特色蔬菜蕪菁種質(zhì)資源與遺傳育種研究進展

文爽爽 葉友菊 林琳 錢仁卷

摘要要：蕪菁為藥食飼同源的根菜類蔬菜，具有較高的利用價值。本文從蕪菁的種質(zhì)資源、育種研究、離體再生體系以及分子研究進展對現(xiàn)有的研究結(jié)果進行了闡述，以期為蕪菁的種質(zhì)資源篩選及品種選育等研究提供依據(jù)，促進蕪菁產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

關(guān)鍵詞：蕪菁；種質(zhì)資源；育種；離體再生；分子研究

中圖分類號：S631.3? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標識碼：A? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號：2095-5774（2023）02-0090-08

Research Progress on Germplasm Resources and Breeding of Turnip，a Characteristic

Vegetable（Brassica rapa L. subsp. rapa）

Wen Shuangshuang，Ye Youju，Lin Lin，Qian Renjuan*

（Institute of Subtropical Crops of Zhejiang Province ，Wenzhou，Zhejiang 325000，China）

Abstract：Turnip （Brassica rapa L. subsp. rapa） is a kind of root vegetable with homology among of medicine，food and feed. In this paper，the existing research results of turnip were described from the aspects of germplasm resources，breeding research，in vitro regeneration system and molecular research progress，in order to provide a basis for the research on screening of turnip germplasm resources and variety breeding，and promote the development of turnip industry.

Key words：Turnip；Germplasm resources；Breeding；In vitro regeneration system；Molecular research

蕪菁（Brassica rapa? L. subsp. rapa）又名蔓菁、盤菜、恰瑪古、紐瑪?shù)?，為十字花科（Brassicaceae）蕓薹屬二年生草本［1，2］。蕪菁屬于根菜類蔬菜，其直根主要由下胚軸及部分根發(fā)育而來，在生長過程中逐漸膨大，外形美觀，營養(yǎng)價值豐富，富含多種維生素及礦物質(zhì)，且食用方法多樣［3-5］；蕪菁栽培歷史悠久，產(chǎn)量較高、品質(zhì)優(yōu)良，耐儲藏，供應(yīng)時間長，為重要的蔬菜品種［6］。蕪菁還可以作為中藥以及飼料作物，利用價值相對較高［7-9］。本文對蕪菁現(xiàn)有的種質(zhì)資源與遺傳育種研究進展進行了總結(jié)，以期為其種質(zhì)資源收集與篩選及品種選育等提供依據(jù)，促進蕪菁產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

1 蕪菁簡介

1.1 蕪菁起源

蕪菁起源于地中海西部，通過馴化作為蔬菜以及飼料作物傳播到了亞洲及歐洲，在全球范圍內(nèi)廣泛種植［10，11］。中國的蕪菁栽培歷史可以追溯到新石器時代，先秦典籍中已出現(xiàn)蕪菁的記載，漢代時中原地區(qū)已廣泛種植，而在北魏的《齊民要術(shù)》一書中詳細記載了蕪菁的栽培方法。

1.2 蕪菁價值

蕪菁屬于藥食飼同源的蔬菜。食用方面，其肉質(zhì)根作為主要食用部位，富含多種維生素、氨基酸、葉酸和礦質(zhì)元素，營養(yǎng)價值較高［12，13］。藥用方面，《名醫(yī)別錄》《新修本草》以及《本草綱目》等醫(yī)藥著作中均提及了蕪菁具有增強食欲、清熱解毒、潤肺止咳、明目增視等多種功效［14］；其肉質(zhì)根含有較為豐富的硫代葡萄糖苷、多糖以及黃酮類物質(zhì)，能夠增強抗氧化能力、調(diào)節(jié)血糖、增強免疫力以及預防癌癥的發(fā)生［15-17］。飼用方面，因蕪菁可以在高海拔的寒冷條件下生長，在高原地區(qū)作為動物飼料具有較高的應(yīng)用價值［18］。

1.3 存在問題

雖然蕪菁在中國的栽培歷史較長，但隨著蔬菜諸多新品種的選育與推廣，蕪菁的種植面積大幅減少［19］。同時，由于采用不合理的種植方式，各地的蕪菁品種退化且多發(fā)病害，蕪菁的產(chǎn)量與質(zhì)量不斷下降，其種質(zhì)資源的遺傳多樣性受到破壞，種植規(guī)模也逐漸減少［20］。

2蕪菁種質(zhì)資源收集與評價

蕪菁種質(zhì)資源收集保存、鑒定評價對于品種改良以及基礎(chǔ)研究十分重要，篩選優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)且抗逆性強的蕪菁品種對于提高其經(jīng)濟價值具有重要意義。趙孟良等以126份蕪菁種質(zhì)資源為基礎(chǔ)，分析了蕪菁地上部性狀的多樣性，通過聚類分析結(jié)果將上述資源分為3大類，并篩選出15份優(yōu)良種質(zhì)，為后續(xù)蕪菁資源的鑒定與利用奠定了基礎(chǔ)［21］。曹巍等從全國各地收集了30份蕪菁資源，對其農(nóng)藝性狀進行了研究，結(jié)果表明不同來源地的品種性狀差異較大，且多數(shù)性狀之間呈現(xiàn)一定的相關(guān)性［22］。韓睿等分析了高原地區(qū)19份蕪菁品種的地下部性狀遺傳多樣性，并從中篩選出3份優(yōu)異品種用于觀賞和飼料用種［23］。莊紅梅等通過分析不同品種的形態(tài)特征與營養(yǎng)物質(zhì)差異，篩選出了適宜在南疆種植的品種資源［24］。王娜等對國內(nèi)外不同蕪菁品種的可溶性糖、可溶性淀粉等營養(yǎng)品質(zhì)指標進行了分析，結(jié)果表明蕪菁品種在營養(yǎng)品質(zhì)方面差異較大，其中綜合評價較高的是中國的品種C-01、C-02以及荷蘭的品種N-02和N-01［25］。楊平等通過栽培管理，篩選出19份易抽薹品種，利用相關(guān)性分析，明確了現(xiàn)蕾期、開花期、抽薹天數(shù)與葉片數(shù)和蕪菁耐抽薹之間的關(guān)聯(lián)性，為耐抽薹品種的選育提供了基礎(chǔ)［26］。鄭曉微等綜合比較了溫州不同地區(qū)蕪菁品種的生育期、產(chǎn)量、抗病性、商品率以及適口性，確定了‘巖申盤菜的綜合表現(xiàn)良好，可以進一步進行大區(qū)高產(chǎn)試驗［27］，這與吳學銀等的研究結(jié)果一致［28］。徐堅等利用分子標記技術(shù)，對溫州地區(qū)的蕪菁進行了品種鑒定以及遺傳多樣性分析，在一定程度上揭示了蕪菁性狀相似性與親緣關(guān)系的遠近，為蕪菁品種資源的鑒定、保存與種質(zhì)分類奠定了基礎(chǔ)［29］。賈凱等研究了利用流式細胞術(shù)檢測蕪菁DNA含量以及倍性的方法［30］。Gao等將針對蕓薹亞種開發(fā)的SSR標記，用以分析蕪菁的遺傳多樣性，結(jié)果表明，來自于其它蕓薹亞種的SSR標記可用于蕪菁的遺傳研究，且該研究為蕪菁的新品種開發(fā)提供了理論依據(jù)［31］。

3 蕪菁育種研究進展

蕪菁為典型的異花授粉作物，雜交育種可以將優(yōu)良基因聚合于各個自交系上，是蕪菁進行遺傳改良的主要手段［32］。吳才君等以小白菜［BrassicacampestrisL. ssp. rapifera（Matzg.） Sinsk］自交系與蕪菁自交系‘白蔓菁為親本進行雜交，通過AFLP（Amplified fragment length polymorphism）分析了雜交后代與親本間的差異表達基因，為白菜與蕪菁后代雜種優(yōu)勢的形成機制提供了理論依據(jù)［33］。金平等以蕪菁品種‘溫州盤菜與‘水果紫苤藍（B. oleracea L. var. caulorapa DC）為親本進行雜交，通過染色體加倍技術(shù)獲得雜交后代的異源四倍體新品種，為蕓薹屬蔬菜品種的遺傳改良奠定了基礎(chǔ)［34］。細胞質(zhì)雄性不育（Cytoplasmic male sterility，CMS）是由線粒體基因組和核基因組之間的基因組沖突引起的一類雄性不育，雄性不育品種作為一種重要而寶貴的資源，在作物雜交育種中得到了廣泛的開發(fā)［35］。崔輝梅等利用甘藍型油菜（BrassicanapusL.）OguraCMS材料與蕪菁自交系進行種間雜交與連續(xù)回交，得到了穩(wěn)定的蕪菁細胞質(zhì)不育系及對應(yīng)的保持系，為蕓薹屬種間雜種優(yōu)勢的利用奠定了基礎(chǔ)［36］。Lin等以蕪菁雄性不育株系‘BY10-2A和保持系‘BY10-2B為研究對象，分析了蕪菁花藥形成過程中肉質(zhì)根及基因表達網(wǎng)絡(luò)的變化，確定了5117個差異表達基因，基于GO分析，指出了185個基因在花藥發(fā)育過程中可能發(fā)揮重要作用，該研究為蕪菁花藥發(fā)育和CMS機制研究提供了理論基礎(chǔ)［17］。

4 蕪菁離體再生體系研究進展

傳統(tǒng)育種方法耗時長且工作量大，不利于基礎(chǔ)和應(yīng)用研究的快速發(fā)展，利用離體再生和遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)可以幫助育種人員快速獲得具有優(yōu)良性狀的品種，縮短育種年限，因此具有廣闊的應(yīng)用前景。張鑫等研究了花器官形態(tài)指標與小孢子發(fā)育狀況的對應(yīng)關(guān)系，為蕪菁小孢子培養(yǎng)奠定了基礎(chǔ)［37］。王娜等以新疆‘阿恰蕪菁為研究對象，分析了蕪菁胚狀體發(fā)育過程以及花蕾長度對胚誘導的影響，結(jié)果表明適宜進行小孢子培育的時期在單核靠邊期及雙核早期之間［38］。軒正英等對影響小孢子發(fā)育的因素進行了研究，發(fā)現(xiàn)基因型以及培養(yǎng)基激素組成對小孢子胚胎發(fā)育能力影響較大，低溫處理24 h可以提高其產(chǎn)胚率［39］。賈凱等完善了蕪菁的小孢子培養(yǎng)體系，通過小孢子胚狀體誘導出雙單倍體再生植株，為蕪菁的育種材料獲得提供了新的方法［40］。曹億會等以蕪菁子葉子葉柄為外植體，研究不同激素配比、AgNO3濃度、瓊脂濃度和苗齡對不定芽再生的影響，最終得到的不定芽再生率達到了68.3%［41］；隨后，他以蕪菁子葉（帶柄）為研究對象，發(fā)現(xiàn)在誘導過程中加入AgNO3可以提高不定芽的再生率；同時對不定芽分化階段酶活性的測定表明蕪菁形態(tài)變化與生理變化密切相關(guān)［42］。楊潔等研究了不同激素配比和外植體對不同蕪菁品種不定芽再生的影響，建立了較為通用的蕪菁再生體系，其中不定芽的誘導率大于72.55%［43］。陶超研究了AgNO3以及輻照劑量對蕪菁不定芽再生的影響，結(jié)果表明，添加6.0 mg/L AgNO3的培養(yǎng)基以及低劑量的輻照（0.5～2.5 Gy）可以促進不定芽的再生，而當劑量高于7.5 Gy時，蕪菁不定芽再生率大幅下降，指出低劑量輻照可能通過提高過氧化物酶活性來促進不定芽的生長［44］。姚祥坦比較了激素配比以及AgNO3濃度對蕪菁離體再生的影響，得到的蕪菁離體再生最佳培養(yǎng)基的再生頻率達到了16.7％［45］。馬光等以帶柄子葉和胚軸為研究對象，通過調(diào)節(jié)激素組成、AgNO3濃度、苗齡等條件對再生體系進行了優(yōu)化，其最高分化率達90%左右，且生根率可以達到100%［46］。地麗熱巴·地里夏提等以新疆蕪菁的子葉和下胚軸為外植體研究了不同培養(yǎng)基對蕪菁愈傷組織及不定芽再生的影響，兩種材料愈傷組織誘導率為分別為65.4%和95.5%，不定芽誘導率分別為20.8%和65.0%［47］。

5 蕪菁分子研究進展

5.1 蕪菁根系發(fā)育研究

春化可以有效抑制蕪菁的塊根形成并促進開花，這與蕪菁Flowering locus C（FLC）基因有關(guān)，其中BrrFLC2和BrrFLC1在抑制蕪菁開花中起主要作用，而塊莖的形成與下胚軸中BrrFLC1的表達相關(guān)［48］。蔗糖轉(zhuǎn)運蛋白（Sucrosecarriers，SUCs）對于蔗糖的長距離運輸有著重要作用，可以影響作物的產(chǎn)量和品質(zhì)，Liu等從蕪菁中克隆出12個SUC基因，構(gòu)建了系統(tǒng)發(fā)育進化樹，并分析了該基因的保守序列，同時利用熒光定量PCR（Quantitative Real-time PCR，RT-PCR）解析了蕪菁不同組織和發(fā)育階段SUC基因的表達水平，為蕪菁主根形成過程中糖轉(zhuǎn)運機制研究奠定了基礎(chǔ)［12］。Wu等通過QTL（Quantitative trait locus）分析鑒定了調(diào)控塊根發(fā)育的兩個重要數(shù)量性狀位點FR1.1（Fleshy root1.1）和FR7.1（Fleshy root2.1），為塊根作物根系膨大的分子機制研究提供了新的見解［49］。赤霉素（Gibberellins，GAs）負調(diào)控蕪菁主根形成，它可以誘導DELLA蛋白降解并釋放出NAC蛋白來促進木質(zhì)化，從而抑制主根的形成［5］。蕪菁塊根的形狀和大小是其主要定量特征［50］，蕪菁主根形成由多個基因控制，是下胚軸次生木質(zhì)部快速生長的結(jié)果［51］。蕪菁肉質(zhì)根顏色可分為黃色和白色等，其中黃肉蘿卜富含胡蘿卜素，營養(yǎng)價值相對較高，PSY（Phytoene synthase）基因是影響蕪菁類胡蘿卜素形成的關(guān)鍵基因，其轉(zhuǎn)錄后調(diào)控機制可能影響類胡蘿卜素的形成［52］。根腫病是一種土傳性病害，嚴重影響了蕪菁的產(chǎn)量與質(zhì)量，為促進抗根腫病基因分離及研究，科研人員利用測序技術(shù)獲得了歐洲蕪菁‘ECD04的基因組序列，并從中定位到62個抗根腫病基因，該研究為蕓薹屬作物抗根腫病研究奠定了基礎(chǔ)［53］。

5.2 花青素合成機理研究

花青素屬于酚類次生代謝產(chǎn)物，可以幫助植物吸引傳粉媒介促進種子傳播，響應(yīng)外界脅迫［54］。光是花青素積累的重要環(huán)境誘導劑之一，日本的‘津田蕪菁根部表皮中花青素的合成受到光誘導的影響，UV-A照射或藍色+UV-B組合可以有效促進‘津田蕪菁根表皮中花青素的積累［55，56］。Wang等利用農(nóng)桿菌真空滲透法對‘津田蕪菁的種子進行了轉(zhuǎn)化，構(gòu)建了突變體庫，用以分析花青素的生物合成途徑［57］。對突變體庫進行篩選得到了光不敏感突變體g120w，結(jié)合混合分組測序分析法（Bulked segregate analysis-sequencing，BSA-Seq）將BrLETM2（Leucine zipper-EF hand-containing transmembrane protein2）確定為該突變體的目標基因，明確了BrLETM2可以通過調(diào)控活性氧（Reactive oxygen species，ROS）水平參與光誘導花青素的形成［58］。BrPAP1a（Production of anthocyanin pigment1）蛋白中的G94S殘基是BrPAP1a調(diào)節(jié)花青素生物合成的關(guān)鍵氨基酸，該殘基是BrPAP1a參與蛋白相互作用以及DNA調(diào)控的關(guān)鍵部位，對于花青素的生物合成具有重要作用［59］。

5.3 脅迫響應(yīng)研究

西藏蕪菁對寒冷高度敏感，腐胺對于蕪菁的抗寒性具有重要作用，BrrADC2.2（Arginine decarboxylase）基因的表達與腐胺含量的累積呈一定的相關(guān)性，BrrICE1.1（Inducer of CBF Expression 1）可以直接與BrrADC2.2啟動子結(jié)合，激活BrrADC2.2的表達以促進腐胺的積累，增強植物的抗寒性［60］。鎘（Cadmium，Cd）是一種全球性污染物，在植物生長過程中，Cd會降低葉綠素合成和光合活性，引起滲透應(yīng)激，誘導ROS過量產(chǎn)生，破壞植物膜和細胞器［61］，土壤Cd超標不僅會污染農(nóng)作物和蔬菜，還會降低它們的產(chǎn)量［62］。賴氨酸琥珀酰化對于Cd脅迫下的蕪菁幼苗發(fā)育具有一定作用，科研人員利用鎘超富集品種KTRG-B14成功鑒定出547個琥珀?；稽c，為培育具有獨特Cd耐受性和積累能力的蕪菁栽培品種奠定了基礎(chǔ)［63］。

6 討論

蕪菁是一種重要的藥食飼同源蔬菜，具有豐富的營養(yǎng)價值以及保健功效，同時也是一種種植效益高、開發(fā)前景好的蔬菜品種。但是目前蕪菁產(chǎn)業(yè)發(fā)展仍有一些問題亟待解決：首先是地方品種退化，育種工作者仍需開展種質(zhì)資源收集，對其進行鑒定與評價以篩選出優(yōu)良種質(zhì)，建立種質(zhì)資源庫用于重要基因挖掘、品種選育以及產(chǎn)業(yè)推廣；其次要完善生產(chǎn)栽培技術(shù)，提高產(chǎn)品產(chǎn)量與質(zhì)量，降低生產(chǎn)成本，以獲取更高的經(jīng)濟效益；再次，蕪菁除腌制、制作醬料和湯汁底料外，加工產(chǎn)品類型單一，利用程度較低，因此要對蕪菁的產(chǎn)業(yè)鏈進行延伸，深入挖掘蕪菁更多的食用價值、藥用價值等，增加產(chǎn)品的附加值；最后，蕪菁在生產(chǎn)中存在不耐抽薹、不耐熱等問題，可以通過分子手段解決現(xiàn)有產(chǎn)業(yè)存在的問題，建立高效的再生體系以及遺傳轉(zhuǎn)化體系，挖掘關(guān)鍵基因，改良目標形狀，對重要農(nóng)藝性狀基因及抗逆基因開展深入挖掘并進行機理解析、開發(fā)重要農(nóng)藝性狀功能性標記，加速蕪菁育種進程。

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（責任編輯：黃雄峰）