水稻起源揭秘

張?zhí)锟?/p>

全世界90%以上的稻米產于亞洲，而且集中于東亞、東南亞和南亞這三大地區(qū)。如同人類的起源有非洲起源（單一起源）和多地區(qū)起源假說一樣，為全球大半數人口提供主食的水稻也有一次起源（單一起源）假說和多次起源假說。

水稻的一次起源假說源自2011年美國華盛頓大學的芭芭拉·沙爾和紐約大學的邁克爾·普魯加南發(fā)表的論文，他們認為，水稻的馴化只有一次，并非兩個亞種各自獨立馴化。他們采用的是分子生物證據分析和估計，認為水稻的起源約在8200～13500年前，起源地是在中國的長江流域。

這個水稻的一次起源假說一方面與已知的考古數據有一致的地方，但是僅憑分子生物學證據也還不足以充分證明水稻的起源和歷史。當然，水稻一次起源說與考古發(fā)現中找到的植硅體可以相互佐證。植硅體是硅沉淀在植物細胞或組織中形成的顆粒，由于性質比有機物穩(wěn)定，可以在地層中長期保存。

在中國的長江流域，如湖南省道縣玉蟾巖遺址、江西省萬年縣仙人洞遺址、浙江省浦江縣上山遺址和浙江省龍游縣的荷花山遺址都發(fā)現了超過1萬年的水稻植硅體，表明水稻確實是在約1萬年前左右開始在中國長江中下游流域首先栽培。

但是，也有不同的研究結果認為，水稻不同亞種分別起源于不同的地理區(qū)域，粳稻起源于中國的普通野生稻，而秈稻則起源于南亞和東南亞的尼瓦拉野生稻。但是，第一種秈稻應是由粳稻和野生稻雜交培育而成。此后，這個雜交種傳到東南亞、南亞，這些地方的農民栽培出了適應當地環(huán)境的多種品種，由此產生了獨特的秈稻。因此，今天亞洲稻（又稱水稻）包括粳稻和秈稻兩個主要亞種。

現在，中國科學院植物研究所、中國農業(yè)科學院作物研究所和美國加利福尼亞大學歐文分校的聯(lián)合團隊在2023年8月的《自然植物》雜志上發(fā)表的一項研究，再次證明水稻是多次起源。

研究人員基于1578份水稻和野生稻樣本的重測序數據，在全基因組水平上分析馴化基因的起源，由此推斷水稻的野生祖先和起源地點。首先，該項研究確認了水稻包括6個品種群，印度型（秈稻）、澳洲型、孟加拉國型、香稻、溫帶粳稻和爪哇型，還有兩種野生稻存在4個遺傳組分（Ruf1、Ruf2、Niv1和Niv2）。

在此基礎上通過全基因組掃描，發(fā)現993個在秈稻和粳稻中同時受到選擇的基因（馴化基因），其中80%來自中國的普通野生稻，其余20%起源于南亞和東南亞地區(qū)的尼瓦拉野生稻。

這些馴化基因在水稻馴化過程中發(fā)生了持續(xù)的亞種間基因緩慢的相互滲透，因此在漫長的演化過程中融合到了整個水稻的基因庫。同時，深入研究36個知名馴化基因并進行單倍型網絡分析發(fā)現，中國南部和印度北部為水稻的兩個主要馴化中心，東南亞以及印度南部可能是水稻的次級馴化地區(qū)。

這也意味著，水稻是在中國長江流域首先栽培，中國南部和印度北部成為水稻的兩個主要馴化中心，東南亞和印度南部可能成為水稻再次一級馴化地區(qū)，因此水稻是在不同地方有多次起源和馴化。

之前也有一些研究提出，水稻具有多次起源或馴化。2019年，中國科學技術大學科技史與科技考古系和中國社科院考古研究所合作，利用植硅體分析法對安徽蚌埠雙墩新石器時代遺址地層沉積物進行研究，現場隨機取樣采集了多個地層的沉積樣品。研究結果顯示，在距今7300年到6800年之間的時期，黍與水稻已同時出現于該遺址，而且水稻在其農作物組成中占據了絕對主體地位，黍的比重相對較低。

植硅體形態(tài)分析更是顯示，雙墩遺址的水稻是處于馴化階段的原始粳型栽培稻，其馴化水平明顯高于鄰近的江蘇順山集遺址發(fā)現的距今8500年到7500年之間的水稻馴化水平。研究人員根據這一結果認為，淮河流域也是中國水稻演化的重要區(qū)域，其早期水稻可能具有獨立的馴化過程。這也意味著，淮河流域可能是中國水稻的另一個起源地，證明水稻是在不同時間和不同地區(qū)多次起源或馴化。

不過，生物演化的起源和歷程不只是需要基因和分子生物學的追蹤，還需要化石的佐證。對于水稻，化石主要是指植硅體。在植硅體的形成過程中，會封存一些植物細胞中原有的有機碳，含量可以達到植硅體重量的0.3%-6%左右。這首先可以用來進行碳十四測年，以鑒定時間。

其次，稻屬植物特有的植硅體有水稻扇形、雙峰形和并排啞鈴形三種。中國研究人員早就發(fā)現，水稻扇形體邊緣魚鱗狀紋飾的數量可以用于區(qū)分野生稻與馴化稻。野生稻中水稻扇形體魚鱗狀紋飾的數量大于等于9的比例大致在17%左右，而馴化稻中的比例則在63%左右。

另一方面，化石方面的證據還可以看稻粒與莖稈的連接部位的小穗軸，小穗軸光滑表明是自然脫落的野生稻，如果有拉扯形成的斷裂，則表明是馴化稻。但是這樣的化石極少見，因此還主要是從植硅體來區(qū)分馴化稻還是野生稻。

上述中美聯(lián)合研究團隊只是從分子和基因組角度證明了水稻是多次起源，但還缺乏類似區(qū)分野生稻還是馴化稻那樣的植硅體化石證據。因此，水稻的多次起源假說還需要其他研究來進一步佐證。