極小種群野生植物白果蒲桃的種子萌發(fā)特性研究

姬語潞

摘要：? 以福建省特有的極小種群野生植物白果蒲桃種子為試驗材料，對其成熟形態(tài)、含水量、非結構性碳水化合物含量以及不同溫度和內含物質含量對種子發(fā)芽率和發(fā)芽趨勢的影響進行研究。探究其種子最佳成熟形態(tài)和最適萌發(fā)條件，提高種苗的保育質量和數(shù)量。結果表明，在28 ℃下，成熟形態(tài)為綠皮和白皮，含水量分別為34.78%和42.22%的種子發(fā)芽率較高，分別為87.23%和85.71%，是處于最適宜萌發(fā)狀態(tài)的成熟度和溫度。不同成熟形態(tài)的種子在非結構性碳水化合物的物質含量及組分分布，均有顯著差異，導致其在發(fā)芽勢和發(fā)芽速率上存在明顯變化。各數(shù)據(jù)指標之間均存在相關性，實際生產中可依據(jù)相關指標的估測，進行種苗保育試驗，以期為種質資源的野外回歸和可持續(xù)利用研究提供參考價值。

關鍵詞：? 白果蒲桃；? 種子萌發(fā)；? 非結構性碳水化合物；? 成熟度；? 溫度

中圖分類號：? ?S 792. 99? ? ? ? ? ? ? ?文獻標識碼：? ?A? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號：１００1 － 9499（２０23）06 － 0001 － 05

Seed Germination Characteristics of Plant Species with

Extremely Small Population Syzygium album

JI Yulu

（Fujian Forestry Science and Technology Experiment Center，? Fujian Zhangzhou 363600）

Abstract The seeds of Syzygium album were used as test material，which is endemic to Fujian Province. We investigated the effects of maturation morphology， water content， nonstructural carbohydrate content， and different temperatures and contents of intrinsic substances on seed germination rates and germination trends，and investigating the best maturation morphology and optimum germination conditions of Syzygium album seeds，to improve the quality and quantity of seedling conservation.The results showed that the seed germination rate was 87.23% and 85.71% at 28 ℃，? which were the most suitable for germination. And there were significant differences in the content and distribution of non-structural carbohydrates，? which led to significant changes in germination potential and germination rate.All data indicators are correlated with each other，the actual production can be based on the estimation of relevant indicators and seedling conservation trials，and provide reference value for the wild regression and sustainable utilization of germplasm resources.

Key words Syzygium album seed， germination; non-structural carbohydrate; maturity; temperature

白果蒲桃（Syzygium album）為桃金娘科（Myrtaceae）蒲桃屬，是福建省特有極小種群野生植物，喜光喜高溫高濕氣候，其樹形豐滿通直、葉色多變，具有較高的觀賞價值，是鄭清芳教授于1990年發(fā)表在《福建植物志》第四卷上蒲桃屬新種[ 1 ， 2 ]。但由于種群結構不合理、環(huán)境變化和人為干擾的影響，迄今僅發(fā)現(xiàn)1株母株和25株幼樹小居群[ 3 ]，處于極度瀕危狀態(tài)，因此白果蒲桃的保護與繁育工作迫在眉睫。目前白果蒲桃的種苗繁育主要依靠扦插繁殖[ 3 ， 4 ]和組織培養(yǎng)技術[ 5 ]，關于其種子萌發(fā)特性研究的有性繁殖技術卻未見報道。植物實生繁殖是最重要的繁殖方式，種子萌發(fā)狀態(tài)的優(yōu)劣會對種苗培育效率產生最直接的影響，因此研究種子萌發(fā)特性及發(fā)芽效率是其種苗繁殖與保育的重要基礎。

種子的萌發(fā)和幼苗生長是植物生長周期中最為關鍵和敏感的物質代謝過程[ 6 ]。受內含物質和外界環(huán)境的調控與影響，表現(xiàn)在種子活力、幼苗生長、形態(tài)特征等方面的效應，直接或間接影響植株的營養(yǎng)生長和生殖生長[ 7 ]。非結構性碳水化合物是植物生長、發(fā)育和代謝過程中重要的能量物質[ 8 ]，種子活力和萌發(fā)率與NSC的積累和利用效率密切相關[ 9 ]。NSC主要評估植物的生理代謝活動和可供植物生長利用的物質水平；可溶性糖和淀粉占NSC總量的90%以上[ 10 ]，因暫將NSC定義為可溶性糖（Soluble sugar content，SSC）和淀粉（Starch content，SC）的總和[ 11 ]，其濃度和含量通?？梢苑从持参镎w的碳供應狀況[ 12 ]，評估其生長發(fā)育和建植存活能力[ 13 ]。

本試驗以白果蒲桃三種不同成熟形態(tài)的種子為研究材料，從種子的含水量、NSC含量及其組分變化、外界溫度等方面，探究種子的萌發(fā)特性及發(fā)芽效率，以期為白果蒲桃的生物技術育種、種苗繁育以及種質資源保育建立良好的理論基礎，以期為下一步極小種群的保護及開發(fā)利用提供一定的研究和參考價值。

1 試驗材料與方法

1. 1 試驗圃概況

白果蒲桃試驗圃位于福建省林業(yè)科技試驗中心，地處漳州市南靖縣（117°19′12″E，24°30′49″N，海拔90 m），地面溫度年均值24.9 ℃。年均降雨量1 821.1 mm，為亞熱帶海洋性季風氣候。生長環(huán)境地勢開闊、土質肥沃疏松、排水良好、光照充足。

1. 2 試驗材料

2021年12月在白果蒲桃試驗圃中采集種子，并根據(jù)種子的形態(tài)及含水量將采集種子分為以下三類[ 3 ]：‘A’：褐皮，含水量為15.13%；‘B’：綠皮，含水量為34.78%；‘C’：白皮，含水量為42.22%（圖1）。

種子含水量（%）=（樣品烘干前重-樣品烘干后重量） / 樣品烘干前重量×100%[ 14 ]

1. 3 試驗方法

1. 3. 1 非結構性碳水化合物（NSC）測定

將顆粒飽滿、大小均一、純凈的白果蒲桃種子置于45 ℃恒溫干燥箱中烘干，然后用粉碎機粉碎過篩。分別稱取0.1 g樣品，采用蒽酮比色法[ 15 ， 16 ]改進后測定種子可溶性糖和淀粉含量，每處理設3個重復，并計算非結構性碳水化合物（NSC）和可溶性糖/淀粉（SSR）。

1. 3. 2 溫度處理對白果蒲桃種子萌發(fā)的影響

從試驗圃中采集白果蒲桃種子，剝除種皮后用去離子水清洗，然后用0.3%的高錳酸鉀溶液消毒30 min，最后用去離子水沖洗干凈。將消毒好的種子均勻播種于9 cm×9 cm的培養(yǎng)皿中（培養(yǎng)皿中鋪有濾紙、紗布和醫(yī)用脫脂棉，并加入去離子水），每個處理25顆種子，設置3次重復。最后將種子置于24 ℃和28 ℃的光照培養(yǎng)箱中，光照強度2 000 lx，濕度50%。分別于第5、10、20、30天觀測并統(tǒng)計種子萌發(fā)情況，計算種子發(fā)芽率、日平均發(fā)芽率、發(fā)芽峰值、發(fā)芽值等相關指標[ 14 ]。

發(fā)芽率（%）=規(guī)定時間內發(fā)芽種苗的種粒數(shù)/供試種子數(shù)×100%

日平均發(fā)芽率（%/d）=Gs/Gd

式中，Gs為總發(fā)芽率（%）；Gd為總發(fā)芽天數(shù)（d）

發(fā)芽峰值=Gpt/Dpt

式中，Gpt為達到發(fā)芽高峰日時的累計發(fā)芽種子數(shù)；Dpt為達到發(fā)芽高峰值的發(fā)芽天數(shù)

發(fā)芽值=發(fā)芽峰值×日平均發(fā)芽率

1. 3. 3 數(shù)據(jù)處理及分析

試驗數(shù)據(jù)采用DPS 17.10和Excel數(shù)據(jù)處理軟件進行分析與繪圖。

2 結果與分析

2. 1 不同成熟度種子非結構性碳水化合物分布

非結構性碳水化合物（NSC）主要評估植物的生理代謝活動和可供植物生長利用的物質水平[ 17 ]。由表1可知，三種不同成熟狀態(tài)種子中NSC的物質含量差異顯著，白皮中NSC含量顯著高于綠皮和褐皮，綠皮次之，褐皮最少。綠皮的SSR比值均高于白皮和褐皮，但與白皮的差異不顯著。綜合以上結果分析：白皮中NSC總量最高，綠皮中可溶性糖的組分含量相對高于淀粉。

2. 2 溫度對白果蒲桃種子萌發(fā)的影響

由圖2可知，不同成熟度種子之間的發(fā)芽率有明顯差異，且在不同溫度培養(yǎng)條件下種子發(fā)芽率也存在差異。在28 ℃培養(yǎng)條件，白果蒲桃種子整體發(fā)芽率高于在24 ℃條件下培養(yǎng)，更適于種子萌發(fā)。種子的整體發(fā)芽率均表現(xiàn)為：綠皮＞白皮＞褐皮。以處于最適溫度28 ℃下為基礎，分析不同種子在5、10、20、30天之間發(fā)芽率的變化趨勢（圖2b）可知：綠皮種子在前期發(fā)芽勢較快，在5～20天期間處于發(fā)芽高峰期，且整體發(fā)芽率最高，達87.23%；白皮種子在前期發(fā)芽勢較弱，在10～30天間處于發(fā)芽高峰期，整體發(fā)芽率次之，達85.71%；褐皮種子整體發(fā)芽率最低，僅為12.5%。

由圖3可見，綠皮和白皮種子的日平均發(fā)芽率、發(fā)芽峰值和發(fā)芽值均顯著高于褐皮，但兩者之間差異不顯著。且在28 ℃培養(yǎng)條件下種子整體發(fā)芽系數(shù)均顯著高于24 ℃。

綜上所述，在28 ℃溫度培養(yǎng)下白果蒲桃種子萌發(fā)率最高，此溫度下綠皮和白皮的整體發(fā)芽系數(shù)和發(fā)芽趨勢較高，是處于最適萌發(fā)狀態(tài)的成熟度。

2. 3 白果蒲桃種子萌發(fā)相關性分析

以最適萌發(fā)溫度28 ℃下，白果蒲桃種子的萌發(fā)率和發(fā)芽值為數(shù)據(jù)參考，由相關性系數(shù)分布圖（圖4）可知，白果蒲桃種子的萌發(fā)率和發(fā)芽值與可溶性糖/淀粉的比值（SSR）呈極顯著正相關（p≤0.01），SSR值則與含水量和SSC值呈顯著正相關（p≤0.05）。這表明在種子成熟及萌發(fā)過程中，主要與可溶性糖和淀粉之間的含量分布及比值變化有關，因此在實際的種苗繁育中可依據(jù)其物質含量及組分分布，以確定最適宜萌發(fā)狀態(tài)，提高種子發(fā)芽率和繁育質量。

3 討論與結論

3. 1 白果蒲桃種子適宜的萌發(fā)狀態(tài)

植物在生長發(fā)育過程中，種子的萌發(fā)活性隨著成熟度的差異而不同。而種子的成熟度主要依靠外部形態(tài)特性和種子含水量等進行初步的鑒定與區(qū)分[ 19 ]。處于形態(tài)和生理成熟的種子其內含物質積累豐富、種子活性和發(fā)芽率較高[ 20 ]。有研究表明，在一定的環(huán)境條件下，種子活力和發(fā)芽率隨種子成熟度增加而顯著增加，但并非成熟度越高種子活性和發(fā)芽率也越高[ 21 ]。因為隨著種子成熟度的增加，自身內含物質的變化、呼吸消耗以及活性酶和響應激素的變化引起的種子衰敗，導致其種子活力和發(fā)芽率下降[ 22 ]，這與本研究的試驗結果是相吻合的。此外，種子萌發(fā)是植物體生長發(fā)育的先決條件，與溫度、水分等環(huán)境條件密切相關。溫度是決定種子能否萌發(fā)的因素之一[ 23 ， 24 ]，通過調節(jié)細胞膜通透性及酶活性影響種子的發(fā)芽率、發(fā)芽速率和整齊度。大量研究發(fā)現(xiàn)最佳萌發(fā)溫度可以提高種子發(fā)芽率，加快發(fā)芽速度，保證出苗整齊度，利于幼苗的生長發(fā)育，而過高或過低的溫度則抑制種子萌發(fā)和生長[ 25 ， 26 ]。本研究中，最適萌發(fā)溫度為28 ℃，且在此溫度下，白果蒲桃的綠皮和白皮種子的發(fā)芽率最高，分別為87.23%和85.71%，日平均發(fā)芽率為2.91%和2.86%，發(fā)芽峰值為4.07和4.0，是處于最適宜萌發(fā)狀態(tài)的成熟度。

3. 2 非結構性碳水化合物對白果蒲桃種子萌發(fā)的影響

非結構性碳水化合物（NSC）是種子休眠后恢復萌發(fā)和生長的主要碳供應物質，影響種子的萌發(fā)、種苗生長以及對外界環(huán)境的響應。有研究表明，種苗的存活率與NSC濃度呈正相關[ 19 ]，這與本研究的結果一致。而NSC組分中可溶性糖和淀粉的含量可視為植物生長發(fā)育過程中碳同化與碳消耗之間平衡關系的反映，在一定程度上反映了植物生長情況的變化，與種子的發(fā)育成熟度有關。本研究中，白果蒲桃種子萌發(fā)與其成熟度和NSC的物質含量及組分變化密切相關。白皮中NSC總量顯著較高；綠皮中SSR比值較高，即可溶性糖的相對含量高于淀粉。這也導致綠皮和白皮在發(fā)芽勢和發(fā)芽速率上存在明顯差異，綠皮種子在前期發(fā)芽較為迅速，在5～20天期間處于發(fā)芽高峰期，這是由于前期主要依靠可溶性糖提供物質和能量基礎；白皮則是屬于“厚積薄發(fā)”型種子，前期發(fā)芽勢較弱，后期主要依靠充足的淀粉來提供物質和能力，在10～30天間處于發(fā)芽高峰期。

目前，對于植物種子生理性狀和萌發(fā)生理的研究主要集中于經濟農作物和油料作物等方面[ 20 ]，但對于野生和珍稀物種的研究較少。本試驗從基礎的物質代謝和培養(yǎng)條件等方面進行初步研究，旨在確定最佳收獲形態(tài)和最適萌發(fā)條件，為白果蒲桃以及其他極小種群瀕危植物的種苗保育工作提供一定的參考價值，提出科學合理的保護和種群管理措施。

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