該區(qū)域野生種子植物總種數(shù)的16.7%,占該區(qū)域中國(guó)特有種總種數(shù)的35.8%;非橫斷山脈特有種有1 464種,占該區(qū)域野生種子植物總種數(shù)的30.0%,占該區(qū)域中國(guó)特有種總種數(shù)的64.2%。對(duì)沙魯里山系野生種子植物中橫斷山脈特有種進(jìn)行分布小區(qū)分析,結(jié)果(表6)表明:在14個(gè)分布小區(qū)中,滇西北川西南小區(qū)種數(shù)最多(404種),占該區(qū)域中國(guó)特有種總種數(shù)的17.7%;而川西南、川西南川西北、川西北藏東南、川西南川西北藏東南、滇西北川西南川西北和滇西北川西北藏東南小區(qū)種數(shù)較少,均在10種以下。

表6 沙魯里山系野生種子植物中橫斷山脈特有種的分布小區(qū)分析Table 6 Analysis on distribution plots of endemic species of Hengduan Mountains in wild seed plants in Shaluli Mountains, China

2.5 與橫斷山脈相鄰地區(qū)植物的比較

對(duì)橫斷山脈白馬雪山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、貢嘎山、高黎貢山、臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)4個(gè)地區(qū)的野生種子植物進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,結(jié)果顯示:白馬雪山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)野生種子植物有134科634屬2 146種,貢嘎山野生種子植物有134科701屬2 703種,高黎貢山野生種子植物有203科1 306屬5 136種,臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)野生種子植物有167科848屬2 699種。將沙魯里山系及上述4個(gè)地區(qū)的野生種子植物進(jìn)行科、屬、種分布韋恩圖分析,結(jié)果見圖2。結(jié)果表明:5個(gè)地區(qū)的共有科有116科,其中,高黎貢山的特有科最多(36科),臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的特有科次之(12科),沙魯里山系的特有科較少(3科),而白馬雪山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和貢嘎山無特有科(圖2-A);5個(gè)地區(qū)的共有屬有372屬,其中,高黎貢山的特有屬同樣最多(428屬),臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的特有屬次之(104屬),沙魯里山系的特有屬居中(86屬),而白馬雪山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和貢嘎山的特有屬較少,分別只有16和14屬(圖2-B);5個(gè)地區(qū)的共有種有316種,其中,高黎貢山和沙魯里山系的特有種較多,分別有2 811種和1 679種,臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的特有種居中(765種),而白馬雪山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和貢嘎山的特有種相對(duì)較少,分別有307和374種(圖2-C)。

SLL: 沙魯里山系Shaluli Mountains; BM: 白馬雪山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)Baima Snow Mountain National Nature Reserve; GG: 貢嘎山Gongga Mountain; GLG: 高黎貢山Gaoligong Mountain; WL: 臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)Wolong National Nature Reserve.圖2 沙魯里山系野生種子植物與橫斷山脈其他4個(gè)地區(qū)野生種子植物的科(A)、屬(B)、種(C)分布韋恩圖Fig.. 2 Venn diagrams of family (A), genus (B), species (C) of wild seed plants in Shaluli Mountains and those in other four regions of Hengduan Mountains, China

相似性分析結(jié)果(表7)表明:沙魯里山系野生種子植物與橫斷山脈其他4個(gè)地區(qū)野生種子植物的科相似性系數(shù)均在80%以上,其中,與白馬雪山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的科相似性系數(shù)最高(88.3%),與高黎貢山的科相似性系數(shù)最低(84.1%);與4個(gè)地區(qū)野生種子植物的屬相似性系數(shù)均在60%以上,其中,與貢嘎山的屬相似性系數(shù)最高(72.7%),與高黎貢山的屬相似性系數(shù)最低(63.8%);與4個(gè)地區(qū)野生種子植物的種相似性系數(shù)偏低,均在50%以下,其中,與貢嘎山的種相似性系數(shù)最高(48.9%),與高黎貢山的種相似性系數(shù)最低(32.2%)。

表7 沙魯里山系野生種子植物與橫斷山脈其他4個(gè)地區(qū)野生種子植物的相似性分析Table 7 Analyses on similarities between wild seed plants in Shaluli Mountains and those in other four regions of Hengduan Mountains, China

3 討論和結(jié)論

3.1 沙魯里山系野生種子植物的多樣性

中國(guó)是全球種子植物區(qū)系最豐富的國(guó)家之一,根據(jù)中國(guó)植物物種名錄(2022版)統(tǒng)計(jì),中國(guó)共分布有種子植物282科3 410屬38 844種。筆者在野外調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn),在沙魯里山系海拔1 190～6 000 m區(qū)間內(nèi)皆有植物分布,低海拔區(qū)域以干旱河谷灌叢植被種類為主,物種數(shù)量較少;中海拔區(qū)域分布有針闊混交林和亞高山暗針葉林,具有較高的物種豐富度;而在海拔4 500 m以上高海拔區(qū)域的高山流石灘和永久冰雪帶植被稀少,僅零星散布低矮的草本種類。與橫斷山脈其他地區(qū)相比,沙魯里山系野生種子植物的豐富度明顯高于白馬雪山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、貢嘎山和臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),但略低于高黎貢山?？傮w來看,沙魯里山系是橫斷山脈野生種子植物較為豐富的典型區(qū)域之一,共有野生種子植物4 872種,隸屬于156科941屬,包含裸子植物4科13屬53種、被子植物152科928屬4 819種,該區(qū)域裸子植物的科、屬、種數(shù)量占整個(gè)橫斷山脈裸子植物科、屬、種總數(shù)[13]的80.0%、81.2%、68.0%,占青藏高原地區(qū)裸子植物科、屬、種總數(shù)[13]的57.1%、92.9%、64.6%,占四川省裸子植物科、屬、種總數(shù)〔數(shù)據(jù)來自中國(guó)植物物種名錄(2022版)〕的57.1%、41.9%、32.9%,占全國(guó)裸子植物科、屬、種總數(shù)〔數(shù)據(jù)來自中國(guó)植物物種名錄(2022版)〕的40.0%、28.9%、13.1%;該區(qū)域被子植物的科、屬、種數(shù)量占整個(gè)橫斷山脈被子植物科、屬、種總數(shù)[13]的84.9%、72.2%、57.7%,占青藏高原裸子植物科、屬、種總數(shù)[13]的78.0%、59.3%、40.1%,占四川省被子植物科、屬、種總數(shù)〔數(shù)據(jù)來自中國(guó)植物物種名錄(2022版)〕的81.3%、60.1%、42.5%,占全國(guó)被子植物科、屬、種總數(shù)〔數(shù)據(jù)來自中國(guó)植物物種名錄(2022版)〕的55.9%、27.6%、12.5%。

值得注意的是,沙魯里山系野生種子植物中超級(jí)大科(包含種數(shù)大于或等于100)優(yōu)勢(shì)明顯,包含50種以上的科共3 460種;該區(qū)域的少種屬和單種屬眾多,共有817屬,占該區(qū)域野生種子植物總屬數(shù)的86.8%,表現(xiàn)出明顯的特有現(xiàn)象。另外,沙魯里山系分布有眾多國(guó)家重點(diǎn)野生保護(hù)植物(64種)、極危和瀕危植物(77種)、極小種群植物(4種),表明該區(qū)域野生種子植物種類復(fù)雜、多樣,這可能與該區(qū)域存在一些高山流石灘、高寒草甸等狹窄的特殊生境有關(guān)。鑒于該區(qū)域野生種子植物的上述分布特征,筆者認(rèn)為沙魯里山系可能會(huì)成為未來橫斷山脈植物保護(hù)研究的一個(gè)熱點(diǎn)區(qū)域。

3.2 沙魯里山系野生種子植物的垂直分布格局

筆者在野外調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn),沙魯里山系的海拔多在3 000 m以上,物種數(shù)量隨海拔升高呈現(xiàn)先增多后減少的變化趨勢(shì),并且這一分布趨勢(shì)在喬木、灌木、草本、藤本上皆有體現(xiàn),但不同生活型野生種子植物種數(shù)達(dá)到峰值的海拔區(qū)間存在差異,這些研究結(jié)果與橫斷山脈其他地區(qū)的研究結(jié)果類似[10,13,28]。說明沙魯里山系野生種子植物垂直分布特征明顯,海拔可能是導(dǎo)致其垂直分布特征的主要原因。

在沙魯里山系海拔2 200 m左右,喬木種類多樣性最高,且大部分喬木種類為北溫帶成分,其中,常綠喬木主要為櫟屬(QuercusLinn.)、刺柏屬(JuniperusLinn.)、云杉屬(PiceaA. Dietr.)、冷杉屬(AbiesMill.)等屬的種類,落葉喬木主要為李屬(PrunusLinn.)、槭屬(AcerLinn.)、楊屬(PopulusLinn.)、山茱萸屬(CornusLinn.)等屬的種類。該區(qū)域灌木種數(shù)的峰值分布在海拔2 600 m左右,主要由薔薇科、杜鵑花科、豆科、小檗科(Berberidaceae)、唇形科、忍冬科(Caprifoliaceae)等科的種類組成。草本植物是沙魯里山系野生種子植物的主要生活型,占比達(dá)68.0%。從科來看,菊科、毛茛科、豆科、禾本科、唇形科、傘形科(Apiaceae)等世界廣布科是沙魯里山系野生草本植物的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)科;而從屬來看,馬先蒿屬、龍膽屬、風(fēng)毛菊屬、虎耳草屬、報(bào)春花屬、薹草屬、翠雀屬、紫堇屬(CorydalisDC.)、烏頭屬(AconitumLinn.)、紫菀屬等溫帶屬占比較高,且屬下物種大多呈現(xiàn)高山寒帶特征。研究發(fā)現(xiàn),海拔對(duì)植物的分布具有限制和過濾作用[12],植物為了適應(yīng)環(huán)境會(huì)呈現(xiàn)不同的海拔偏好和適宜海拔范圍[29],這可能是沙魯里山系喬木、灌木、草本分布的海拔峰值和海拔上限依次升高,以及在流石灘和永久冰雪帶僅零星散布一些低矮草本種類的主要原因。除鐵線蓮屬外,該區(qū)域絕大多數(shù)藤本植物隸屬于熱帶屬,如馬兜鈴屬(AristolochiaLinn.)、赤瓟屬(ThladianthaBunge)、千金藤屬(StephaniaLour.)等,加之藤本植物的攀援性和纏繞性特征,沙魯里山系的藤本植物主要分布在低海拔的干旱河谷灌叢以及針闊混交林中。

3.3 沙魯里山系野生種子植物的區(qū)系特征

橫斷山脈是青藏高原野生種子植物最豐富的區(qū)域,雖然熱帶、亞熱帶、溫帶以及高山寒帶植物在橫斷山區(qū)皆有分布,但統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示溫帶屬比例顯著高于其余區(qū)系成分屬[9],其中北溫帶成分和喜馬拉雅成分與該區(qū)域特殊的地理環(huán)境和第四紀(jì)以來新構(gòu)造運(yùn)動(dòng)導(dǎo)致的橫斷山脈隆起密切相關(guān)[8]。相關(guān)調(diào)查研究發(fā)現(xiàn),橫斷山脈的野生種子植物由1993年的226科1 325屬7 954種[9]變?yōu)?020年的184科1 273屬8 439種[13],這種變化不僅是資料不足、信息缺乏導(dǎo)致的統(tǒng)計(jì)誤差,更是分子證據(jù)在植物分類學(xué)中的廣泛應(yīng)用導(dǎo)致的部分科、屬、種分類系統(tǒng)變動(dòng)(如新種發(fā)表,原種修訂,以及科和屬的拆分、歸并和獨(dú)立)[30]。因此,沙魯里山系部分科和屬的區(qū)系成分發(fā)生改變。例如:芒苞草(AcanthochlamysbracteataP. C. Kao)由中國(guó)特有科芒苞草科(Acanthochlamydaceae)歸入翡若翠科(Velloziaceae),因此,原屬于熱帶非洲-熱帶美洲間斷分布型的翡若翠科出現(xiàn)亞洲性質(zhì)[4],區(qū)系特征呈現(xiàn)熱帶亞洲-熱帶非洲-熱帶美洲(南美洲)分布變型特征[31-32];被子植物八綱系統(tǒng)中玄參科(Scrophulariaceae)的通泉草屬(MazusLour.)和肉果草屬(LanceaHook. f. et Thomson),在APG Ⅳ系統(tǒng)中均被劃分為通泉草科(Mazaceae)[33-34],因此,玄參科和新獨(dú)立的通泉草科的區(qū)系類型皆需要重新認(rèn)定;藏莓草屬(DryadantheEndl.)、吳黃木屬(VuhuangiaSolomon Raju, Molinari et Mayta)等新屬的區(qū)系類型也需要確立。

統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示:沙魯里山系野生種子植物區(qū)系成分在科水平以熱帶成分為主,在屬水平則以溫帶成分為主,表明沙魯里山系野生種子植物受熱帶植物區(qū)系影響較深。同時(shí),沙魯里山系野生種子植物的特有現(xiàn)象明顯,擁有中國(guó)特有屬30屬、中國(guó)特有種2 280種,其中橫斷山脈特有種有816種,表明沙魯里山系野生種子植物具有明顯的溫帶區(qū)系特征,在科、屬、種水平上溫帶成分依次遞增,由此推測(cè),沙魯里山系野生種子植物在分化過程中熱帶成分向溫帶成分過渡。并且,該區(qū)域具有豐富的單種屬,如芒苞草屬[32]、冬麻豆屬、鷺鷥草屬、桃兒七屬(SinopodophyllumT. S. Ying)[35]、狼毒屬(StelleraLinn.)[36]等,表明沙魯里山系野生種子植物的區(qū)系特征具有古老性和孑遺性。系統(tǒng)發(fā)育和地質(zhì)研究結(jié)果也表明:新世紀(jì)冰期和氣候振蕩期植物的避難所出現(xiàn)在橫斷山脈東南邊緣區(qū)域[37],南橫斷山脈亞地區(qū)被認(rèn)為是橫斷山區(qū)植物區(qū)系的核心[5]87,該地區(qū)與沙魯里山系存在一定的地理重疊,使得古南大陸和古地中海的孑遺種類芒苞草、中華黏腺果〔Commicarpuschinensis(Linn.) Heim.〕、冬麻豆(SalweeniawardiiBaker f.)、獨(dú)尾草(EremuruschinensisFedtsch.)、星葉草(CircaeasteragrestisMaxim.)等[9]被保留下來,表明沙魯里山系植物區(qū)系是在第四紀(jì)的新構(gòu)造運(yùn)動(dòng)后,隨著青藏高原隆升、古地中海退縮、古熱帶植物匯入,并經(jīng)過適應(yīng)及特化而形成的。

沙魯里山系野生種子植物中的橫斷山脈特有植物以包含滇西北區(qū)域的占比較大,說明沙魯里山系與滇西北植物類群關(guān)聯(lián)密切。與橫斷山脈其他地區(qū)野生種子植物相似性對(duì)比發(fā)現(xiàn),沙魯里山系與距離較近的白馬雪山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和貢嘎山的野生種子植物相似性較高,而與距離較遠(yuǎn)的高黎貢山和臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的野生種子植物相似性較低,反映出橫斷山脈野生種子植物的不連續(xù)分布特征[38]。比較而言,高黎貢山和沙魯里山系的特有種較多,這可能與地理隔離導(dǎo)致高黎貢山和沙魯里山系在橫斷山脈形成了分化中心或特有中心有關(guān)[11,39]。例如:沙魯里山系存在原始的東俄芹屬(TongoloaH. Wolff)和環(huán)根芹屬(CyclorhizaM. L. Sheh et R. H. Shan),由此推測(cè)該區(qū)域可能是中國(guó)傘形科特有屬的起源和分化中心[40];分子生物學(xué)證據(jù)表明紅景天屬(RhodiolaLinn.)[41]、龍膽屬[42]的起源地在喜馬拉雅-橫斷山脈地區(qū),而沙魯里山系擁有中國(guó)近1/3的紅景天屬(24種)和近1/3的龍膽屬(84種)種類,由此推測(cè)沙魯里山系可能是橫斷山脈野生種子植物的重要分化中心。

3.4 結(jié)論

以沙魯里山系為單獨(dú)地理單元進(jìn)行野生種子植物調(diào)查分析,結(jié)果表明:該區(qū)域共有野生種子植物156科941屬4 872種,包括國(guó)家一級(jí)和二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物64種、極危和瀕危植物77種、極小種群植物4種;該區(qū)域植物生活型以草本植物為主,且該區(qū)域野生種子植物的垂直分布格局明顯,喬木、灌木、草本、藤本植物均隨著海拔升高呈現(xiàn)先逐漸增多后逐漸減少的趨勢(shì),但不同生活型種數(shù)達(dá)到峰值的海拔存在明顯差異。綜合分析認(rèn)為,沙魯里山系野生種子植物物種多樣性高,垂直分布特征明顯,區(qū)系成分豐富,特有現(xiàn)象明顯,并且,該區(qū)域可能是橫斷山脈野生種子植物的重要分化中心。

值得注意的是,本研究存在一些不足:1)受限于野外調(diào)查,文中涉及的野生種子植物中約2/3的種類來源于志書記載和電子標(biāo)本,這可能會(huì)導(dǎo)致統(tǒng)計(jì)結(jié)果出現(xiàn)誤差,與實(shí)際情況存在差異;2)本研究?jī)H分析了中國(guó)特有種在橫斷山脈的亞區(qū)劃分,在非中國(guó)特有種的分區(qū)上存在欠缺,有待后續(xù)深入研究。