海拔對祁連山東段青海云杉林林下灌草多樣性的影響

李轉(zhuǎn)桃, 徐先英, 趙 鵬, 羅永忠,①

(1. 甘肅農(nóng)業(yè)大學林學院, 甘肅 蘭州 730070; 2. 甘肅省治沙研究所, 甘肅 蘭州 730071)

林下植被為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,可反映生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性及群落演替規(guī)律,對于維持物種多樣性、涵養(yǎng)水源、保持森林生態(tài)系統(tǒng)功能穩(wěn)定等方面具有十分重要的作用[1-4]。一般而言,林下植被越豐富,森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性越強,生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能調(diào)節(jié)能力也越強,因此,豐富的林下植被有利于實現(xiàn)森林生態(tài)效益的提高及維持森林可持續(xù)經(jīng)營。目前對于林下植被多樣性的研究主要集中在海拔、坡向、土壤等環(huán)境因子[5-7]及林分密度、林齡、平均胸徑等林分因子[8-10]上。不同研究區(qū)的森林物種組成和物種多樣性因環(huán)境因子及林分因子變化而產(chǎn)生較大差異,因此,林下物種多樣性指數(shù)也會有不同的變化趨勢。

海拔作為綜合性生態(tài)變量,集結(jié)了多種環(huán)境因子,包括土壤養(yǎng)分、光照條件和水熱條件等;在森林生態(tài)系統(tǒng)中,海拔是影響林下物種組成和林下植被多樣性的重要因子,隨著海拔的變化,對植物群落影響最大的環(huán)境因子是溫度,同時引起多種環(huán)境因子變化,致使局部微氣候發(fā)生改變,進一步影響植物的生長,從而形成垂直海拔梯度上植物物種多樣性的分布格局[11-12]。多項研究證實海拔對植物物種組成及物種多樣性有顯著影響,董雪等[13]以荒漠戈壁灌木群落為研究對象,分析其在海拔梯度上的分布規(guī)律,結(jié)果表明物種多樣性隨海拔升高呈先升后降的單峰分布格局;許涵等[14]研究表明除了人為森林采伐干擾外,海拔梯度是影響天然林物種多樣性的最重要因子?？梢?沿著海拔梯度的植物群落變化規(guī)律一直是生態(tài)學研究的重要內(nèi)容。

不同海拔地區(qū)不同地段的植物群落多樣性研究因所選樣地的區(qū)域及區(qū)域內(nèi)坡向、坡度、土壤等條件不同,所得研究結(jié)果不盡相同,植物多樣性隨海拔上升,有的逐漸增加,有的逐漸減少,有的先增加后減少,還有的無明顯規(guī)律[15-17]。張旭等[18]對不同海拔森林樣地的調(diào)查結(jié)果顯示:隨海拔升高,Marglef指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在喬、灌層呈下降趨勢,在草本層呈“U”型變化趨勢;Pielou均勻度指數(shù)在喬木層呈下降趨勢,在灌、草層變化不明顯。王金蘭等[19]對祁連山東段不同海拔梯度杜鵑(RhododendronsimsiiPlanch.)灌叢的調(diào)查發(fā)現(xiàn),灌叢灌木高度、密度和生物量均隨海拔升高呈先增加后降低的單峰變化趨勢。

祁連山位于青藏高原、蒙新高原和黃土高原的交會帶,其地理位置特殊、海拔高,自然環(huán)境獨特、水系分布廣、植被豐富多樣[20]。青海云杉(PiceacrassifoliaKom.)是祁連山林區(qū)的主要建群樹種之一,青海云杉林是祁連山自然保護區(qū)的主要森林類型,占祁連山喬木林總面積的66.4%?，F(xiàn)有研究多集中在植物群落的物種組成、物種多樣性以及生物量與海拔梯度之間的相關(guān)關(guān)系,但關(guān)于祁連山青海云杉林林下植被多樣性隨海拔梯度變化的研究較少。鑒于此,本研究以祁連山東段的青海云杉林為研究對象,通過調(diào)查不同海拔梯度青海云杉林林下植被組成,分析海拔對青海云杉林林下植被多樣性的影響,以期掌握青海云杉林的群落特征,并為進一步精細化林下植被多樣性保護、提高森林生態(tài)效益及森林可持續(xù)經(jīng)營提供理論支持。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

祁連山區(qū)處于西北干旱半干旱區(qū)腹地,自然環(huán)境復(fù)雜,具有面積大、地形高度差較大等特點,且該區(qū)域氣候差異較大。本研究區(qū)位于祁連山東段的哈溪-祁連-大黃山地區(qū),地理坐標為東經(jīng)102°15′42.9″～103°14′48.5″、北緯37°22′13.4″～38°25′52.9″,海拔范圍為2 595～3 095 m。該研究區(qū)屬高寒半干旱氣候區(qū),地勢由西南向東北傾斜,年均溫1.5 ℃,年均降水量約400 mm。研究區(qū)的主要植被種類有青海云杉、圓柏(JuniperuschinensisLinn.)、紅樺(BetulaalbosinensisBurkill)等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置及植被調(diào)查 從祁連山東段的甘沙河(海拔約2 595 m)開始設(shè)置樣地,均設(shè)置在研究區(qū)內(nèi)立地條件基本相似的山地上。海拔每升高100 m設(shè)置1個樣地(林地),共5個林地,調(diào)查并記錄每個林地的海拔、坡向、坡度和土壤類型及喬木的平均胸徑和平均樹高,具體情況見表1。每個林地設(shè)置3個面積20 m×20 m的喬木樣方、5個面積5 m×5 m的灌木樣方和5個面積1 m×1 m的草本樣方,灌木樣方和草本樣方分別位于喬木樣方的四角和中心。在2022年8月完成植被調(diào)查,調(diào)查指標包括鑒定喬木樣方中的喬木種類、灌木樣方中的灌木種類和草本樣方中的草本種類,使用皮尺(精度0.1 cm)測量喬木胸徑,使用測高儀(精度0.1和0.5 m)測量喬木和灌木的高度,使用卷尺(精度0.1 cm)測量灌木的冠幅(分別測量東西向冠幅和南北向冠幅,取平均值)及草本的高度和冠幅(分別測量東西向冠幅和南北向冠幅,取平均值),按照公式“灌木蓋度=(東西向冠幅×南北向冠幅)/樣地面積”計算灌木層蓋度,采用目測法估測草本層蓋度。

表1 祁連山東段青海云杉林各林地基本情況Table 1 Basic information of each forest of Picea crassifolia Kom. forests in the eastern Qilian Mountains

1.2.2 相關(guān)參數(shù)計算 參考盧訓令等[21]的方法分別計算喬木層、灌木層和草本層植物的重要值,喬木植物重要值的計算公式為重要值=(相對多度+相對頻度+相對顯著度)/3;灌木植物和草本植物重要值的計算公式為重要值=(相對高度+相對頻度+相對蓋度)/3;同時參考盧訓令等[21]的方法計算物種豐富度指數(shù)(S)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)和Pielou均勻度指數(shù)(J)。通過S?rensen相似性系數(shù)分析不同海拔梯度林地間的相似性[22]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用EXCEL 2019軟件進行數(shù)據(jù)處理;使用IBM SPSS Statistics 26.0軟件進行單因素方差分析(one-way ANOVA),分析不同海拔梯度林下灌草的多樣性指數(shù)差異,并采用最小顯著性差異(LSD)法進行顯著性檢驗(P<0.05);使用IBM SPSS Statistics 26.0軟件進行Pearson相關(guān)性分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同海拔梯度青海云杉林林下灌草物種特征分析

2.1.1 物種組成 調(diào)查結(jié)果(表2)表明:祁連山東段青海云杉林林下植物共有79種,隸屬于24科50屬;林下灌木植物共有19種,隸屬于7科9屬,其中薔薇科(Rosaceae)種類最多,有7種,其次為杜鵑花科(Ericaceae),有4種,這2科種數(shù)之和占調(diào)查的灌木植物總種數(shù)的57.9%;林下草本植物共有60種,隸屬于21科42屬,其中毛茛科(Ranunculaceae)種類最多,有8種,其次為菊科(Asteraceae)、豆科(Fabaceae)和薔薇科,均有6種,這4科種數(shù)之和占調(diào)查的草本植物總種數(shù)的43.3%。

表2 祁連山東段不同海拔梯度青海云杉林林下灌草的物種組成1)Table 2 Species composition of shrubs and herbs under Picea crassifolia Kom. forests at different altitudinal gradients in the eastern Qilian Mountains1)

由表2還可見:祁連山東段不同海拔梯度林地灌木植物的科數(shù)量相差不大,海拔梯度 (2 695, 2 795] m的灌木植物屬數(shù)量最多,海拔梯度 (2 795, 2 895] m的灌木植物種數(shù)最多,而海拔梯度(2 995, 3 095] m的灌木植物的科、屬、種數(shù)量均最少;海拔梯度(2 695, 2 795] m的草本植物科、屬、種數(shù)量均最多,而海拔梯度(2 995, 3 095] m的草本植物科、屬、種數(shù)量均最少,且2個林地間數(shù)值相差較大。祁連山東段青海云杉林灌木和草本植物種數(shù)均隨海拔升高呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢。

2.1.2 優(yōu)勢種分析 不同海拔梯度青海云杉林喬、灌、草層植物的重要值分析結(jié)果(表3)顯示:群落建群種主要是青海云杉、圓柏、紅樺、山楊(PopulusdavidianaDode)、秦柳(SalixchingianaHao ex Fang et Skvortsov),并且隨海拔梯度變化發(fā)生更替。5個海拔梯度林地灌木層的優(yōu)勢種由海拔從低到高分別為銀露梅〔Dasiphoraglabra(G. Lodd.) Sojk〕、小葉金露梅〔D.parvifolia(Fisch. ex Lehm.) Juz.〕、山生柳(SalixoritrephaSchneid.)、銀露梅、金露梅〔D.fruticosa(Linn.) Rydb.〕;5個海拔梯度林地草本層的優(yōu)勢種主要為薹草(Carexspp.)和珠芽蓼〔Bistortavivipara(Linn.) Gray〕。

表3 祁連山東段不同海拔梯度青海云杉林喬、灌、草層植物的重要值(IV)Table 3 Importance values (IV) of species of arbor, shrub, and herb layers under Picea crassifolia Kom. forests at different altitudinal gradients in the eastern Qilian Mountains

2.2 不同海拔梯度青海云杉林林下灌草植物多樣性分析

2.2.1 林下灌草植物多樣性特征分析 對不同海拔梯度下青海云杉林林下灌草層的物種豐富度指數(shù)(S)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)進行分析,結(jié)果見表4。結(jié)果顯示:同一海拔梯度林地草本層的S值、D值和H′值均高于灌木層,而J值均低于灌木層。灌木層的S值、D值、H′值整體隨海拔升高呈先升高后降低的趨勢,且海拔梯度(2 795, 2 895] m的S值顯著(P<0.05)高于海拔梯度(2 595, 2 695]、(2 695, 2 795]和(2 995, 3 095] m,海拔梯度(2 795, 2 895] m的D值極顯著(P<0.01)高于海拔梯度(2 595, 2 695]、(2 695, 2 795]和(2 995, 3 095] m,海拔梯度(2 795, 2 895] m的H′值極顯著高于海拔梯度(2 595, 2 695] m;J值在5個海拔梯度林地間無顯著(P>0.05)差異。草本層的D值隨海拔升高呈先增高后降低的趨勢,且海拔梯度(2 795, 2 895] m的D值分別極顯著和顯著高于海拔梯度(2 595, 2 695]和(2 995, 3 095] m;5個海拔梯度林地中,海拔梯度(2 695, 2 795] m的S值和H′值最高,海拔梯度(2 795, 2 895] m的J值最高。

表4 祁連山東段不同海拔梯度下青海云杉林林下灌草植物多樣性分析1)Table 4 Diversity analysis of shrubs and herbs under Picea crassifolia Kom. forests at different altitudinal gradients in the eastern Qilian Mountains1)

2.2.2 林下灌草植物多樣性指數(shù)及海拔間的相關(guān)關(guān)系分析林下灌木植物多樣性指數(shù)及海拔間的相關(guān)性分析結(jié)果(表5)顯示:灌木層的D值、H′值、J值與海拔呈負相關(guān),S值與海拔呈正相關(guān),且S值和J值與海拔間的相關(guān)性達顯著水平;林下灌木層的各多樣性指數(shù)間無顯著相關(guān)性。

表5 祁連山東段青海云杉林林下灌木植物多樣性指數(shù)及海拔間的相關(guān)性分析1)Table 5 Correlation analysis of diversity indexes of shrubs under Picea crassifolia Kom. forest and altitude in the eastern Qilian Mountains1)

林下草本植物多樣性指數(shù)及海拔間的相關(guān)性分析結(jié)果(表6)顯示:草本層的S值與海拔呈負相關(guān),D值、H′值、J值與海拔呈正相關(guān),但均未達顯著水平;S值與D值、H′值呈顯著負相關(guān),H′值與J值呈顯著正相關(guān)。

表6 祁連山東段青海云杉林林下草本植物多樣性指數(shù)及海拔間的相關(guān)性分析1)Table 6 Correlation analysis of diversity indexes of herbs under Picea crassifolia Kom. forest and altitude in the eastern Qilian Mountains1)

2.3 不同海拔梯度青海云杉林間的S?rensen相似性系數(shù)分析

通過調(diào)查不同海拔梯度青海云杉林林下共有或各自擁有的灌草植物,得到不同青海云杉林林下灌草植物的S?rensen相似性系數(shù),結(jié)果見表7。海拔梯度(2 695, 2 795] m與(2 595, 2 695] m林地灌草植物合計64種,共有植物21種,相似程度最高,S?rensen相似性系數(shù)達0.615;海拔梯度(2 795, 2 895] m與(2 695, 2 795]、(2 595, 2 695] m林地間的S?rensen相似性系數(shù)較高,分別為0.588和0.580;海拔梯度(2 995, 3 095] m與其他4個海拔梯度林地間的相似性均較低,尤其是與海拔梯度(2 595, 2 695] m林地間,僅有5種共有植物,S?rensen相似性系數(shù)僅為0.213。隨海拔升高,相鄰海拔梯度林地間的相似性逐漸降低,以海拔梯度(2 595, 2 695] m與(2 695, 2 795] m間的相似性最高,海拔梯度(2 895, 2 995] m與(2 995, 3 095] m間的相似性最低。

表7 祁連山東段不同海拔梯度青海云杉林間的S?rensen相似性系數(shù)1)Table 7 S?rensen similarity coefficients between Picea crassifolia Kom. forests at different altitudinal gradients in the eastern Qilian Mountains1)

3 討論和結(jié)論

3.1 海拔對青海云杉林林下灌草植物組成的影響

物種組成結(jié)構(gòu)是植物群落的重要特征,隨海拔變化,林下植被的物種組成、分布結(jié)構(gòu)等均會因海拔形成的各種變量因子產(chǎn)生明顯的區(qū)別[23-25]。張入勻等[26]的研究結(jié)果表明:物種多樣性的分布格局與環(huán)境條件緊密相關(guān),不同區(qū)域沿海拔梯度的物種多樣性變化趨勢存在一定差異;馮哲等[27]通過研究木本植物幼苗的組成及數(shù)量隨海拔的變化發(fā)現(xiàn),不同海拔梯度的物種組成及群落結(jié)構(gòu)明顯不同;陳水飛等[28]對武夷山國家公園不同海拔梯度植物群落的物種組成研究表明:不同類型植物群落隨海拔升高,樣地內(nèi)植物科、屬、種的數(shù)量總體呈減少的趨勢。本研究中,薔薇科植物種數(shù)在5個海拔梯度林地灌木層中均最多,是每個林地的重要組成部分,說明薔薇科植物在5個海拔梯度都具有較強的適應(yīng)性;其中,除海拔梯度(2 995, 3 095] m外,薔薇科的小葉金露梅在各林地類型中均有分布,并在海拔梯度(2 695, 2 795] m屬于灌木層的優(yōu)勢種,說明小葉金露梅對高海拔的適應(yīng)能力較強,是本調(diào)查區(qū)域的適生種和自然生長最廣的灌木樹種。5個海拔梯度林地的草本層植物較灌木層豐富,其中毛茛科的草本植物種類最多,菊科、豆科和薔薇科次之,但這4科種數(shù)之和在草本植物總種數(shù)中占比不足一半。因生境條件不同,蝶形花科(Papilionaceae)、杜鵑花科、虎耳草科(Saxifragaceae)、苦苣苔科(Gesneriaceae)、木賊科(Equisetaceae)、茜草科(Rubiaceae)、瑞香科(Thymelaeaceae)、蕁麻科(Urticaceae)、罌粟科(Papaveraceae)、鳶尾科(Iridaceae)均只有1種,表明群落調(diào)查中的草本植物基本為伴生種或偶見種,物種分布隨機,沒有形成明顯的競爭關(guān)系。蓼科(Polygonaceae)有掌葉大黃(RheumpalmatumLinn.)、珠芽蓼、線葉萹蓄(PolygonumparonychioidesC. A. Mey. ex Hohen.)3種,其中珠芽蓼在5個海拔梯度林地中皆有分布且重要值均較大;此外,莎草科(Cyperaceae)的薹草在4個海拔梯度林地中均出現(xiàn)且重要值均較大;因此珠芽蓼和薹草為5個海拔梯度林地草本植物的優(yōu)勢種。本研究還發(fā)現(xiàn),不管是低海拔的矮化圓柏-青海云杉混交林,還是高海拔的青海云杉-圓柏混交林和圓柏-青海云杉矮林,堇菜科(Violaceae)的如意草(ViolaarcuataBlume)均占據(jù)一席之地,表明如意草可以適應(yīng)不同海拔梯度的林下生態(tài)環(huán)境,成為該研究區(qū)域不同海拔梯度下的重要組成物種。

3.2 海拔對青海云杉林林下灌草植物多樣性的影響

由于調(diào)查樣地的總體海拔范圍不夠大,因此沒有形成直觀的植被垂直帶譜,在不同海拔梯度上植被的結(jié)構(gòu)和組成差異也較大,其中,個體多度和所選樣地的生境條件是差異形成的重要因子[29],因此不同林地類型的灌木層和草本層植物多樣性指數(shù)存在一定差異[30]。楊壹等[31]通過對賀蘭山不同海拔典型植被的多樣性研究表明:不同海拔區(qū)域植物多樣性總體存在顯著(P<0.05)差異且具有明顯的垂直分布格局。另有多項研究表明:灌木層和草本層的物種豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)隨著海拔增加呈單峰變化趨勢,符合物種多樣性垂直分布的“中間高度膨脹”理論[32-34]。本研究灌木層的物種豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)及草本層的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)對海拔的響應(yīng)結(jié)果也與之一致,呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢。本研究中物種多樣性在草本層間的差異較小,而在灌木層間的差異顯著,總體上灌木層的多樣性指數(shù)低于草本層,且不同林地灌草層之間的多樣性指數(shù)差異較明顯;灌木層物種多樣性受海拔影響較大,草本層物種多樣性則受影響較小,這可能是由于海拔升高會導致溫度降低,不利于灌木植物的生長發(fā)育,而草本層種類多為耐寒植物,適應(yīng)能力強,因此其多樣性指數(shù)變化較小,這與楊志汝等[35]對秦嶺太白山巴山冷杉(AbiesfargesiiFranch.)天然林群落物種多樣性的研究結(jié)果一致。草本層植物物種多樣性表現(xiàn)為海拔梯度(2 695, 2 795] m的物種豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)高于其他海拔梯度,海拔梯度(2 795, 2 895] m的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)高于其他海拔梯度,且Simpson優(yōu)勢度指數(shù)隨海拔升高呈先升高后降低的趨勢;不同海拔梯度灌木層的Pielou均勻度指數(shù)沒有顯著差異,但草本層差異較大,由于喬木樹種及一些高大的灌木形成的林冠層較高,灌木層植物可獲得足夠的生存資源(如降水、光照等),故其Pielou均勻度指數(shù)差異不大,但林冠對林下草本植物產(chǎn)生遮蔽作用,林內(nèi)光照強度減弱且林冠會截留部分降水,因此草本植物間存在種間競爭,草本層植物多樣性會相應(yīng)降低,導致草本層在不同海拔梯度的Pielou均勻度指數(shù)產(chǎn)生差異;另一方面,不同草本層植物種類對生存空間有不同的需求,如光照、水分、土壤等,生存空間不同導致Pielou均勻度指數(shù)差異較大。本研究中,不同海拔梯度林地間S?rensen相似性系數(shù)隨海拔升高逐漸降低,原因是隨海拔升高,林地生境會發(fā)生很大改變,青海云杉林林下灌草植物對生境條件更加敏感,物種的穩(wěn)定性、抗干擾能力降低,從而導致各林地的植物種類較容易發(fā)生變化。

3.3 結(jié)論

祁連山東段青海云杉林林下灌草植物物種組成豐富,共有24科50屬79種,灌木層物種多樣性受海拔影響顯著,草本層物種多樣性受海拔影響不明顯,灌木層的物種豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)整體隨海拔升高呈單峰變化趨勢,符合物種多樣性垂直分布的“中間高度膨脹”理論。隨著海拔升高,相鄰海拔梯度林地間的相似性逐漸降低,以海拔梯度(2 595, 2 695] m與(2 695, 2 795] m林地間的相似性最高,海拔梯度(2 895, 2 995] m與(2 995, 3 095] m林地間的相似性最低。海拔梯度作為綜合性生態(tài)變量,集結(jié)了很多不同的環(huán)境因子(如土壤腐殖質(zhì)含量、水分條件、溫度等),因此,在今后的工作中可在環(huán)境因子方面進行深入研究。