截頂及植物生長調(diào)節(jié)劑施用對馬尾松內(nèi)源激素和雌球花形成的影響

王文月，豐忠平，王建昌，楊 濤，張 振，周志春

（1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)研究所 浙江省林木育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/國家林業(yè)和草原局馬尾松工程技術(shù)研究中心，浙江 杭州 311400；2.南京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，江蘇 南京 210037；3.淳安縣林業(yè)總場有限公司 姥山分場，浙江 淳安 311700）

當(dāng)前，樹體高大、通風(fēng)透光性差和管理粗放是導(dǎo)致針葉樹種種子園采種難和雌球花花量不足的重要原因，制約著林木種子園的精細(xì)化經(jīng)營和管理[1]。截頂影響營養(yǎng)物質(zhì)流向和分配，促進(jìn)結(jié)實(shí)母枝更新，是植株達(dá)到矮化效應(yīng)的重要方法，對實(shí)現(xiàn)“果園式”林木種子園具有重要指導(dǎo)意義[2-3]。國外學(xué)者對花旗松Pseudotsugamenziesii進(jìn)行夏季截頂和修枝后發(fā)現(xiàn)：雖然樹冠體積減少了，但是枝條上雌雄球花密度顯著增加，通過調(diào)控栽植間距，提高了單位面積球果產(chǎn)量[4]；國內(nèi)學(xué)者研究表明：截冠可提高樟子松Pinussylvestrisvar.mongholica壯齡母樹的產(chǎn)量和種子質(zhì)量[3]；對馬尾Pinusmassoniana截頂處理后發(fā)現(xiàn)：中產(chǎn)和高產(chǎn)無性系的雌球花量能提高20%以上[1]。

赤霉素(GAs)被認(rèn)為是一種重要的雙萜類植物生長調(diào)節(jié)劑，參與松樹球花分化與莖伸長等許多重要的生長發(fā)育過程[5-6]。FERNáNDEZ 等[7]對輻射松Pinusradiata不同組織中內(nèi)源GAs 測定后發(fā)現(xiàn)：GA3在營養(yǎng)芽和雄球花中質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高但比較穩(wěn)定，而GA4則差異明顯，推測GA4可能與它們的發(fā)育調(diào)節(jié)有關(guān)。赤霉素等激素比值的變化可表征樹體內(nèi)激素的不同吸收或運(yùn)轉(zhuǎn)規(guī)律。較高水平的Z 型細(xì)胞分裂素和較低水平的脫落酸(ABA)及其代謝產(chǎn)物可能與雌球花的形成有關(guān)，在頂芽發(fā)育過程中GA 和ABA 往往表現(xiàn)出拮抗作用，外源注射GA4/7使頂梢ABA 合成減少或通過其他途徑加速了ABA 代謝產(chǎn)物的分解，進(jìn)而降低頂芽內(nèi)源ABA 及ABA 分解代謝的主導(dǎo)產(chǎn)物ABA 葡萄糖酯(ABA-ge)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，改變了它們的比值，進(jìn)而提高雌球花的分化能力，增加雌球花的數(shù)量，但其機(jī)制尚不清楚[8-9]。

研究表明：外界因素首先通過植株內(nèi)源激素質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其比值的變化對生長和成花起作用[10]。營養(yǎng)芽轉(zhuǎn)變?yōu)樯逞恳彩侵仓牦w內(nèi)各種激素在時間和空間上相互作用產(chǎn)生的綜合結(jié)果，取決于促進(jìn)和抑制開花這2 類激素的平衡[11]。植物頂芽會抑制側(cè)芽的發(fā)生，去除頂芽或抑制頂端優(yōu)勢則會促進(jìn)側(cè)芽的產(chǎn)生。截頂可通過抑制植株頂端優(yōu)勢形成，影響植株體內(nèi)生長素和細(xì)胞分裂素的合成與再分配。在生產(chǎn)上，許多針葉樹正是利用截頂與修枝、植物生長調(diào)節(jié)劑誘導(dǎo)等措施控制樹體的生殖與營養(yǎng)生長平衡[12-13]。馬尾松是中國南方主要的速生豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)用材樹種和最重要的脂用樹種[14]，其雌球花多分布于主枝或側(cè)枝頂端，生殖芽和營養(yǎng)芽都由新生枝梢產(chǎn)生，其生理狀態(tài)與花芽分化密切相關(guān)[15-20]。因此，本研究采用盆栽控制試驗(yàn)，以高產(chǎn)的馬尾松無性系為試材，在花原基形成前期設(shè)置生產(chǎn)上常用的截頂和赤霉素誘導(dǎo)試驗(yàn)，研究樹體內(nèi)源激素質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其比值的變化和平衡，以期為馬尾松結(jié)實(shí)母樹的樹體管理提供理論指導(dǎo)和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)地點(diǎn)位于浙江省淳安縣林業(yè)總場有限公司姥山分場國家馬尾松良種基地(29°32′34″N,119°04′04″E)。供試材料選用馬尾松第2 代無性系種子園中結(jié)實(shí)能力強(qiáng)的209 號無性系，于2017 年選取無性系同一個母株上生長基本一致的穗條進(jìn)行嫁接。2018 年3 月，將生長勢相對一致、側(cè)枝數(shù)量相近的無性系嫁接苗移栽至無紡布容器內(nèi)。容器規(guī)格為直徑70 cm，高度60 cm，每個容器內(nèi)放入50 kg 馬尾松第2 代無性系種子園內(nèi)0～40 cm 土層的酸性紅壤，土壤pH 4.71、全氮3.59 g·kg-1、全磷0.34 g·kg-1、全鉀16.90 g·kg-1、堿解氮248.00 mg·kg-1、速效磷5.48 mg·kg-1、速效鉀228.00 mg·kg-1、有機(jī)質(zhì)67.60 g·kg-1、交換性鈣3.10 cmol·kg-1、交換性鎂0.34 cmol·kg-1。每盆栽植1 株，栽植后立即澆水，無性系植株按照完全隨機(jī)配置，放置在鋪設(shè)有地布的苗圃地內(nèi)，株行距為1.5 m×1.5 m。苗木栽培常規(guī)管理。苗木培育期間，為保證生長條件和栽培管理一致，不施肥，干旱時滴灌，及時除草。

在處理前，對供試幼樹的樹高、地徑、枝長、枝粗和輪枝數(shù)進(jìn)行本底調(diào)查，樹高為189.3～204.2 cm，地徑為35.63～40.12 mm，枝長為45.5～96.5 cm，枝粗為17.89～21.68 mm，每株樹均為3 層輪枝。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計和取樣

1.2.1 截頂和赤霉素誘導(dǎo)試驗(yàn)處理 設(shè)置未截頂、截頂后保留1 層輪枝、截頂后保留2 層輪枝、未截頂+100 mg·L-1赤霉素(GA4/7)、未截頂+200 mg·L-1GA4/7和未截頂+400 mg·L-1GA4/7共6 個處理，分別記為NT、T1、T2、NT+G100、NT+G200和NT+G400。每個處理設(shè)置3 個重復(fù)，每個重復(fù)3 個分株。在2021 年6 月15 日，T1和T2截頂處理采用修枝剪自下而上分別一次性截除第1 層和第2 層輪枝處以上的頂梢，NT+G100、NT+G200和NT+G400處理在植株葉面分別均勻噴施100、200 和400 mg·L-1的GA4/7混合液，噴施至針葉濕潤且葉尖有液體下滴時為止，NT 處理以噴施去離子水作為對照。

1.2.2 觀測和取樣 各處理在每株自下而上的第1 層輪枝處(H1)和第2 層輪枝處(H2)選擇東、西、南、北4 個方位的一級側(cè)枝及頂梢(H3)作為固定觀測對象。分別于2021 年花原基形成前期(S1，6 月20 日)、花原基形成期(S2，7 月20 日)和花原基形成后期(S3，8 月20 日)測定枝長和枝粗。同時，于S1、S2和S3時期，分別在H1處4 個方位的一級側(cè)枝頂端選取1.0 g 以上針葉，置于液氮中速凍，帶回實(shí)驗(yàn)室，保存于-80 ℃超低溫冰箱中，用于內(nèi)源激素質(zhì)量分?jǐn)?shù)測定，研究截頂和GA4/7誘導(dǎo)對花原基形成期前后的針葉主要激素質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其比值影響。2022 年4 月25 日調(diào)查每株觀測枝的雌球花數(shù)量。

此外，還針對T1、T2和NT 處理，分別在截頂處理(2021 年6 月15 日)后1、4、7、10、13、16 和19 d 取樣。每次取樣選取第1 層輪枝處(H1)、第2 層輪枝處(H2)一級分枝頂端和頂梢處(H3)的針葉，每個部位取樣1.0 g 以上，帶回實(shí)驗(yàn)室，保存于-80 ℃超低溫冰箱中，研究截除頂梢后短期內(nèi)內(nèi)源激素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在時間和空間上的變化特征。每個處理設(shè)置3 個重復(fù)，每個重復(fù)3 個分株。

1.3 內(nèi)源激素測定

委托南京瑞源生物技術(shù)有限公司采用安捷倫1290 高效液相色譜儀串聯(lián)Qtrap 6500 質(zhì)譜儀(AB 公司)測定內(nèi)源激素。測定的內(nèi)源激素包括：吲哚乙酸(IAA)、脫落酸(ABA)、赤霉素(GA4和GA7)、水楊酸(SA)和玉米素核苷(ZR)。。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 20.0 軟件對不同截頂強(qiáng)度和赤霉素誘導(dǎo)處理的結(jié)果進(jìn)行差異性分析。試驗(yàn)數(shù)據(jù)經(jīng)Levene 檢驗(yàn)滿足方差齊性后，采用單因素和Duncan 差異性檢驗(yàn)(P＜0.05)進(jìn)行方差分析和多重比較。圖和表中數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 截頂與GA4/7 誘導(dǎo)對馬尾松雌球花量和新梢生長的影響

與S1時期相比，到S3時期時，T1和T2處理后H1處的枝長增長量分別比NT 高181.55%和119.31% (P＜0.05)，枝粗增長量分別高出NT 的35.78%和9.17% (P＜0.05)；H2處的枝長和枝粗增長量分別比NT 高的150.45%和111.49% (P＜0.05)。T1處理下的枝長和枝粗增長量略高于T2處理，但差異不顯著(表1)。截頂后第2 年，T1與T2處理的標(biāo)準(zhǔn)枝雌球花密度均顯著高于NT，其中，T1處理H1處的雌球花密度較NT 增加126.00%，T2處理H1和H2處的雌球花密度較NT 分別增加82.67%和66.52%。說明截頂削弱了頂端優(yōu)勢，促進(jìn)下層結(jié)實(shí)母枝的生長和結(jié)實(shí)層下移，雌球花密度增加。

表1 截頂和赤霉素誘導(dǎo)處理對雌球花密度和枝生長的影響Table 1 Effect of top pruning and gibberellin induction on female cones density and branch growth

在S3時期，截頂與赤霉素處理相比，除T1和T2處理H1處的枝長增長量顯著(P＜0.05)低于NT+G200處理外，T1與T2處理的雌球花密度與NT+G100、NT+G200、NT+G400處理結(jié)果差異均不顯著；T1和T2處理其他輪枝處的枝長和枝粗增長量與GA4/7各處理間差異不顯著。說明截頂和赤霉素處理均促進(jìn)了馬尾松結(jié)實(shí)母枝生長和雌球花形成。

2.2 截頂和GA4/7 誘導(dǎo)對不同時期針葉主要激素質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其比值的影響

2.2.1 截頂?shù)挠绊?在S1時期，與NT 相比，T1和T2處理的針葉IAA 質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別下降11.24%和9.62%，T2處理的IAA 質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于T1處理，但隨著截頂程度的加重而降低(圖1A)；T1和T2處理的GA7質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別下降0.27%和1.26% (圖1B)，GA4分別下降9.36%和12.62% (圖1C)，ZR 分別下降23.38%和18.77% (圖1D)，而ABA 分別增加15.09%和8.15%，T1處理的ABA 質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于T2處理(圖1E)，但T1和T2處理兩者間差異不顯著。

圖1 截頂及GA4/7 誘導(dǎo)對不同時期主要激素質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其比值變化的影響Figure 1 Effect of top pruning and GA4/7 induction on changes in the content of major hormones and their ratios at different periods

在S2時期，無論截頂與否，針葉IAA、GA7、GA4和ZR 質(zhì)量分?jǐn)?shù)均較S1時期增加，其中，T1處理的IAA、GA7、GA4和ZR 質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別增加了1.21、1.21、0.92 和0.80 ng·g-1，T2處理分別增加了1.45、0.77、0.86 和0.76 ng·g-1，顯著高于NT 處理的增加量(0.30、24.67、0.04 和0.11 ng·g-1，P＜0.05)，截頂處理后ABA 質(zhì)量分?jǐn)?shù)較S1時期降低，其中，T1和T2處理分別降低52.97 和48.06 ng·g-1。說明受截頂影響，在之后1 個月時間，IAA、GA7、GA4和ZR 質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈恢復(fù)增長變化，其質(zhì)量分?jǐn)?shù)在S2時期并未受截頂強(qiáng)度加重顯著降低。

在S3時期，與S2時期相比，T1和T2處理下針葉IAA、GA7、GA4和ZR 質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降，其中，T1處理分別下降6.32%、7.21%、46.03%和30.04%，T2處理分別下降6.52%、5.52%、42.16%和28.03%；與S1時期相比，T1處理的針葉IAA、GA7、GA4和ZR 質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別增加7.34%、2.08%、2.65%和1.58%，T2處理分別增加9.30%、0.55%、4.32%和0.76%；而T1和T2處理的針葉ABA 質(zhì)量分?jǐn)?shù)較S1和S2時期持續(xù)降低。

由圖1F 看出：在S1時期，T1和T2處理的(IAA+GA7+GA4+ZR)/ABA 比值較低，分別為7.22 和7.61，均低于NT (8.33)，而在S2時期，T1和T2處理的(IAA+GA7+GA4+ZR)/ABA 比值迅速增加，分別為11.32 和11.23，均高于NT (10.21)，進(jìn)一步印證了在花原基形成前期實(shí)施截頂，內(nèi)源激素的比值顯著下降，在花原基形成期間，生長促進(jìn)型激素恢復(fù)增長，抑制型激素下降，內(nèi)源激素的比值顯著增加。

2.2.2 截頂與GA4/7誘導(dǎo)的對比分析 由圖1A～D 可知：在S1時期，T1和T2處理的針葉IAA、GA7、GA4和ZR 質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于NT+G100、NT+G200和NT+G400處理，而ABA 質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著增加 (P＜0.05)，其中，T1處理下的IAA、GA7、GA4和ZR 質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別比GA4/7處理低38.25%～56.39%、24.05%～27.06%、73.91%～101.09%和47.39%～76.31%，ABA 質(zhì)量分?jǐn)?shù)比GA4/7處理高15.92%～27.52%；T2處理下的IAA、GA7、GA4和ZR 質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別比GA4/7處理低35.77%～53.59%、25.30%～29.17%、80.79%～109.04%和40.08%～67.56%，ABA 質(zhì)量分?jǐn)?shù)則比GA4/7處理高10.53%～22.88%。

在S1～S3期間，NT+G100、NT+G200和NT+G400處理的IAA 質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐漸降低，馬尾松針葉GA7、GA4和ZR 質(zhì)量分?jǐn)?shù)均先增加后降低，S3時期的激素質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于S1時期，ABA 則先降低后增加；截頂與GA4/7誘導(dǎo)后主要激素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化趨勢不同，T1和T2處理的馬尾松針葉IAA、GA7、GA4和ZR 質(zhì)量分?jǐn)?shù)均為先增加后降低，但是，S3時期的激素高于S1時期，ABA 則為持續(xù)降低。從圖1F 可看出：在S2時期，NT+G400處理的(IAA+GA7+GA4+ZR)/ABA 比值最高，比NT+G200、NT+G100、T2和T1處理依次高5.97%、12.34%、20.67%和21.64%。

2.3 截頂后短期內(nèi)內(nèi)源激素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在時間和空間上的變化特征

2.3.1 短期內(nèi)的動態(tài)變化 由圖2A 可知：在花原基形成前期截除頂梢，T1和T2處理的馬尾松針葉IAA 質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈先降低后增加的趨勢，到第16 天時比NT 高33.33%～45.45%。截頂后針葉的GA7質(zhì)量分?jǐn)?shù)趨勢變化不顯著，T1處理和T2處理的針葉GA7質(zhì)量分?jǐn)?shù)也均無顯著性差異(圖2B)。截頂后馬尾松針葉的GA4質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著下降 (P＜0.05)，在第10 天達(dá)到最低，并比NT 處理顯著低24.26%～35.32%(P＜0.05)，之后逐漸增加(圖2C)。T1和T2處理的馬尾松針葉ZR 質(zhì)量分?jǐn)?shù)均比NT 處理顯著低4.39%～57.65% (P＜0.05)，而T1和T2處理間差異不顯著(圖2D)。說明截頂處理打破了馬尾松原有的激素平衡，使針葉中的IAA 和GA4生長促進(jìn)型激素出現(xiàn)短期內(nèi)先下降后升高的現(xiàn)象。T1和T2處理的ABA 質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈降低趨勢，但始終高于NT 處理(圖2E)。在第1～4 天時，T1和T2處理馬尾松針葉的SA 質(zhì)量分?jǐn)?shù)急劇上升，之后逐漸下降，至第16 天時，與NT 處理差異不顯著(圖2F)。

圖2 不同截頂程度對馬尾松針葉內(nèi)源激素質(zhì)量分?jǐn)?shù)動態(tài)變化的影響Figure 2 Effect of different levels of topping on the dynamic changes of endogenous hormone contents in the needles of P.massoniana

2.3.2 不同高度處的空間變化 在不同高度處，未截頂?shù)鸟R尾松針葉IAA 質(zhì)量分?jǐn)?shù)從高到低依次為H3、H2、H1，T2處理IAA 質(zhì)量分?jǐn)?shù)為H2大于H1；在第10 天之后，T1處理H1處的針葉IAA 質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于T2處理(圖2A，P＜0.05)。在第13 天之后，未截頂H3處的馬尾松針葉GA7質(zhì)量分?jǐn)?shù)與H2和H1處相比差異不顯著(圖2B)，T2處理H1處針葉GA7質(zhì)量分?jǐn)?shù)和H1處差異不顯著，未截頂?shù)尼樔~GA4質(zhì)量分?jǐn)?shù)從高到低依次為 H3、H2、H1，T2處理GA4質(zhì)量分?jǐn)?shù)為H2大于H1，T1處理H1處針葉的GA4質(zhì)量分?jǐn)?shù)在截頂后第10 天低于T2處理，之后逐漸高于T2處理(圖2C)。未截頂?shù)腪R 質(zhì)量分?jǐn)?shù)從高到低依次為 H3、H2、H1，T2處理針葉的ZR 質(zhì)量分?jǐn)?shù)在H2處最高，T1處理H1處的ZR 質(zhì)量分?jǐn)?shù)始終最低(圖2D)。說明截頂強(qiáng)度影響著不同輪枝處針葉的IAA、GA4和ZR 激素質(zhì)量分?jǐn)?shù)。未截頂?shù)腁BA 質(zhì)量分?jǐn)?shù)從高到低依次為H1、H2、H3，T2處理ABA 質(zhì)量分?jǐn)?shù)為H1大于H2，T1處理H1處的針葉ABA 質(zhì)量分?jǐn)?shù)比T2處理高2.85%～7.84% (圖2E)。未截頂時，SA 質(zhì)量分?jǐn)?shù)在H1、H2和H3處差異不顯著，隨截頂程度的加重，在第1～13 天，T1處理H1處的SA 質(zhì)量分?jǐn)?shù)比T2處理H1處顯著高1.88%～90.88% (P＜0.05，圖2F)。

3 討論

已有研究表明：通過截頂可以增加母樹對光能的有效利用，影響葉面積與營養(yǎng)儲藏水平，也對側(cè)枝的生長具有重要影響[3,21]。本研究發(fā)現(xiàn)：馬尾松樹體截頂后不僅促進(jìn)了枝梢的生長，而且顯著增加了雌球花密度。這與KOLPAK 等[4]在夏季對花旗松進(jìn)行截頂和修枝的研究結(jié)果相類似。截頂和修枝后花旗松枝條上的雌雄球花量增加，提高了單位面積球果產(chǎn)量。王福森等[2]研究也表明：樟子松截頂后促使母樹結(jié)實(shí)層下移，平均單株球果數(shù)增加。截頂處理可以控制樹體頂端優(yōu)勢，促使結(jié)實(shí)母枝更新。通過與赤霉素處理對比發(fā)現(xiàn)：截頂處理的雌球花密度與其差異不顯著，說明截頂不僅可作為種子園樹體管理的有效措施，而且也可促進(jìn)雌球花形成。鄭一等[1]研究馬尾松不同結(jié)實(shí)能力無性系同樣發(fā)現(xiàn)：截頂可提高中產(chǎn)和高產(chǎn)無性系的雌球花量20%以上。陳虎等[22]對16 年生馬尾松無性系截頂處理發(fā)現(xiàn)：隨著截頂強(qiáng)度的增加，母樹生長和結(jié)實(shí)能力增強(qiáng)，在保留1 輪枝的情況下結(jié)實(shí)最多；HAN 等[23]對紅松P.koraiensis截干后同樣得出結(jié)果枝數(shù)量增加，結(jié)實(shí)量提高的結(jié)果。因此，截頂處理可以控制馬尾松樹體頂端優(yōu)勢，促使結(jié)實(shí)母枝更新。植物激素，尤其赤霉素通過其自身前饋和反饋調(diào)節(jié)參與松樹花器官發(fā)育并在調(diào)節(jié)植株生長、控制樹勢或適應(yīng)逆境過程中發(fā)揮重要作用[7,24]。馬尾松頂端優(yōu)勢強(qiáng)，雌球花多分布在主枝或側(cè)枝的頂端，植株頂芽會抑制側(cè)芽的發(fā)生，去除頂芽或抑制頂端優(yōu)勢則會促進(jìn)側(cè)芽的產(chǎn)生。已有研究表明：樹木木質(zhì)部汁液中細(xì)胞分裂素和ABA 質(zhì)量分?jǐn)?shù)與比值在脅迫信號傳遞中起著重要作用，較高質(zhì)量分?jǐn)?shù)的Z 型細(xì)胞分裂素和較低水平的ABA 及其代謝產(chǎn)物可能與雌球花的形成有關(guān)[25-26]。通過分析花原基形成期間3 個階段的主要激素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與標(biāo)準(zhǔn)枝雌球花量相關(guān)性，均發(fā)現(xiàn)在花原基形成期，截頂處理后GA4、IAA、GA7和ZR 質(zhì)量分?jǐn)?shù)與雌球花量相關(guān)性最高，與ABA 質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。研究表明：未截頂時，不同高度處的IAA、GAs 和ZR 質(zhì)量分?jǐn)?shù)從高到低依次為H3、H2、H1。在花原基形成前期截頂，受脅迫的影響，促進(jìn)生長型激素IAA 和GA4質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈先降低后增加的動態(tài)變化，T2處理依然表現(xiàn)為H2大于H1，截頂后20 d 左右，主要激素水平可恢復(fù)穩(wěn)定；在花原基形成期，下部枝條的IAA、GAs 和ZR 質(zhì)量分?jǐn)?shù)較花原基形成前期顯著增加，(IAA+GA+ZR)/ABA 比值大幅提升，說明截頂削弱了頂端優(yōu)勢，促使下部側(cè)枝的激素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在空間上隨高度的降低和截頂程度的加重而變化，打破了樹體原有的養(yǎng)分平衡，可能通過內(nèi)源激素的合成、極性運(yùn)輸和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等途徑，調(diào)節(jié)著營養(yǎng)生長與生殖生長之間的平衡。這可能是促進(jìn)側(cè)芽更快地生長和雌球花形成的主要原因之一[9,20,27]。

在頂芽發(fā)育過程中，GA 和ABA 往往表現(xiàn)出拮抗作用，外源注射GA4/7使頂梢ABA 合成減少或通過其他途徑加速了ABA 代謝產(chǎn)物的分解，進(jìn)而降低頂芽內(nèi)源ABA 及ABA 分解代謝的主導(dǎo)產(chǎn)物ABA 葡萄糖酯(ABA-ge)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)。GA4/7的使用也可增加反式玉米素核苷(t-ZR)水平和降低異戊烯基腺嘌呤(IP 型)細(xì)胞分裂素，改變了它們的比值，進(jìn)而提高雌球花的分化能力，增加雌球花的數(shù)量[28-30]。本研究通過截頂處理和GA4/7誘導(dǎo)的對比試驗(yàn)同樣得出：在花原基形成期，截頂和GA4/7誘導(dǎo)處理可顯著降低ABA 質(zhì)量分?jǐn)?shù)，增加ZR 質(zhì)量分?jǐn)?shù)。國內(nèi)外育種工作者已經(jīng)利用GA4、GA7等極性較小的赤霉素可促進(jìn)多種松樹開花和誘導(dǎo)雌雄球花分化的能力，在生產(chǎn)上積累了豐富的經(jīng)驗(yàn)[31-32]。雖然截頂處理與赤霉素誘導(dǎo)馬尾松針葉的內(nèi)源激素質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化趨勢有所不同，但均表明通過樹體內(nèi)主要激素質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其比值平衡的變化，可以調(diào)控樹體的生長發(fā)育，進(jìn)而指導(dǎo)生產(chǎn)。此外，持續(xù)截頂或修枝措施，也是控制頂端優(yōu)勢的方式，對激素變化也有影響。但NEILSEN 等[32]對輻射松修枝研究發(fā)現(xiàn)：持續(xù)修剪對枝條生長有長期影響，造成枝粗增長緩慢。

4 結(jié)論

在花原基形成前期實(shí)施截頂和赤霉素處理均可促進(jìn)馬尾松結(jié)實(shí)母枝更新和雌球花形成，與針葉內(nèi)源激素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化密切相關(guān)。截除頂梢后，馬尾松針葉的IAA、GA7、GA4和ZR 質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著下降，而ABA 質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著增加。截頂影響著內(nèi)源激素重新分配，(IAA+GA7+GA4+ZR)/ABA 比值在花原基形成期顯著升高。截頂與GA4/7誘導(dǎo)后主要激素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化趨勢不同，在S1至S3時期，赤霉素誘導(dǎo)后的IAA 質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐漸降低，GA7、GA4和ZR 質(zhì)量分?jǐn)?shù)先增加后降低，ABA 質(zhì)量分?jǐn)?shù)則先降低后增加。研究結(jié)果表明：生產(chǎn)上通過持續(xù)截頂，優(yōu)化截干技術(shù)和控制樹勢，配合激素誘導(dǎo)，可促進(jìn)結(jié)實(shí)母樹更新和調(diào)控雌球花形成。