中國的海龍類

殷亞磊 柴珺 吳步雨

興義動物群中的海龍類:A.興義新鋪龍（引自Li et al., 2016); B.烏沙安順龍（引自Rieppel et al.,2006)

海龍類是一類已經滅絕的中生代海生爬行動物。在分類等級上，海龍類是目一級的分類單元。該類群最典型的特征是尾巴的長度能夠達到身體長度的一半以上。在海生爬行動物中，與繁盛于整個中生代的魚龍類和鰭龍類相比，海龍類的地史分布有限，僅存在于三疊紀時期。因此，海龍類是地球歷史中的匆匆過客。在地理分布上，海龍類僅存在于歐洲、北美以及中國的華南地區(qū)。與歐洲和北美的海龍類研究相比，中國的海龍類研究晚了近一個世紀。1999年，IVPP劉俊研究員命名了中國的第一種海龍類——黃果樹安順龍。這標志著中國海龍類化石研究的開始。自此，中國成為了海龍類研究的新熱點地區(qū)。迄今為止，中國已發(fā)現的普遍認可的海龍類屬種共計4屬6種，均產自貴州省。其中，2種發(fā)現于中三疊世拉丁期興義動物群，4種發(fā)現于晚三疊世卡尼期關嶺生物群。此外，在云南省東部的中上三疊統(tǒng)地層中發(fā)現有零散保存的海龍類化石。盡管研究起步較晚，中國海龍類化石的發(fā)現卻極大地促進了海龍類的分類、地理分布和演化研究。

興義動物群中的海龍類

興義動物群是一個發(fā)現于貴州省興義市及其鄰區(qū)云南省富源縣等地中三疊統(tǒng)拉丁階法郎組竹桿坡段地層，以胡氏貴州龍為主體，多種海生爬行動物、魚類、海生無脊椎動物共生的動物群。該動物群中目前已描述的海生爬行類包括魚龍類、鰭龍類、海龍類和原龍類。其中，海龍類被廣泛認可的屬種有2個，分別為海龍超科的興義新鋪龍和謎龍超科的烏沙安順龍，均發(fā)現自貴州省興義市。此外，在興義動物群中還報道有海龍超科未定位置的一件吻部極度下彎的化石新標本。興義動物群中的海龍類是在中國發(fā)現的時代最早的海龍類。值得關注的是，魚龍類和鰭龍類在早三疊世就已出現在中國。因此，海龍類在中國出現的時間要晚于魚龍類和鰭龍類。

烏沙安順龍是興義動物群中發(fā)現的第一種海龍類，也是中國中三疊統(tǒng)地層中發(fā)現的第一種海龍類。該物種的種本名源自其化石產地興義市烏沙鎮(zhèn)。烏沙安順龍的頸部細長、吻部細長、口內具有圓錐狀的牙齒。目前，已報道的烏沙安順龍標本中既有成年個體也有幼年個體。其中，幼年個體標本身體兩側骨骼的骨化程度不同。因此，該物種中存在身體兩側對稱位置骨骼不同時骨化或個體變異的現象。此外，在未正式發(fā)表的烏沙安順龍標本中，貴州省博物館館藏的一件骨骼呈白色的標本值得關注。由于大部分海生爬行動物化石骨骼呈灰黑色，而這件標本骨骼被硅化成白色，因此極具美學價值。

關嶺生物群中的海龍類：A.孫氏新鋪龍（引自Liu, 2013）；B.雙列齒凹棘龍（引自趙麗君等, 2013）；C.黃果樹安順龍（引自Liu and Rieppel, 2005）；D.短吻貧齒龍（引自Zhao et al, 2010）

興義新鋪龍是興義動物群中命名的第二種海龍類，體長4米左右，屬大型海生爬行動物。此前，新鋪龍屬僅報道有模式種——孫氏新鋪龍，該種產自關嶺生物群。因此，興義新鋪龍的發(fā)現擴大了新鋪龍屬的地史和地理分布范圍。并且，興義新鋪龍和烏沙安順龍的發(fā)現表明新鋪龍屬和安順龍屬在興義動物群和關嶺生物群中均有發(fā)現。這進一步增加了這兩個動物群在生物組合面貌上的相似性。

此外，在云南省羅平縣板橋鎮(zhèn)與法郎組竹竿坡段層位相當的個舊組，曾產出一件海龍類的標本。該標本由右后肢和部分尾椎組成，被歸入謎龍相似屬。盡管該標本不完整，但其發(fā)現表明在中國云南地區(qū)有一個新的海生爬行動物化石產地。

關嶺生物群中的海龍類

關嶺生物群主要指產自貴州省西南地區(qū)上三疊統(tǒng)卡尼階法郎組瓦窯段的爬行動物化石組合。該動物群以其保存了豐富的海生脊椎動物及無脊椎動物化石為特征。目前，在關嶺生物群中已報道的無爭議的海龍類有4種，分別為謎龍超科的黃果樹安順龍和短吻貧齒龍，海龍超科的孫氏新鋪龍和雙列齒凹棘龍，均發(fā)現自貴州省關嶺布依族苗族自治縣。

謎龍超科的黃果樹安順龍和短吻貧齒龍的顯著特征是頸部長，頸椎數目超過12節(jié)。黃果樹安順龍的屬名源自化石發(fā)現地所隸屬的安順市，種本名源自化石產地毗鄰的旅游勝地黃果樹，其具有中外聞名的“黃果樹瀑布”。黃果樹安順龍是中國發(fā)現的第一種海龍類。其發(fā)現表明海龍類不僅分布于歐洲、北美還分布于中國。短吻貧齒龍獨特的特征包括上頜骨僅6枚牙齒，吻部長度近等于眼眶后部的頭骨長度。目前，短吻貧齒龍已報道有2件體型大小近等的標本。這兩件標本在烏喙骨、髂骨和掌骨的形態(tài)上存在差異，表明短吻貧齒龍在部分特征上存在個體變異現象。

中國海龍類的地理分布

海龍超科的孫氏新鋪龍和雙列齒凹棘龍的顯著特征是頸部短，頸椎數目少于8節(jié)。孫氏新鋪龍屬名源自化石發(fā)現地所屬新鋪鄉(xiāng)，種本名是為了感謝美國華僑孫鴻福先生對新鋪龍研究工作的支持。孫氏新鋪龍的頭骨側視呈三角形，前頜骨后部及上頜骨中部上拱形成齒缺。在關嶺生物群中命名的新鋪龍屬的另外兩個種——巴毛林新鋪龍和戈氏新鋪龍被認為是孫氏新鋪龍的晚出異名。雙列齒凹棘龍的屬名和種本名均源自該物種的典型特征，屬名源自第6枚之后的薦前椎神經棘背緣具有V形缺口，種本名源自上頜齒前部具有兩排齒列。盡管孫氏新鋪龍和雙列齒凹棘龍同屬海龍超科，但它們卻具有不同的飲食習慣。孫氏新鋪龍前部牙齒尖銳而堅固，后部牙齒鈍圓，指示可以取食帶殼的生物。雙列齒凹棘龍的前上頜骨齒細長，上頜骨齒鈍小，指示可以取食魚或殼體較薄的無脊椎動物。

關嶺生物群的典型化石產地為貴州省關嶺布依族苗族自治縣。2017年，中國地質調查局成都地質調查中心的研究人員報道了一件產自云南省瀘西縣上三疊統(tǒng)小凹組（法郎組瓦窯段）的海龍類化石。由于這件標本保存不完整（主要由9枚背椎和21條肋骨組成），特別是缺乏頭骨信息，因此無法將其鑒定到屬一級的分類單元。然而，這件標本卻代表了關嶺生物群的海龍類化石在貴州關嶺以外地區(qū)的首次報道。這進一步擴大了關嶺生物群化石產地的地理分布范圍。與此同時，該海龍類化石的發(fā)現也表明云南瀘西地區(qū)具有產出魚龍類、鰭龍類等其他關嶺生物群典型海生爬行動物化石的潛力。

中國海龍類的研究歷史已超過二十年，目前已發(fā)現普遍認可的有效海龍類屬種共計4屬6種，分別為發(fā)現自興義動物群的烏沙安順龍和興義新鋪龍，發(fā)現自關嶺生物群的黃果樹安順龍、孫氏新鋪龍、短吻貧齒龍和雙列齒凹棘龍。在地理分布上，中國的海龍類化石分布于西南地區(qū)的貴州興義、關嶺和云南羅平、瀘西。在地史分布上，中國的海龍類化石存在于中晚三疊世之交的拉丁期和卡尼期。值得注意的是，全球尚未確切發(fā)現早三疊世的海龍類化石。我國華南地區(qū)廣泛發(fā)育下三疊統(tǒng)海相地層，未來在該區(qū)域開展海龍類化石的尋找工作，有望取得新的突破。