四翅濱藜的抗逆性與引種適用性評(píng)價(jià)

馬紅旭 蒙仲舉

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)沙漠治理學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010020)

引言

四翅濱藜[Atriplexcanescens(Pursh)Nutt.]也被稱為灰毛濱藜，是一種多年生C4級(jí)半常綠灌木，生長(zhǎng)在美國(guó)的中西部高原，是一種典型的鹽分分泌植物[1]。四翅濱藜是一種耐旱、耐寒、耐鹽堿的草本植物，由美國(guó)科羅拉多州立大學(xué)農(nóng)科院、猶他州野生動(dòng)植物資源局、美國(guó)農(nóng)業(yè)部林業(yè)局山間森林牧場(chǎng)實(shí)驗(yàn)站、美國(guó)水土保持局等單位經(jīng)過25年努力選育出的準(zhǔn)常綠的飼料灌木，被譽(yù)為“奇跡樹”，又被稱為“生物脫鹽機(jī)”[2]。

1 四翅濱藜種植現(xiàn)狀

四翅濱藜的根、莖、葉、花和種子都是動(dòng)物的優(yōu)質(zhì)飼料，其具有耐寒性、耐旱性、耐高溫性、耐鹽堿性、耐貧瘠性等。所以對(duì)四翅濱藜進(jìn)行合理開發(fā)利用，不但可以增加經(jīng)濟(jì)效益，而且有利于生態(tài)環(huán)境保護(hù)。因此，四翅濱藜作為極有價(jià)值的木本飼料樹種，在世界范圍內(nèi)得到廣泛利用。在我國(guó)西北地區(qū)，四翅濱藜已經(jīng)成為人工植被修復(fù)和荒漠草場(chǎng)改良的先鋒樹種。而四翅濱藜在北非、以色列、南非和北美、澳大利亞等地區(qū)，則是一種主要的飼料植物。

經(jīng)查閱大量文獻(xiàn)，發(fā)現(xiàn)目前已有15個(gè)國(guó)家種植了這種植物。我國(guó)北方地區(qū)已廣泛種植四翅濱藜，但多集中在半荒漠、荒漠地帶的零星區(qū)域，尤其是在內(nèi)蒙古、新疆等地，尚缺乏大面積的種植。我國(guó)北方地區(qū)，冬季寒冷干燥，春季多風(fēng)少雨，晝夜溫差大，日照時(shí)間又長(zhǎng)，導(dǎo)致農(nóng)作物生育期短，可生長(zhǎng)的飼料作物少。因此，四翅濱藜在北方地區(qū)大面積種植，不僅可以有效解決飼料短缺問題，還可以改善生態(tài)環(huán)境。四翅濱藜具有較高的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和飼用價(jià)值。在生態(tài)方面，四翅濱藜可以在一定程度上抵御干旱、寒冷、風(fēng)蝕等環(huán)境脅迫；在經(jīng)濟(jì)方面，四翅濱藜的根、莖、葉等營(yíng)養(yǎng)成分含量高，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量豐富。西北、華北、東北等地區(qū)干旱、半干旱以及濱海鹽堿地區(qū)，生態(tài)環(huán)境惡劣，水土流失嚴(yán)重，而四翅濱黎有望成為這些地方區(qū)域治理的理想飼用灌木[3]。

本文擬在前期工作的基礎(chǔ)上，對(duì)四翅濱黎形態(tài)特征、耐鹽、抗旱、水土保持與土壤改良、飼料價(jià)值、引種適應(yīng)性分析等進(jìn)行系統(tǒng)的研究，以期為其在荒漠、鹽堿地治理、飼料生產(chǎn)及引種等領(lǐng)域的應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)。

2 四翅濱藜形態(tài)特征

四翅濱藜是一種高1～2m，根系發(fā)達(dá)，多年生的草本植物，其樹冠可達(dá)140cm×120cm，葉量大，單株生物量7kg。四翅濱藜的主莖不明顯，分支眾多，當(dāng)年生幼枝為青綠色，半木質(zhì)化枝為白色，有脫落的白膜，老枝為白色或灰白色，有裂痕，木材為白色。葉互生，葉為帶狀或披針狀，葉頂端漸尖，葉完全，葉無柄，葉正面綠色，有少量白色粉粒，葉背面灰綠色或青紅色，粉粒較多。葉子為常青色或半常青色，冬天為深青色，4月中旬開始重生，9月中下旬開始枯萎。

經(jīng)大量查閱文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn)，四翅濱藜葉和莖表面密布一種鹽囊泡結(jié)構(gòu)(EBCs)，這種結(jié)構(gòu)大部分呈腎形，鹽囊形成鹽腺，莖和葉上有大量的鹽囊，多余的鹽可以通過鹽腺?gòu)捏w內(nèi)排出或儲(chǔ)存在鹽囊中，最終隨著鹽囊的破裂而釋放。四翅濱藜含有一種被稱為鹽囊的特殊腺體，其能夠?qū)Ⅺ}釋放到葉子表面。大量研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫可促進(jìn)葉表皮細(xì)胞分化形成鹽囊。在鹽泡中，液泡可以儲(chǔ)存大量的氯化鈉，這在鹽的排泄過程中起著重要的作用，阻止植物中過多的鹽分累積。經(jīng)結(jié)構(gòu)解析，其主要成分為水、鈉、鎂等，可阻斷機(jī)體內(nèi)累積的過量鹽分，減少過量鹽對(duì)機(jī)體代謝系統(tǒng)的損害。此外，四翅濱藜在莖葉上具有豐富的鹽性微囊結(jié)構(gòu)覆蓋，有利于其對(duì)水肥的吸收與運(yùn)輸。如果種植4002m2的四翅濱藜，1年可以從土壤中吸收1t多的鹽[4]。

四翅濱藜的花為單性或雙性，雌雄同株或異株。多個(gè)雄花聚在一起，在枝的頂端形成一個(gè)穗，雄花有5個(gè)雄蕊，5個(gè)分裂的花瓣。多朵雌花，著生葉腋，無花被，2裂苞片，2裂柱頭，1室，1子房。雌雄同花，雌雄同株，2雄蕊，株頭2裂，具1室，1房。初花在6月中旬，盛花在6月下旬。第1個(gè)是雄性，第2個(gè)是雌性，第3個(gè)是雄性。細(xì)胞型從2n到12n不等，植株多為二倍體、四倍體和六倍體，以四倍體分布最廣。不同細(xì)胞型植物的雌雄比例和生長(zhǎng)習(xí)性存在顯著差異。異花傳粉是主要的傳粉方式。在不同細(xì)胞型之間也可以通過雜交進(jìn)行基因交換，這使得其后代具有廣泛的遺傳基礎(chǔ)，增強(qiáng)了對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)能力，促進(jìn)了種群的進(jìn)化。變異是四翅濱藜的普遍現(xiàn)象，不同生境的植株在形態(tài)、抗性、物候、性比等方面存在明顯差異[5]。

果型為胞果，卵或卵圓，四翼，果翅膜，馬蹄形的胚狀物。7月中旬開始結(jié)果，9月底果實(shí)成熟，整個(gè)冬天不會(huì)脫落，千粒重約6g左右。

3 四翅濱藜特征特性

四翅濱藜是一種單株生物量高達(dá)15t·hm-2的優(yōu)質(zhì)灌叢草本植物，其食性極佳，草食性極強(qiáng)，草食產(chǎn)量高，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值豐富。該植物富含硒，其枝條和葉片中的粗蛋白質(zhì)含量大于12%，可顯著改善飼料品質(zhì)。尤其是冬季和春季降雪后，不容易被積雪覆蓋，可增強(qiáng)草原抵御白色災(zāi)害的能力，是羊群和牛群的救命草本植物，是荒漠半荒漠寒旱地區(qū)名副其實(shí)的優(yōu)質(zhì)草本植物。

四翅濱藜是沙地綠化、水土保持的優(yōu)秀樹種。其根系之深，是任何一種植物都無法企及的，苗根深一般可以達(dá)到4～5倍的高度。美國(guó)四翅濱藜是一種不受限制的傳粉植物，其后代的分化尤為顯著，往往會(huì)產(chǎn)生許多形態(tài)上的差異，主干有直立、匍匐2種；葉片有準(zhǔn)長(zhǎng)青、常綠、大、小類型；樹枝有干枝與不干枝之分[6]。

4 四翅濱藜的抗逆生理

較強(qiáng)的抗逆性是四翅濱藜具有廣泛適應(yīng)性的重要基礎(chǔ)。這主要表現(xiàn)在耐鹽、耐干旱和耐寒性上。并且這3種抗性機(jī)制之間存在一定的相關(guān)性。

4.1 四翅濱藜的耐鹽性研究

鹽堿是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要逆境因子。隨著鹽分的不斷升高，土壤中的鹽分將降低植物的滲透電位，使植物很難從土壤中獲取水分，引起生理性的干旱，并打破了植物體內(nèi)的離子平衡，使植株的株高、直徑和生物量都變小，進(jìn)而影響植株的代謝，造成植株生長(zhǎng)遲緩，甚至死亡。作為一種典型的鹽生植物，四翅濱藜具有較強(qiáng)的耐鹽性。查閱大量文獻(xiàn)得知，四翅濱藜是極強(qiáng)的耐鹽植物，低鹽濃度(0～400mmol·L-1)下四翅濱藜幼苗株高、地徑和生物量均受到一定程度的促進(jìn)作用，由于低鹽濃度下植物呼吸速率加快，鈉離子、氯離子迅速積累以維持鹽脅迫下的滲透平衡。促進(jìn)了蛋白質(zhì)的合成，促使植物更適應(yīng)鹽脅迫。但是，在大于400mmol·L-1的濃度下，植物就會(huì)產(chǎn)生明顯的逆境，表現(xiàn)為植物的呼吸能力降低，過多的鹽分積累會(huì)影響植物的新陳代謝、衰老，甚至死亡。

4.2 四翅濱藜的耐旱性研究

四翅濱藜對(duì)干旱和鹽脅迫基本相同，如通過吸收和積累鈉來調(diào)節(jié)滲透勢(shì)，并通過調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度來減少蒸騰作用的損失。研究發(fā)現(xiàn)，鹽處理可以改善其抗性。大量結(jié)果表明，抗旱性與耐鹽性有一定的相關(guān)性。NaCl處理增強(qiáng)了植物對(duì)干旱的適應(yīng)能力，其作用機(jī)制是提高了葉片的水分含量，促進(jìn)了光合活性，降低了葉片的滲透勢(shì)，引起了游離脯氨酸、甜菜堿和可溶性糖含量的升高。另外，在控制水分含量至8.3%的條件下，盆栽干旱脅迫對(duì)紅豆杉幼苗光合生理指標(biāo)的影響不顯著；在快速生長(zhǎng)階段，當(dāng)土壤水分下降到1.9%時(shí)，幼苗開始枯萎，而在1.4%時(shí)，幼苗死亡。四翅濱藜的葉型在抗旱節(jié)水方面具有明顯的特征[7]。

4.3 四翅濱藜的耐寒性研究

四翅濱藜是一種耐寒性很強(qiáng)的植物，其在低溫下死亡的臨界溫度為-42.97℃[8]。耐寒植物具有比較厚的葉片柵欄組織，而不耐寒品種具有比較厚的海綿組織，并且海綿細(xì)胞的體積比較大[9]。耐寒性也與耐鹽性有關(guān)，鈉離子的吸收和積累K+在鹽環(huán)境下，顯著提高了葉片的耐寒性。隨著低溫脅迫的加重，葉片相對(duì)含水量降低，蒸騰速率放緩，可溶性蛋白含量顯著增加，減輕了低溫對(duì)細(xì)胞內(nèi)結(jié)構(gòu)的損害。在植物葉片中，海綿組織減少，柵欄組織發(fā)達(dá)，從而增強(qiáng)了植物的力學(xué)穩(wěn)定性和耐寒性。經(jīng)過大量的研究發(fā)現(xiàn)，四翅濱藜的葉片中含有水分，其生長(zhǎng)速度很慢，而且代謝活動(dòng)能力很弱，所以其葉片組織的蒸騰作用會(huì)有所下降，蒸騰拉力會(huì)減弱，這對(duì)植物的抗寒越冬有利[10]。丙二醛是植物細(xì)胞膜中的一種過氧化氫，丙二醛可與胞內(nèi)多種物質(zhì)產(chǎn)生強(qiáng)烈的相互作用，從而導(dǎo)致細(xì)胞膜和酶的嚴(yán)重破壞[11]。在低溫脅迫的過程中，四翅濱藜葉片中的丙二醛含量出現(xiàn)了上升的趨勢(shì)。這表明，在氣溫持續(xù)下降的情況下，電解質(zhì)滲漏率會(huì)顯著提高，從而使其受害程度加深。張忠輝等[12]通過對(duì)來自美國(guó)科羅拉多州、美國(guó)懷俄明州、美國(guó)猶他州、美國(guó)加利福尼亞州4種四翅濱藜的耐堿、耐寒性能進(jìn)行研究，結(jié)果表明，四翅濱藜的耐堿性能在不同來源間有明顯的差別，其中懷俄明州種源耐寒能力好，耐鹽堿能力強(qiáng)。

綜上所述，四翅濱藜具有很強(qiáng)的抗寒性，其不但可以在土壤條件比較好的地方生長(zhǎng)，而且在干旱和半干旱的荒漠鹽堿地區(qū)，以及平均降水量低于350mm，年平均氣溫5℃，甚至-40℃的極端低溫環(huán)境下，都可以很好的生長(zhǎng)；除此之外，四翅濱藜也可以在黃土丘陵溝壑區(qū)和盆地海拔2800m以下，年降水量150mm以上，年平均溫度5℃左右的干旱、半干旱荒山荒坡、荒漠半荒漠地帶種植[13]。

5 水土保持與改良土壤

四翅濱藜被廣泛用于退化牧場(chǎng)的生態(tài)恢復(fù)。在巴基斯坦和地中海沿岸，四翅濱藜在退化土地上的恢復(fù)功能也得到了證實(shí)。四翅濱藜對(duì)生境條件的要求相對(duì)較低，其能在貧瘠的土地上成功生長(zhǎng)，表現(xiàn)出先鋒物種的特征。種植后可顯著提高土壤中腐殖質(zhì)、氮、磷、鉀、鎂、鈣的含量。趙亞沖等[14]研究發(fā)現(xiàn)，種植四翅濱藜能夠提高土壤SMC、TN、TP、AN和AP含量，降低土壤Sa、pH、TK及AK含量。相關(guān)性分析表明，土壤SMC、TP、TN含量與群落Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)呈顯著或極顯著正相關(guān)，但與Pielou均勻性指數(shù)無顯著性相關(guān)關(guān)系。

土壤養(yǎng)分條件的改善可以促進(jìn)草本植物的生長(zhǎng)，進(jìn)而促進(jìn)整個(gè)退化土地的生態(tài)演化和恢復(fù)。劉鎧源等[15]研究發(fā)現(xiàn)，四翅濱藜冠層對(duì)降雨的截留能力較強(qiáng)。在幼苗初期，其生長(zhǎng)迅速，可使幼苗早衰，并具有較高的生物量和較高的生長(zhǎng)密度。在降水過程中，其葉片起到緩沖的作用，葉片表面的短絨毛也起到了吸收雨水的作用。因此，四翅濱藜對(duì)降水的截留能力得到了增強(qiáng)。四翅濱藜對(duì)枯落物的截留效應(yīng)顯著，是一種具有較高的群叢生物量、較高的郁閉程度和較高的更新速度，地表枯落物積累迅速而豐富的植物。四翅濱藜林的枯落物，對(duì)地表形成的徑流有很強(qiáng)的攔截、過濾和減緩作用，在預(yù)防細(xì)溝和淺溝的侵蝕方面也有很大的作用。四翅濱藜對(duì)土壤改良效果顯著，因?yàn)槠淞值氐孛娴蚵湮锏男纬伤俣冗h(yuǎn)遠(yuǎn)超過了成熟分解的速度，所形成的腐殖質(zhì)層可以顯著提升土壤的有機(jī)質(zhì)含量，改善土壤結(jié)構(gòu)。四翅濱藜具有顯著的固土功能，其莖、葉更新迅速，根系發(fā)達(dá)，可顯著增加土壤的剪切強(qiáng)度，使土壤得到有效的固結(jié)。張懷山等[16]研究發(fā)現(xiàn)，四翅濱藜可以明顯改善土壤的生態(tài)環(huán)境(pH值)。栽培第1年的土壤pH變化不大，栽培2～3年的變化幅度很大。通過對(duì)四翅濱藜的長(zhǎng)期栽培，可以明顯改善土壤生態(tài)環(huán)境。

6 修復(fù)重金屬污染土壤

重金屬污染是生態(tài)管理的主要環(huán)境問題之一，也是生態(tài)管理的一大挑戰(zhàn)。重金屬的累積對(duì)土壤的結(jié)構(gòu)與功能有損害作用，嚴(yán)重影響水質(zhì)，進(jìn)而嚴(yán)重威脅人類和動(dòng)物的健康。生物措施是控制重金屬污染的主要方法之一，具有成本低、安全等優(yōu)點(diǎn)。高效修復(fù)工廠的選擇是重金屬污染控制成功的關(guān)鍵。研究發(fā)現(xiàn)，四翅濱藜可在鈷、銅、鉻、鎘等重金屬的土壤中正常生長(zhǎng)[17]，其對(duì)銅、鉻、鎘、鉛、鉛、鋅的生物吸收能力也被許多研究證實(shí)[18]。

Sawalha等[19]發(fā)現(xiàn)，四翅濱藜對(duì)Pb、Zn和Cu的吸附能力最大。重金屬可以通過去除收獲的樹枝和葉片從土壤中移動(dòng)。此外，四翅濱藜作為至少可以存活30年的灌木，隨著各階段生物量的增加，其對(duì)重金屬的提取能力也可以得到提高，會(huì)降低管理成本。

7 營(yíng)養(yǎng)飼料價(jià)值

在干旱、半干旱荒漠區(qū)，發(fā)展灌木飼料工業(yè)，是一種解決糧食短缺的重要方法，也是改善該區(qū)生態(tài)環(huán)境的一條行之有效的路徑，也是發(fā)展現(xiàn)代化立體農(nóng)業(yè)的一個(gè)重要方向[20]。2005年，Royer等[21]通過分析認(rèn)為，在干旱和半干旱地區(qū)，特別是在旱季或冬季，當(dāng)其他飼料產(chǎn)量幾乎為零時(shí)，四翅濱藜可以作為牲畜的主要食物。四翅濱藜是一種營(yíng)養(yǎng)豐富的植物，李小燕等[22]對(duì)四翅濱藜一年生枝條、老枝條和葉片的營(yíng)養(yǎng)成分進(jìn)行了分析，結(jié)果顯示，四翅濱藜葉片的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值很高，葉片中含有18.34%的粗蛋白質(zhì)，3.08%的粗脂肪，9.55%的粗纖維，都達(dá)到了優(yōu)質(zhì)飼料的標(biāo)準(zhǔn)。

8 引種適應(yīng)性評(píng)價(jià)

劉佳欣等在寧夏鹽池荒漠草原進(jìn)行人工種植四翅濱藜，調(diào)查分析其適應(yīng)性結(jié)果表明，四翅濱藜地上生物產(chǎn)量、新梢粗生長(zhǎng)量、地徑生長(zhǎng)量皆表現(xiàn)優(yōu)良，適宜鹽池荒漠草原生長(zhǎng)[23]。胡生榮通過對(duì)巴彥淖爾市、呼和浩特市2個(gè)城市的引種試驗(yàn)，結(jié)果表明，該植物具有很好的越冬能力，可達(dá)80%以上。生長(zhǎng)速率呈先增加后減少趨勢(shì)，較高的粗蛋白含量、粗脂肪含量和較低粗纖維含量表明四翅濱藜適宜引種，并且是理想的飼料灌木[24]。2022年，郭建軍在張家口壩下地區(qū)——金沙灘林場(chǎng)與壩上地區(qū)平定堡林場(chǎng)2個(gè)地區(qū)跨區(qū)域分別引入四翅濱藜這一抗旱耐鹽堿樹種，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，幼苗生長(zhǎng)良好，成活率超過90%。表明了四翅濱藜在張家口地區(qū)引種的可行性。

9 展望

四翅濱藜是一種廣泛分布于干旱和半干旱地區(qū)的重要灌木，對(duì)各種生境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性。作為一種典型的鹽生植物，其對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)機(jī)制十分完整，主要包括對(duì)滲透勢(shì)的調(diào)節(jié)和過量鹽的排放。耐鹽性促進(jìn)了其對(duì)干旱和低溫的適應(yīng)性。退化土壤的改善和恢復(fù)能力反映了其主要生態(tài)利用價(jià)值，其中包括防風(fēng)固沙、水土保持、提高土壤養(yǎng)分含量、重金屬污染土壤修復(fù)等。同時(shí)，營(yíng)養(yǎng)含量高，適口性好，是重要飼料資源[25]。

四翅濱藜具有巨大的應(yīng)用潛力和生態(tài)經(jīng)濟(jì)價(jià)值，是畜牧業(yè)中廣泛使用的優(yōu)良飼料，但在研究和應(yīng)用方面仍存在一些不足。四翅濱藜作為一種鹽生植物，Na、K、Ca等礦質(zhì)元素的含量相對(duì)較高，將其添加到牲畜飲食中，牲畜需要更多的飲用水來維持生理平衡[26]。并且我國(guó)抗逆性研究主要集中在耐鹽性和抗旱性方面，而耐寒機(jī)制研究不足。雖然我國(guó)已將四翅濱藜引進(jìn)青海、西藏等高山地區(qū)，但其對(duì)高山生境的適應(yīng)機(jī)制尚不清楚。未來的研究應(yīng)結(jié)合這些高山地區(qū)的野外觀測(cè)和調(diào)查以及室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)與溫度梯度，以闡明其耐寒特性。