解密白堊紀(jì)的巨龜
——南雄龜

柯宇錚 韓鳳祿

提起白堊紀(jì)，你可能會想到在陸地奔跑的恐龍或者在天空翱翔的翼龍。實(shí)際上，在一億年前的亞洲和北美洲，還生活著一類體型碩大的龜鱉。這些龜鱉被稱為南雄龜，是和恐龍同行的生物。

早在1923年，Zdansky就曾在山東省的白堊紀(jì)地層發(fā)現(xiàn)一塊龜鱉骨板碎片。這件化石表面覆蓋著由凹坑和脊組成的特殊網(wǎng)狀紋飾。當(dāng)時(shí)的學(xué)者認(rèn)為這一特征和一些鱉類相似，但并未做更加深入的研究。1962年，科研人員在廣東省南雄市的白堊紀(jì)地層進(jìn)行野外考察時(shí)，意外發(fā)現(xiàn)了一具保存較完整的龜鱉類化石。這件化石非常龐大，僅甲殼的保存部分就長達(dá)111厘米。它還擁有喇叭狀的口鼻部、較平坦的背甲，以及粗壯的四肢。除此之外，這件標(biāo)本的頭骨和甲殼表面同樣覆蓋著由凹坑和脊組成的特殊網(wǎng)狀紋飾。1966年，古生物學(xué)家葉祥奎先生依據(jù)這件標(biāo)本建立了龜鱉類的新科——南雄龜科（Nanhsiungchelyidae），并根據(jù)標(biāo)本產(chǎn)出的地點(diǎn)（南雄市烏逕鎮(zhèn)）將這件化石命名為烏逕南雄龜（Nanhsiungchelys wuchingensis）。

直至今天，南雄龜科已經(jīng)成為擁有8個(gè)屬和近20個(gè)種的龐大類群。大多數(shù)屬種的骨骼形態(tài)特點(diǎn)和現(xiàn)代龜鱉相似，但是來自中國的南雄龜屬（Nanhsiungchelys）和來自日本的異龜屬（Anomalochelys）則十分特化：它們擁有更狹長的背甲、寬大的椎板和椎盾，并且背甲前端具有一對前伸的角狀突。類似的角狀突在現(xiàn)代龜鱉中未曾被發(fā)現(xiàn)，那么它究竟有什么功能呢？考慮到南雄龜屬具有較大的頭骨與發(fā)育較淺的顳凹，它們可能無法像現(xiàn)代龜鱉一樣將頭完全縮入殼內(nèi)，因此角狀突可以保護(hù)頭部兩側(cè)。還有學(xué)者認(rèn)為角狀突可能被用來吸引配偶，這一行為類似于一些現(xiàn)代的陸龜。此外，南雄盆地在白堊紀(jì)晚期擁有極端炎熱的氣候，因此南雄龜屬可能會將身體浸沒在水中以降低體溫，這一習(xí)性在現(xiàn)代陸龜中也被發(fā)現(xiàn)?；谶@種假設(shè)，科研人員通過計(jì)算流體力學(xué)方法來模擬南雄龜在湍流中的運(yùn)動過程，計(jì)算結(jié)果顯示角狀突還可以有效地降低它們在水中移動時(shí)的阻力（～25%）。這說明角狀突可能具有多樣化的功能，這有助于它們更好地適應(yīng)環(huán)境。

中國古動物館收藏的烏逕南雄龜化石

上圖：楊氏南雄龜（Nanhsiungchelys yangi），可見背甲前端位于頭骨兩側(cè)的一對角狀突。比例尺代表5cm

下圖：烏逕南雄龜（A）和角異龜（B）的背甲復(fù)原圖。其中灰色線條代表骨縫，黑色線條代表盾片的溝痕，淡綠色代表頸板，黃色代表第一緣板。比例尺代表10cm

南雄龜?shù)牡盎?a)為蛋化石整體照片，白框處為暴露的胚胎骨骼；(b)為胚胎骨骼的細(xì)節(jié)。比例尺均代表1cm

來自日本北海道的角異龜（Anomalochelys angulata）同樣具有一對角狀突。但是，角異龜?shù)慕菭钔槐饶闲埤攲俑永w細(xì)，且完全由頸板組成（而非第一緣板）。值得一提的是，南雄龜科長期被認(rèn)作非海生龜鱉類群，但是僅有的一具角異龜標(biāo)本產(chǎn)自一套含有放射蟲化石的海相地層。日本學(xué)者平山廉教授認(rèn)為造成這種現(xiàn)象的原因是角異龜在死亡后（由河流）搬運(yùn)至海洋中?？墒?，唯一的角異龜標(biāo)本僅包含殘缺的甲殼、缺失頭骨和四肢，這極大地限制了人們對于它們生活方式的探討。角異龜有沒有可能是生活在海岸（或海洋中）的物種？這一切需要等待更多化石證據(jù)來證實(shí)。

南雄龜科具有怎樣的繁殖策略呢？2021年，中國科研人員在河南省南陽市發(fā)現(xiàn)一枚完整的蛋化石。這枚蛋呈近球形、尺寸較大（59毫米×54毫米）、蛋殼異常增厚（1.8毫米）。值得注意的是，該蛋的蛋殼表面破損并暴露出胚胎骨骼殘骸。科研人員對這件標(biāo)本進(jìn)行了CT掃描，隨后對胚胎骨骼進(jìn)行了三維重建。根據(jù)骨骼形態(tài)的相似性等證據(jù)，科研人員認(rèn)為這枚蛋是南雄龜科中的南陽豫龜（Yuchelys nanyangensis）所生。這說明南雄龜具有和現(xiàn)代陸龜相似的繁殖策略（生產(chǎn)大型的球形蛋，且蛋殼較厚）。此外，科研人員還猜測南雄龜?shù)暮竦皻つ軌虻挚惯^多水分的流失，這有助于它們適應(yīng)白堊紀(jì)炎熱的環(huán)境。

南雄龜科和現(xiàn)代的鱉科、兩爪鱉科是“近親”?？墒?，在白堊紀(jì)末期的生物大滅絕中，南雄龜科成為了為數(shù)不多全部滅絕的龜鱉門類，而和它們共同生活的其他龜鱉類群則大多順利延續(xù)到了新生代?？蒲腥藛T猜測，盡管南雄龜?shù)脑S多身體結(jié)構(gòu)和繁殖策略有助于它們適應(yīng)生存環(huán)境，但是也存在嚴(yán)重的缺陷。例如，雖然角狀突可以保護(hù)頭骨的兩側(cè)，但是無法防御來自頭頂?shù)耐{；此外，雖然增厚的蛋殼可以阻止蛋內(nèi)水分的散失，但是也為幼體破殼出生造成了阻礙。這些事實(shí)說明南雄龜科逐步偏離了龜鱉類演化的“主流”道路，也為之后的滅絕埋下了伏筆。

南雄龜科的研究還有許多現(xiàn)實(shí)意義。首先，南雄龜只生活在白堊紀(jì)，那么南雄龜化石的出現(xiàn)有助于地質(zhì)學(xué)家進(jìn)行地層的劃分和對比。特別是南雄龜甲殼表面覆蓋著特殊的網(wǎng)狀紋飾，這一特征可以讓很多碎片化石歸入南雄龜科，為后續(xù)的地層學(xué)研究提供極大的便利。其次，南雄龜是為數(shù)不多在第五次生物大滅絕中滅絕的龜鱉門類，又和現(xiàn)代的鱉科（包括體型碩大的斑鱉與黿）有較近的親緣關(guān)系，探究南雄龜科滅絕的原因能夠?yàn)楝F(xiàn)代瀕危龜鱉的保護(hù)提供參考依據(jù)。最后，計(jì)算流體力學(xué)結(jié)果指示南雄龜?shù)慕菭钔痪哂袦p阻功能，這一結(jié)構(gòu)或許可以為潛水器的設(shè)計(jì)提供仿生學(xué)參考。