切葉蜂的生物學特性

孟麗峰 徐書法│文

中國農業(yè)科學院蜜蜂研究所

一、切葉蜂的分類地位及種類

切葉蜂科（Megachilidae）是蜜蜂總科中長口器類的一個大科。切葉蜂科形態(tài)多樣，具有寄生和非寄生兩個亞群。切葉蜂科其下包括兩個亞科：切葉蜂亞科和毛腹蜂亞科。據(jù)不完全統(tǒng)計，目前全世界切葉蜂亞科共203 屬及亞屬，近4000 種。中國有記載的切葉蜂18 屬，47 亞屬，305 種及亞種。

二、切葉蜂的生活史

切葉蜂是完全變態(tài)發(fā)育昆蟲，一個世代經(jīng)歷卵、幼蟲期、蛹期和成蟲期。其中幼蟲期分為四個齡期，幼蟲主要取食巢穴中的花粉塊，在第四齡期結束時，幼蟲吃掉所有的花粉塊，吐絲結繭，進入滯育狀態(tài)，冬眠，翌年春季化蛹羽化。老熟幼蟲孵化出房后，與巢穴附近雄蜂交尾，之后采集花粉和花蜜制作蜂糧，將卵產在蜂糧上，經(jīng)過2～3 天孵化成幼蟲，幼蟲幾乎吃掉所有的花粉團，然后作繭化蛹，歷期約14 天。切葉蜂發(fā)育歷期受溫度影響較大，一般情況下，卵孵化成幼蟲需要2～15 天，幼蟲孵化成預蛹約20 天左右。當溫度在21℃左右時，越冬老熟幼蟲孵化出巢大約需要42 天，當溫度恒定在16℃時，幼蟲期大約15天，蛹期35 天。當溫度穩(wěn)定在30℃時，越冬的老熟幼蟲僅僅需要20 天即可孵化成成蜂。當溫度為35℃時，卵期2～3 天，11 天幼蟲即可發(fā)育成預蛹。但是當溫度高于27℃時，會造成1，2 日齡幼蟲死亡。在溫暖的夏季，切葉蜂卵期2～3 天，幼蟲期5 天，蛹期20 天左右。切葉蜂一般在春末夏初活動，當外界溫度穩(wěn)定在21℃時開始筑巢，采集，產卵，繁殖后代。夏季切葉蜂的壽命一般為4～6 周。秋季，在外界溫度為4～10℃的環(huán)境下進入滯育狀態(tài)。冬季在0～10℃條件下可存活長達半年的時間。切葉蜂屬兼性滯育昆蟲，一般一年一代。但是在溫暖的地區(qū)，約有50%的切葉蜂存在二化性，不進入滯育。

圖1 切葉蜂發(fā)育歷期

三、切葉蜂的筑巢行為

自然狀態(tài)下，切葉蜂利用天然的植物莖稈、木頭孔洞、建筑物孔隙或者其他昆蟲廢棄的巢穴進行筑巢繁殖。喜歡面向東向或者南向的巢穴，避免雨水澆灌和陽光直射。為了尋找合適的孔洞進行繁殖，雌蜂要尋找檢查很多孔洞。洞的直徑、長度、材料都將影響切葉蜂的選擇。切葉蜂喜歡選擇直徑6mm，長約16cm，一端封堵的孔洞作為巢穴。切葉蜂初次尋找巢穴時，一般會進入巢穴，然后再飛出來，反反復復的飛入飛出進行檢查，有的多達200 多次，當切葉蜂選好巢穴之后，即在巢穴入口前做Z 字型鋸齒狀的認巢飛行。一旦選好巢穴之后，切葉蜂很少棄巢。

研究發(fā)現(xiàn)切葉蜂喜歡在細長的巢穴中筑巢。但是巢穴直徑大小影響切葉蜂的性別比例，研究表明在直徑較小的巢管中，切葉蜂將產生更多的雄性個體，在相對較粗的巢管中，切葉蜂的雌性個體比例增加。因此，生產上需要為切葉蜂提供一個合適的并能產生相對較多雌性的巢管。目前生產上使用的切葉蜂巢管直徑多為5～7mm。切葉蜂可以在長為10～21.6cm 的巢管中有效筑巢，并且兩者無差異。當巢管長度小于11cm 時，巢內水分揮發(fā)過快，不利于幼蟲發(fā)育。但是考慮到巢板的重量和厚度，生產上通常采用長為12cm 的巢管。

切葉蜂喜歡用柔軟有彈性的葉子或者花瓣來建造巢穴，比如苜蓿、三葉草、月季、蕎麥、丁香等。尤其喜歡用薔薇科植物的葉子筑巢，如玫瑰、月季。在苜蓿田中，切葉蜂一般采集底部老熟柔軟的葉片筑巢。筑巢時，切葉蜂用其上顎切下圓形或者橢圓形的葉子帶回巢穴，在巢穴中切葉蜂會咀嚼每一片葉子的邊緣，由此產生粘性物質將葉片粘在一起。切葉蜂建造一個巢房需要14～15 片葉子，造好一個巢穴需要1 小時20 分鐘至2 小時30 分鐘不等。切葉蜂做好巢穴后立即出巢采集花粉和花蜜，釀成粉餅，將卵產在食物上，然后用植物葉片或者花瓣封堵。之后依次造第二個巢，產第二粒卵。巢穴呈線性排列。切葉蜂雌蜂將發(fā)育成雌蜂的卵產在里邊，發(fā)育成雄蜂的卵產在靠巢門口的位置，這樣有利于保護發(fā)育成雌蜂的卵。雌蜂后代的比例約為2∶1。一只切葉蜂在一個巢管中建造8～9 個巢房。一只雌性切葉蜂在一個生產季節(jié)一般能產30～40 粒卵，產滿3～4 個巢管。

四、切葉蜂的采集行為

切葉蜂是寡食性昆蟲，只采食少數(shù)植物的花粉和花蜜，喜歡采食豆科植物，如苜蓿、大豆、三葉草、草木犀等。切葉蜂個體小，訪花速度快，喜歡在蜂箱30～50m 范圍內進行采集。切葉蜂雌蜂夏季的采集時間一般為兩個月，當外界蜜粉源充足時，有的壽命可達到3 個月。切葉蜂每天的采集時間為5～6 小時。切葉蜂吸取花蜜儲存在蜜囊中，用腹部的花粉刷刷集花粉?；爻埠螅^部向內將蜜囊中的花蜜吐在巢房中，然后，退出巢房，腹部向前，倒退進入巢房，利用后足跖骨的毛刷將腹部的花粉清理干凈。切葉蜂在為每個巢房準備花粉團時，剛開始采集回巢的主要是花粉，在后續(xù)的采集過程中會采集一定量的花粉和相應比例的花蜜，最后一次采集時，只采集花蜜不采集花粉。這種采集行為使得剛做好的花粉團表面濕軟，為剛孵化的幼蟲提供大量的流質食物。切葉蜂每個巢房中的花粉團重約90～94mg，含33%～36%的花粉和64%～67%的花蜜。切葉蜂孵育雄性后代的花粉團重量比孵育雌性的重量少17%。

切葉蜂的采集行為主要受溫度和光照的影響。切葉蜂喜歡在溫暖，光照充足的天氣出巢采集。苜蓿切葉蜂出巢采集的臨界溫度為21℃，如遇陰天或者外界天氣昏暗時，即使溫度達到21℃，苜蓿切葉蜂也不出巢采集。當氣溫在20℃以上，一般上午8:00 出巢，下午4:00 歸巢，平均每天采集時間5～6 個小時。

切葉蜂是具有群居習性的獨居蜂，有固定的巢穴。每次采集完成之后都要回到固定的巢穴中。因此，切葉蜂導航回巢的能力對于切葉蜂的生存和發(fā)展至關重要。研究表明切葉蜂遠距離回巢主要以視覺為主，他們可以在飛行過程中發(fā)現(xiàn)人工設置的放蜂棚。近距離回巢時，視覺和嗅覺同時起作用。在放蜂棚內，切葉蜂可以通過巢穴的圖案、色彩等信息在眾多排列整齊的巢管中找到自己的巢穴。研究發(fā)現(xiàn)在有圖案的巢板上涂上顏色比單一色彩或者單一圖案的巢板更能吸引切葉蜂筑巢。目前切葉蜂巢板多采用涂有不同圖案或者是字樣的巢板。切葉蜂喜歡筑巢的巢板為黑色、紅色或者綠色底板上繪制淺藍色圖案或字樣。紅色、黑色、綠色或淺藍色這幾種顏色對切葉蜂的吸引力無差異。如果巢管的圖案色彩發(fā)生變換會造成切葉蜂短暫的迷巢，他們將在巢穴間徘徊，尋找巢穴，增加回巢時間。尚不清楚切葉蜂是否能夠辨別圖案。嗅覺在切葉蜂近距離尋找巢穴中發(fā)揮著重要作用。切葉蜂喜歡在用過一次的舊巢板中筑巢勝過新的巢板，說明在切葉蜂初次建巢時，嗅覺信息能夠吸引切葉蜂筑巢。在實驗室內，通過Y-Tube 實驗結果表明，已經(jīng)出房的切葉蜂巢管、蜂繭、幼蟲糞便、筑巢的苜蓿葉提取物均能吸引切葉蜂。在大田中，由于很難精確分離巢穴物質，切葉蜂回巢的化學標記物尚不明確。研究結果發(fā)現(xiàn)有切葉蜂排泄物和蜂繭殘留的孔洞似乎更能吸引切葉蜂筑巢。因此，吸引切葉蜂筑巢和聚集的化合物還有待于進一步的研究。切葉蜂通過在洞口拖動腹部標記巢穴。表皮碳氫化合物和杜氏腺分泌物有可能是切葉蜂標記巢穴的氣味物質。

五、切葉蜂的生殖行為

切葉蜂的交尾行為與大多數(shù)獨居蜂類似。雄性切葉蜂在幼蟲期獲得的食物較雌性蜂少，成蜂的個頭較雌性蜂小。雌性蜂的個體大小不一致，變化較大。雄性的發(fā)育歷期較雌性的時間短。一般來說，雄性較雌性早1～3 天出房。孵化后的雄蜂在巢穴或者是巢穴上空飛翔，等待雌蜂孵化出房，雌性出房后數(shù)小時與雄蜂交尾，一般在2～3 天內孵化出的雌蜂與雄蜂完成交尾，最長不超過1 周時間。目前尚未發(fā)現(xiàn)苜蓿切葉蜂在巢房內交尾。切葉蜂的交尾行為與社會性的蜜蜂不同，蜜蜂一只蜂王通常與多只雄蜂交尾，交尾后的雄蜂不再與其他蜂王交尾。但是切葉蜂一只雌性只與一只雄蜂交尾，一只雄蜂可與多只雌蜂交尾。與蜜蜂相同，切葉蜂的受精卵發(fā)育成雌性后代，未受精卵發(fā)育成雄性。交尾后的雌蜂立即筑巢、采集蜂糧，約一周左右卵巢成熟，產卵，孵育下一代，交尾后雄蜂死亡。