雜交玉米品種抗旱性生理指標(biāo)的研究

周慶偉，李 娜

河南蘇泰農(nóng)業(yè)科技有限公司，河南鄭州 450000

目前，我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)規(guī)模持續(xù)擴(kuò)大，玉米在生產(chǎn)中的需求量也在加大，產(chǎn)品類型越來越多樣化。就玉米的經(jīng)濟(jì)價(jià)值來看，要促進(jìn)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，確保世界糧食安全，提高人們的物質(zhì)生活水平，必須切實(shí)提高玉米生產(chǎn)能力，豐富玉米深加工方式，從而有效實(shí)現(xiàn)戰(zhàn)略目標(biāo)。玉米的抗旱性及其產(chǎn)量之間的關(guān)系密切，研究其抗旱性指標(biāo)和分子機(jī)制有利于為玉米生產(chǎn)提供參考。

1 抗旱性雜交玉米類型

1.1 龍高L2

龍高L2是高產(chǎn)玉米品種，以畝噸粒產(chǎn)量、鐵莖抗倒伏、抗旱、抗逆等特點(diǎn)而著稱。在高水高肥的良好條件下，龍高L2創(chuàng)造了3.2萬kg/hm2的高產(chǎn)紀(jì)錄，受到業(yè)界好評(píng)。

1.2 煙單17號(hào)

煙單17號(hào)根系發(fā)達(dá)，傳播范圍廣，抗旱性強(qiáng)，抗大、小葉斑病。1990年至1991年山東省春玉米雜交種區(qū)域試驗(yàn)中，2年平均單產(chǎn)491.4 kg，略低于對(duì)照品種，但膠東地區(qū)的玉米產(chǎn)量顯著提高。單位面積總產(chǎn)量可達(dá)550.0 kg/667m2，高產(chǎn)可達(dá)800.0 kg/667m2。

1.3 鄭丹958

正單958，苗木葉鞘紫色，生長(zhǎng)一般，株形緊湊，株高約246 cm，穗高約110 cm，分枝中等簇生，分枝與主軸夾角小。耳呈圓柱形，有兩只耳，體白色，耳長(zhǎng)16.9 cm，耳行數(shù)14～16行，行數(shù)約35行。硬度好，禿頭輕。籽粒黃色，半齒形，千粒重307 g，出籽率88%～90%。是中熟玉米雜交種，生育期96 d左右，適宜夏播。高抗大斑病、小斑病、枯萎病、矮花葉病、莖腐病、抗倒伏、抗干旱。籽粒粗蛋白含量9.33%，粗脂肪3.98%，粗淀粉73.02%，賴氨酸0.25%。

1.4 良碩88

夏播生育期98～103 d。株形緊湊，全株葉片總數(shù)20片，株高265～273 cm，穗高102～107 cm，葉色淡綠色，葉鞘張開。紫色的。

1.5 隆玉369

夏播生育期為98～104 d。株形緊湊，全株葉片總數(shù)21片，株高263.7～317.0 cm，穗高115.9～143.0 cm，葉色深綠色，葉鞘綠色，第一葉頂端橢圓形，雄穗分枝8～10個(gè)，雄穗片綠色，花藥黃色，花梗綠色，穗管狀，穗長(zhǎng)15.5 cm，禿尖長(zhǎng)0.8 cm，穗直徑4.8 cm。白皮，黃粒，半凹形，千粒重290.4 g，出種率89.2%，田間變異系數(shù)0.8%。

2 雜交玉米鑒定的抗旱性生理指標(biāo)

2.1 葉水勢(shì)（LWP）

雜交玉米的葉片水分狀況一般用葉水勢(shì)（LWP）表示，葉細(xì)胞中的水分不足表示LWP過低；水分虧缺嚴(yán)重的情況下，LWP的數(shù)值越低，此時(shí)玉米植株的吸水能力越強(qiáng)。在土壤植物系統(tǒng)中，水分一般是由高到低的移動(dòng)趨勢(shì)，LWP值的大小在一定程度上能夠體現(xiàn)雜交玉米葉片對(duì)水分的需求情況，即玉米葉細(xì)胞吸水潛力的大小。很多研究發(fā)現(xiàn)，在供水情況正常時(shí)，抗旱品種的雜交玉米LWP偏低；干旱脅迫下所有玉米品種的LWP都比較低，但抗旱品種的雜交玉米LWP下降并不顯著，不抗旱品種的雜交玉米LWP下降較大[1]。在大田種植中，抗旱雜交種玉米LWP較低，對(duì)于植株從土壤中吸收水分有一定幫助。在干旱條件下，LWP變化幅度不大，這對(duì)于保持細(xì)胞中的水分平衡具有積極作用，還能切實(shí)降低組織損傷。很多學(xué)者指出，一般情況下可以維持較低的LWP，干旱情況下LWP變幅不大的品種即為抗旱品種；而玉米LWP大小和穩(wěn)定性也是對(duì)雜交玉米抗旱性強(qiáng)弱的重要衡量生理指標(biāo)之一。

測(cè)定LWP，一般使用小液流法、壓力室法等，在具體測(cè)定中，要注意生育階段、測(cè)定時(shí)間以及部位等。因?yàn)橄鄳?yīng)時(shí)期、時(shí)間、部位對(duì)應(yīng)的LWP不同；即使是同一顆植株，其不同部位葉片LWP也不同，同一天不同時(shí)間LWP也存在差異，因此在對(duì)雜交玉米LWP測(cè)定過程中需要確保同一時(shí)期、同一部位、同一葉片[2]。

2.2 氣孔擴(kuò)散阻力（RS）與升騰速率

氣孔是植物與外界環(huán)境進(jìn)行水汽交換的通道，植物基于氣孔水分損失量是植物中水分損失量的80%～90%，可見氣孔調(diào)節(jié)在水分損失控制和干旱緩解方面的作用重大。氣孔開度變小，此時(shí)的RS值變大，水分通過氣孔的擴(kuò)散通道不暢，蒸騰量變??；而在氣孔開度增加的情況下，RS值不斷縮小，水分通過氣孔的擴(kuò)散阻力變小，整體蒸騰量增加。此外，RS值不僅會(huì)影響水分的蒸騰速率，也會(huì)影響作物對(duì)空氣中二氧化碳的吸收，進(jìn)而對(duì)植物的光合作用產(chǎn)生影響[3]。針對(duì)作物受旱后的RS值變化及其和抗旱性之間的關(guān)系，目前研究中存在2種觀點(diǎn)：（1）認(rèn)為干旱時(shí)RS值增大，水分蒸騰減少，也會(huì)減少葉片對(duì)二氧化碳的吸收，降低光合速率。所以干旱脅迫下RS增值較少的品種抗旱性較好。（2）光合速率主要是通過氣孔導(dǎo)度和葉肉細(xì)胞同化二氧化碳的能力實(shí)現(xiàn)共同控制的，在最合適條件下氣孔對(duì)光合作用的限制只有一小部分，受旱后RS值變大，可以有效控制內(nèi)部的水分，在合理的狀況下氣孔對(duì)光合作用的限制減少，因此在干旱狀況下，RS增值大的品種抗旱性更好。

2.3 質(zhì)膜透性——電導(dǎo)率測(cè)定

原生質(zhì)膜是水分變化的敏感部位，在遭遇水分脅迫的情況下，原生質(zhì)膜會(huì)出現(xiàn)損傷，導(dǎo)致質(zhì)膜穩(wěn)定性下降，透性增強(qiáng)，細(xì)胞的內(nèi)含物被動(dòng)外滲，導(dǎo)致外溶的離子變多，電導(dǎo)率不斷上升，此時(shí)水分脅迫程度加重，質(zhì)膜也會(huì)出現(xiàn)嚴(yán)重?fù)p傷，對(duì)應(yīng)的電導(dǎo)率會(huì)更大。因此，測(cè)定組織浸提液的電導(dǎo)率，就能得出質(zhì)膜的損傷程度，以此鑒定雜交玉米品種的抗旱性能。有學(xué)者對(duì)于抗旱性不同的3種雜交玉米開展了試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)干旱導(dǎo)致玉米質(zhì)膜穩(wěn)定性整體下降，電解質(zhì)外滲，相對(duì)電導(dǎo)率增大；而抗旱性強(qiáng)的品種質(zhì)膜傷害率增值不大，抗旱性弱的品種質(zhì)膜傷害率增大，說明抗旱性強(qiáng)的品種具有更好的質(zhì)膜穩(wěn)定性，其對(duì)干旱的耐受性也更好。

干旱條件下，質(zhì)膜損傷和質(zhì)膜透性增強(qiáng)是必然的，雜交玉米質(zhì)膜穩(wěn)定性變化能夠反映雜交玉米品種的耐旱性，是抗旱性鑒定的重要指標(biāo)之一[4]。而對(duì)于質(zhì)膜透性測(cè)定的方法主要是電導(dǎo)率儀法，通過使用電導(dǎo)率儀對(duì)不同處理的葉片浸提液開展測(cè)定操作，并記錄相關(guān)讀數(shù)，對(duì)比不同狀況下生長(zhǎng)的雜交玉米葉細(xì)胞質(zhì)膜透性情況。在具體操作中，需要遵照試驗(yàn)規(guī)程，防止外界因素對(duì)試驗(yàn)產(chǎn)生干擾，保證測(cè)定結(jié)果的準(zhǔn)確性。

2.4 相對(duì)含水量

相對(duì)含水量是植物組織實(shí)際含水量占組織飽和含水量的百分比，也是一個(gè)常被用來表示植株在遭受水分脅迫后的水分虧缺程度參數(shù)。通常情況下，基于同樣的干旱脅迫，相對(duì)含水量下降越大的品種抗旱性越差，反之越好。

2.5 離體葉抗脫水能力

離體葉抗脫水能力指的是控制溫濕度環(huán)境中，離體葉片在6～24 h內(nèi)的脫水速率。一般抗旱性強(qiáng)的雜交玉米品種由于其細(xì)胞中的黏性強(qiáng)、親水性好，在干旱脅迫情況下抗脫水能力也比較強(qiáng)；抗旱性弱的玉米品種抗脫水能力也更弱。研究資料說明，采用離體24 h的失水率或保水率作為指標(biāo)值在作物品種的抗旱性鑒定中應(yīng)用比較廣泛。

而在離體葉失水率和保水率的測(cè)定中，可以通過將離體葉片放置在大氣干旱環(huán)境中，間隔一段時(shí)間稱重1次；也可以將其放置在有一定滲透勢(shì)的溶液內(nèi)，對(duì)LWP降低速度進(jìn)行檢測(cè)。檢測(cè)中需要密切關(guān)注葉位和生長(zhǎng)階段對(duì)測(cè)定值的影響情況，一般認(rèn)為下部葉片的抗脫水能力要比上部葉片好，而最佳的測(cè)定期是雜交玉米的抽雄期[5]。

3 抗旱性鑒定的生化指標(biāo)分析

3.1 脯氨酸（Pro）含量

研究發(fā)現(xiàn)，處于干旱或水分脅迫下的雜交玉米在不同生育時(shí)期葉片中的游離Pro含量都有一定程度的增長(zhǎng)。脯氨酸是玉米葉片匯總的關(guān)鍵滲透調(diào)節(jié)物，植物借助積累脯氨酸來降低細(xì)胞滲透勢(shì)，以便更好地使用干旱脅迫[6]。但Pro含量是否可以作為鑒定玉米抗旱性的指標(biāo)，學(xué)術(shù)界還未形成統(tǒng)一意見，還需要進(jìn)一步研究論證。有學(xué)者認(rèn)為植株在干旱環(huán)境中，游離Pro的積累量和品種的抗旱性有一定關(guān)聯(lián)，抗旱性強(qiáng)的品種Pro積累量要比抗旱性弱的品種高，可以將其作為品種抗旱性的一大指標(biāo)。還有一種觀點(diǎn)認(rèn)為游離Pro積累是植株適應(yīng)干旱、增強(qiáng)抗旱性的重要方式之一，對(duì)植株生存適應(yīng)影響重大，但其與品種抗旱性之間關(guān)系不大，無法最終決定品種抗旱性，所以將其作為植株抗旱性鑒定指標(biāo)的意義不大。

3.2 超氧化物歧化酶（SOD）活性

SOD是一種金屬酶，作物在遭遇干旱的情況下，會(huì)大量產(chǎn)生一種壽命較短的氧自由基，這類氧自由基會(huì)對(duì)植物細(xì)胞造成傷害，而SOD是植物體內(nèi)消除這種氧自由基的保護(hù)酶。研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫時(shí)間不斷延長(zhǎng)的情況下，SOD活性持續(xù)下降，抗旱性強(qiáng)的品種的SOD活性下降幅度低于抗旱性弱的品種[7]。在具體的處理中，抗旱性強(qiáng)的玉米品種相對(duì)于抗旱性弱的玉米品種的SOD活性更強(qiáng)，SOD活性與品種的抗旱性之間呈正比例關(guān)系，表明抗旱性品種相對(duì)于不抗旱性品種有更強(qiáng)大的SOD合成調(diào)節(jié)系統(tǒng)，這類系統(tǒng)能夠使得抗旱品種SOD活性受干旱脅迫影響程度降低。

3.3 過氧化氫酶（CAT）活性

與SOD一樣，CAT是植物內(nèi)的保護(hù)酶，主要存在于植物的葉綠體、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)以及動(dòng)物的肝和紅細(xì)胞中，其酶促活性為機(jī)體提供了抗氧化防御機(jī)理。研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫下抗旱性不同的玉米品種對(duì)應(yīng)的CAT活性變化趨勢(shì)也不同?？购敌詮?qiáng)的品種在處理0～24 h內(nèi)的CAT活性中沒有顯著變化，此后逐漸下降，而在處理24～28 h內(nèi)降低幅度不大。抗旱性弱的品種在處理期間的CAT活性持續(xù)降低，降低趨勢(shì)明顯。處理過程中抗旱性強(qiáng)的品種的CAT活性明顯強(qiáng)于抗旱性弱的品種，可見水分脅迫下雜交玉米葉片的CAT活性與品種的抗旱性之間呈正相關(guān)關(guān)系，因此可以將這類指標(biāo)作為雜交玉米抗旱性生化指標(biāo)[8]。

4 雜交玉米品種抗旱性的其他相關(guān)研究

首先，玉米水分虧缺研究。玉米生長(zhǎng)缺水可從玉米的生理需水量與自然雨水的量來判斷。為使活細(xì)胞發(fā)揮各種生理、化學(xué)功能，原生質(zhì)的含水量必須在80%以上。據(jù)統(tǒng)計(jì)，玉米生育期多處于高溫季節(jié)，需水量大，春玉米全生育期耗水量為2 985～3 660 m3/hm2，適宜玉米生長(zhǎng)的全年降水量一般為500～1 000 mm。玉米全生育期需水量因種植地域、品種本身、栽培條件、管理措施不同而異，但生長(zhǎng)期間最少也要有250 mm的降水量，且分布均勻，才能滿足玉米不同生育期的要求。而在我國(guó)大部分玉米主要生產(chǎn)區(qū)，水分虧缺對(duì)作物的影響是經(jīng)常存在的，嚴(yán)重影響了作物的生長(zhǎng)發(fā)育。有學(xué)者表明，北方旱地春玉米全生育期農(nóng)田水分虧缺量為36.1～136.3 mm，田間水分可滿足玉米植株生長(zhǎng)需要的69.1%～92.2%，但全生育期不同時(shí)期水分虧缺表現(xiàn)不同，有的還相當(dāng)嚴(yán)重。

其次，玉米抗旱性及生育期研究。玉米在不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段對(duì)水分的需求不同。研究表明，玉米幼苗在苗期可保持適度干燥的環(huán)境，以促進(jìn)根系發(fā)育；在玉米的生長(zhǎng)階段，應(yīng)將其保持在不會(huì)對(duì)最終葉面積產(chǎn)生不利影響的適度干燥條件下，從拔節(jié)期到吐絲期，干旱對(duì)玉米影響很大，會(huì)直接影響作物產(chǎn)量。

最后，對(duì)玉米耐旱性的基因組學(xué)研究[9-11]。植物功能基因組研究的興起，使玉米抗旱性研究上升至基因表達(dá)層面。相關(guān)學(xué)者利用cDNA芯片技術(shù)深入研究了玉米的開花，主要研究水分虧缺對(duì)某些雜交種子生長(zhǎng)的影響。植物的抗旱性與多種因素有關(guān)，且轉(zhuǎn)入的基因也各不相同，僅通過改變一個(gè)基因很難提高玉米的抗旱性，需要采用多個(gè)基因的基因組技術(shù)[12-15]。基因組學(xué)在植物抗逆性研究方面剛起步，相關(guān)技術(shù)有待探索和完善，為玉米抗旱性研究指明新的方向。

5 結(jié)束語(yǔ)

植物抗旱性可通過誘導(dǎo)而增強(qiáng)，我國(guó)北方農(nóng)民強(qiáng)調(diào)對(duì)旱地作用苗期“蹲苗”（深鋤增加土壤水分散失，不灌溉等），即促進(jìn)根系下扎，增強(qiáng)抗旱功能的誘導(dǎo)措施。增施磷、鉀、硼、銅肥也可提高植物的抗旱性。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，導(dǎo)致雜交玉米干旱的外界因素較多，玉米抗旱性是多種生理生化指標(biāo)綜合作用的產(chǎn)物，所以在進(jìn)行雜交玉米的抗旱性鑒定中，要避免使用單一的生理生化指標(biāo)。相關(guān)人員應(yīng)對(duì)多個(gè)指標(biāo)做好綜合分析，結(jié)合綜合值評(píng)價(jià)雜交玉米的抗旱性。對(duì)于雜交玉米生產(chǎn)而言，快速有效的抗旱性指標(biāo)鑒定很有必要，良好的抗旱鑒定指標(biāo)需要符合多項(xiàng)條件：一方面，可靠性要高，在育種上，抗旱性可以通過水分脅迫下產(chǎn)量和正常供水下的產(chǎn)量對(duì)比確定抗旱系數(shù)，對(duì)于雜交玉米品種抗旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)。另一方面，需要盡量縮減鑒定成本，可以選擇簡(jiǎn)單、快捷的經(jīng)濟(jì)指標(biāo)，但很多生化指標(biāo)測(cè)定要做嚴(yán)格的干旱處理，而最理想的指標(biāo)是苗期，且無須做干旱處理的。