松花江下游同江段黑龍江馬口魚(yú)的攝食生態(tài)研究

遲 淼，張澤鵬，金洪宇，邵慧麗，邢 悅，李 雷*

(1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部黑龍江流域漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，黑龍江 哈爾濱 150070；2.大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，遼寧 大連 116023；3.國(guó)家漁業(yè)資源環(huán)境撫遠(yuǎn)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，黑龍江 哈爾濱 150070)

松花江下游同江段中的魚(yú)類物種多樣性水平較高，同江段水域是松花江的主要漁業(yè)水域[1-3]。由于過(guò)度捕撈和水體污染等原因，松花江下游江段中的魚(yú)類資源呈現(xiàn)衰退的趨勢(shì)[4-6]。馬口魚(yú)的分布范圍很廣[2]，按照側(cè)線鱗片的數(shù)量，在中國(guó)江河水域中分布的馬口魚(yú)可以分為黑龍江馬口魚(yú)(Opsariichthys uncirostris amurensis)和南方馬口魚(yú)(Opsariichthys bidens)兩種亞種[7]。馬口魚(yú)多棲息于清澈的淺溪流和湖泊、水庫(kù)的中上層，其是一種偏肉食的雜食性魚(yú)類[8]。馬口魚(yú)是小型經(jīng)濟(jì)魚(yú)類，其肉質(zhì)肥美，蛋白質(zhì)含量極高。馬口魚(yú)已經(jīng)成為一些地區(qū)重點(diǎn)開(kāi)發(fā)的特色名優(yōu)水產(chǎn)品種。但是，隨著過(guò)度捕撈等人類涉水活動(dòng)的加劇，自然水域中的馬口魚(yú)資源在不斷減少[9]。

已經(jīng)開(kāi)展了馬口魚(yú)分類[10]、馬口魚(yú)胚胎發(fā)育及其仔稚魚(yú)形態(tài)與生長(zhǎng)[11]、馬口魚(yú)個(gè)體生殖力[12]、馬口魚(yú)線粒體DNA 譜系間的體型分化[13]、養(yǎng)殖馬口魚(yú)肌肉營(yíng)養(yǎng)成分[14]等方面的研究。本研究對(duì)松花江下游同江段水域中的黑龍江馬口魚(yú)的攝食生態(tài)進(jìn)行了研究，以期為深入了解馬口魚(yú)的生物學(xué)特性提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

2022年4月至5月期間，在松花江下游同江段(47°34′N 至47°38′N，132°26′E 至132°28′E)水域中，利用流刺網(wǎng)和定置刺網(wǎng)，采集了黑龍江馬口魚(yú)樣本共251尾。

流刺網(wǎng)的網(wǎng)目規(guī)格分別為2 cm×2 cm、2.5 cm×2.5 cm和3.5 cm×3.5 cm。定置刺網(wǎng)的網(wǎng)目規(guī)格分別為0.9 cm×0.9 cm、2 cm×2 cm、2.5 cm×2.5 cm 和3.5 cm×3.5 cm。

利用量魚(yú)板測(cè)量黑龍江馬口魚(yú)樣本個(gè)體的體長(zhǎng)和全長(zhǎng)(精確到1 mm)。利用電子天平，測(cè)量黑龍江馬口魚(yú)樣本個(gè)體的體質(zhì)量(精確到0.1 g)。利用較細(xì)的尼龍線，將黑龍江馬口魚(yú)樣本個(gè)體的腸道兩端系上，防止食物溢出；將黑龍江馬口魚(yú)樣本保存于10%的福爾馬林溶液中，以待其腸含物的鑒定；將采集到的所有黑龍江馬口魚(yú)樣本運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。

1.2 樣本處理和種類鑒定

在實(shí)驗(yàn)室中，利用傳統(tǒng)的腸含物分析方法，鑒定出黑龍江馬口魚(yú)的食物組成。在鑒定黑龍江馬口魚(yú)樣本個(gè)體的腸含物時(shí)，首先，解剖黑龍江馬口魚(yú)樣本，取出腸含物，用濾紙吸干食物團(tuán)表面的水分；然后，利用萬(wàn)分之一電子天平，稱量腸含物的質(zhì)量(精確到0.000 1 g)；最后，參照文獻(xiàn)[15]至文獻(xiàn)[17]，利用雙筒解剖鏡，鑒定腸含物中餌料的生物種類至最低分類單元，并且記錄其數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

選擇餌料生物的質(zhì)量百分比、數(shù)量百分比、出現(xiàn)頻率和相對(duì)重要性指數(shù)，表征黑龍江馬口魚(yú)的食物組成。以空胃率和平均胃飽滿指數(shù)表征黑龍江馬口魚(yú)的攝食強(qiáng)度。

餌料生物的質(zhì)量百分比等于餌料生物質(zhì)量除以食物團(tuán)實(shí)際質(zhì)量再乘以100%。餌料生物的數(shù)量百分比等于餌料個(gè)體數(shù)量除以食物團(tuán)中生物的總數(shù)量再乘以100%。餌料生物的出現(xiàn)頻率等于餌料生物出現(xiàn)的次數(shù)除以有食物的胃的總數(shù)量再乘以100%。相對(duì)重要性指數(shù)等于餌料生物的質(zhì)量百分比與數(shù)量百分比之和乘以出現(xiàn)頻率。

空胃率等于空胃數(shù)量除以總胃數(shù)量再乘以100%。平均胃飽滿指數(shù)等于食物團(tuán)質(zhì)量除以魚(yú)體體長(zhǎng)再乘以100%。

按照體長(zhǎng)小于100 mm、體長(zhǎng)為100～149 mm和體長(zhǎng)為150～200 mm，將251尾黑龍江馬口魚(yú)樣本劃分為3 組，其對(duì)應(yīng)的樣本數(shù)量分別為20 尾、158尾和73尾。

采用聚類分析方法，利用Primer 6.0 軟件，分析各體長(zhǎng)組黑龍江馬口魚(yú)樣本的食物組成。利用Bray-Curtis相似度系數(shù)[18]，研究不同體長(zhǎng)的黑龍江馬口魚(yú)餌料的相似性。

2 結(jié)果與分析

2.1 黑龍江馬口魚(yú)的食物組成

松花江下游同江段水域中的黑龍江馬口魚(yú)的食物包括魚(yú)類、水生昆蟲(chóng)、甲殼類和其他餌料(表1)。從質(zhì)量百分比和出現(xiàn)頻率值上看，魚(yú)類是黑龍江馬口魚(yú)最主要的食物類群，其質(zhì)量百分比合計(jì)為98.89%，出現(xiàn)頻率合計(jì)為85.87%。在已經(jīng)鑒定出種類的魚(yú)類中，?的質(zhì)量百分比值(42.48%)最大。松花江下游同江段水域中黑龍江馬口魚(yú)主要攝食魚(yú)類，其次攝食水生昆蟲(chóng)，偶爾攝食甲殼類和底棲無(wú)脊椎動(dòng)物等。

表1 松花江下游同江段水域中黑龍江馬口魚(yú)的各種餌料的質(zhì)量百分比、數(shù)量百分比、出現(xiàn)頻率和相對(duì)重要性指數(shù)值Table 1 The values of mass percentage,quantity percentage,occurrence frequency and relative importance index of various feeds of Opsariichthys uncirostris amurensis in Tongjiang section of the lower reaches of Songhua River

采集到的251 尾黑龍江馬口魚(yú)樣本的體長(zhǎng)變化在67～184 mm 之間，體質(zhì)量變化在3.4～92.3 g之間。

在體長(zhǎng)小于100 mm、體長(zhǎng)為100～149 mm和體長(zhǎng)為150～200 mm的黑龍江馬口魚(yú)的食物組成中，魚(yú)類的質(zhì)量百分比分別合計(jì)為96.43%、98.12%和97.11%，水生昆蟲(chóng)的質(zhì)量百分比分別合計(jì)為3.34%、1.15%和0.15%，蛭蚓科物種的質(zhì)量百分比分別為0.23%、0.51%和2.74%；只有體長(zhǎng)為100～149 mm 的黑龍江馬口魚(yú)以甲殼類動(dòng)物(蝦)為食物，其質(zhì)量百分比為0.22%。

聚類分析結(jié)果(圖1)顯示，不同體長(zhǎng)的3 組黑龍江馬口魚(yú)樣本餌料的Bray-Curtis相似度系數(shù)都大于97%，表明體長(zhǎng)大于67 mm 的黑龍江馬口魚(yú)未出現(xiàn)顯著的食性轉(zhuǎn)換。

圖1 3組不同體長(zhǎng)的黑龍江馬口魚(yú)餌料的Bray-Curtis相似度系數(shù)的聚類圖Fig.1 The cluster diagram of Bray-Curtis similarity coefficients of feeds of 3 groups of Opsariichthys uncirostris amurensis with different body lengths

在251尾黑龍江馬口魚(yú)樣本中，有236尾能被辨別出其性別。其中，154尾為雌性，82尾為雄性，雌雄比例為1.88∶1。在雌、雄黑龍江馬口魚(yú)的食物組成中，魚(yú)類的相對(duì)重要性指數(shù)值都最大，魚(yú)類質(zhì)量百分比值都大于96%(表2)，魚(yú)類的出現(xiàn)頻率值都約為86%；雌性黑龍江馬口魚(yú)食物組成中的水生昆蟲(chóng)及其幼蟲(chóng)的相對(duì)重要性指數(shù)(158.79)略小于雄性黑龍江馬口魚(yú)(315.74)；雌性黑龍江馬口魚(yú)食物組成中的甲殼類的相對(duì)重要性指數(shù)(11.97)明顯大于雄性黑龍江馬口魚(yú)(2.70)。雌、雄黑龍江馬口魚(yú)的食物組成無(wú)明顯差異。

表2 雌、雄黑龍江馬口魚(yú)的各種餌料的質(zhì)量百分比、數(shù)量百分比、出現(xiàn)頻率和相對(duì)重要性指數(shù)值Table 2 The values of mass percentage,quantity percentage,occurrence frequency and relative importance index of various feeds of female and male Opsariichthys uncirostris amurensis

2.2 黑龍江馬口魚(yú)的攝食強(qiáng)度

卡方檢驗(yàn)結(jié)果顯示，3組不同體長(zhǎng)的黑龍江馬口魚(yú)的空胃率具有顯著差異(χ2=24.263，p＜0.001)。體長(zhǎng)小于100 mm、體長(zhǎng)為100～149 mm和體長(zhǎng)為150～200 mm的黑龍江馬口魚(yú)的空胃率分別為65%、20%和41%。

3 組不同體長(zhǎng)的黑龍江馬口魚(yú)的平均胃飽滿指數(shù)值具有顯著差異(F=3.852，p＜0.05)。體長(zhǎng)小于100 mm、體長(zhǎng)為100～149 mm、體長(zhǎng)為150～200 mm 的黑龍江馬口魚(yú)的平均胃飽滿指數(shù)值分別為3.43%、4.68%、2.63%。

雌、雄黑龍江馬口魚(yú)的空胃率和平均胃飽滿指數(shù)值無(wú)明顯差異。雌魚(yú)的空胃率為27%，雄魚(yú)的空胃率為29%。雌魚(yú)的平均胃飽滿指數(shù)為4.39%；雄魚(yú)的平均胃飽滿指數(shù)為3.64%。

綜上所述，隨著體長(zhǎng)的增長(zhǎng)，黑龍江馬口魚(yú)的攝食強(qiáng)度發(fā)生顯著變化，而雌、雄黑龍江馬口魚(yú)的攝食強(qiáng)度無(wú)顯著差異。

3 討 論

在本研究中，松花江下游同江段水域中的黑龍江馬口魚(yú)的食物主要是魚(yú)類和水生昆蟲(chóng)。大連碧流河水域中的馬口魚(yú)主要攝食魚(yú)類和甲殼類[19]。鐵甲水庫(kù)中的馬口魚(yú)的食物主要是枝角類、水生昆蟲(chóng)和小型魚(yú)類[20]。由此可見(jiàn)，在各地河流或者水庫(kù)的水域中，馬口魚(yú)的食物組成存在差異，說(shuō)明馬口魚(yú)的食性具有可塑性。在松花江下游的水域中，甲殼動(dòng)物不是優(yōu)勢(shì)生物，而且其密度很小[21]。采樣時(shí)間、地點(diǎn)和樣本的數(shù)量不同也是各研究中馬口魚(yú)食物組成存在差異的原因[22]。

松花江下游同江段水域中的黑龍江馬口魚(yú)的體長(zhǎng)越長(zhǎng)，其食性越以肉食性為主。研究表明，當(dāng)湯河水庫(kù)中馬口魚(yú)的體長(zhǎng)為30 mm 時(shí)，其食性就轉(zhuǎn)變?yōu)槿馐承?，開(kāi)始攝食魚(yú)類；當(dāng)馬口魚(yú)的體長(zhǎng)為50 mm 時(shí)，其的全部食物都是魚(yú)類[23]。在本研究中，黑龍江馬口魚(yú)的最小體長(zhǎng)為67 mm，即所采集的所有黑龍江馬口魚(yú)的食性都為肉食性；當(dāng)黑龍江馬口魚(yú)的體長(zhǎng)小于100 mm時(shí)，其主要攝食小型魚(yú)類和水生昆蟲(chóng)；當(dāng)黑龍江馬口魚(yú)的體長(zhǎng)為100～149 mm 時(shí)，其開(kāi)始攝食甲殼類動(dòng)物；當(dāng)黑龍江馬口魚(yú)的體長(zhǎng)為150～200 mm 時(shí)，其的食物全部為魚(yú)類。隨著東海、黃海帶魚(yú)的生長(zhǎng)和發(fā)育，其食性轉(zhuǎn)換形式包括所吃食物種類無(wú)顯著變化、各發(fā)育期存在非常明顯的食物轉(zhuǎn)換和所吃食物規(guī)模、種類不斷增加[24]。在本研究中，隨著黑龍江馬口魚(yú)的生長(zhǎng)和發(fā)育，其所吃食物的規(guī)模和種類不斷增加；從幼魚(yú)期到成魚(yú)期，黑龍江馬口魚(yú)所攝食的餌料從小型到大型，種類也由水生昆蟲(chóng)擴(kuò)大到甲殼類、魚(yú)類。魚(yú)類在發(fā)育過(guò)程中食物發(fā)生變化與它的口裂大小有關(guān)[25]。魚(yú)類的口形、口位與其食性密切相關(guān)?？诹研≈萍s著魚(yú)類捕食者攝食個(gè)體較大的餌料[22]。魚(yú)類攝食與其游泳速度有一定關(guān)系，個(gè)體較大的魚(yú)類往往擁有大胸鰭，使其能精準(zhǔn)地?cái)z食[26]。隨著體長(zhǎng)的增大，黑龍江馬口魚(yú)腸道中甲殼類和體型略大的魚(yú)類增加。魚(yú)類在捕食餌料的過(guò)程中，總要盡量多地捕食個(gè)體大的餌料，因?yàn)椴妒硞€(gè)體大的餌料所能獲得的能量比捕食行為本身所消耗能量多，這樣就能最大程度地利用能量，即遵循最佳攝食理論[27]。魚(yú)類的攝食行為也與繁殖有關(guān)。在黑龍江馬口魚(yú)的食物中，魚(yú)類的能量顯然比水生昆蟲(chóng)、甲殼類的更大，所以體長(zhǎng)為150～200 mm的黑龍江馬口魚(yú)為了盡可能多獲取能量，以確保順利地繁殖下一代，會(huì)偏好攝食魚(yú)類。雌、雄黑龍江馬口魚(yú)的食物組成無(wú)顯著差異。除了餌料豐度和出現(xiàn)頻率略有不同以外，雌、雄黑龍江馬口魚(yú)個(gè)體對(duì)同一種食物都有攝食行為。雌、雄魚(yú)類攝食的食物種類沒(méi)有明顯的改變也是食性轉(zhuǎn)換的一種形式[24]。

魚(yú)類的攝食強(qiáng)度通常與平均胃飽滿指數(shù)和空胃率相關(guān)[28-29]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同生長(zhǎng)發(fā)育階段對(duì)黑龍江馬口魚(yú)的攝食強(qiáng)度具有顯著影響。黑龍江馬口魚(yú)空胃率的最小值與平均胃飽滿指數(shù)的最大值相對(duì)應(yīng)，即體長(zhǎng)為100～149 mm 的黑龍江馬口魚(yú)的空胃率(20%)最小，而其平均胃飽滿指數(shù)(4.68%)值最大。食物的大小和消化時(shí)間與魚(yú)類的攝食強(qiáng)度關(guān)系密切[30]。在本研究中，隨著黑龍江馬口魚(yú)體長(zhǎng)的增加，水生昆蟲(chóng)的重要性降低，而且甲殼類僅被體長(zhǎng)為100～149 mm的黑龍江馬口魚(yú)攝食，相對(duì)于甲殼類動(dòng)物，水生昆蟲(chóng)更容易消化，這可能是黑龍江馬口魚(yú)的攝食強(qiáng)度隨著體長(zhǎng)發(fā)生變化的原因。

4 結(jié) 論

黑龍江馬口魚(yú)主要攝食魚(yú)類，其次攝食水生昆蟲(chóng)，偶爾攝食甲殼類和底棲無(wú)脊椎動(dòng)物等。當(dāng)黑龍江馬口魚(yú)的體長(zhǎng)為100～149 mm 時(shí)，其出現(xiàn)攝食的高峰期。雌、雄黑龍江馬口魚(yú)的食物組成無(wú)顯著差異。