龍葵腺毛發(fā)育的細胞學(xué)研究

馬璐璐,劉 昭,陳佳琪,李 偉,金曉霞,岳中輝

(哈爾濱師范大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,黑龍江省植物學(xué)省級重點實驗室,哈爾濱 150025)

腺毛(glandular trichomes)是植物在長期進化過程中為了應(yīng)對生物和非生物環(huán)境脅迫而演化出來的特殊適應(yīng)性結(jié)構(gòu),廣泛分布于陸地植物(包括裸子植物、被子植物、苔蘚植物)地上部分的表面,是植物重要的分類學(xué)性狀之一[1]。腺毛可合成、分泌、儲存多種天然化合物[2-3],既是“細胞化學(xué)工廠”[如黃花蒿(Artemisiaannua)腺毛合成青蒿素[4]],又是植物防御器[如煙草(Nicotianatabacum)腺毛分泌物可抵御蚜蟲[5]]。此外,植物可通過腺毛儲存隔離毒物,如蜈蚣鳳尾蕨(Pterisvittata)將重金屬砷積累于腺毛中以降低脅迫[6]。

龍葵(SolanumnigrumL.)為茄科茄屬一年至多年生草本植物,分布廣泛,中國有3個種及1個變種[7]。全草入藥,具清熱消腫、止咳平喘、抗菌、抗氧化、抗腫瘤等作用[8-9]。龍葵莖葉表面腺毛豐富,張海洋等[10]對其腺毛形態(tài)進行了描述,但關(guān)于龍葵腺毛發(fā)育、成分及功能卻鮮有報道。龍葵為鎘超富集植物,可參與土壤修復(fù)[11-12],研究表明龍葵可將鎘富集于葉片與莖的細胞壁及液泡中[13-14],然其腺毛是否參與鎘脅迫的解除目前尚不清楚。本研究通過光學(xué)顯微鏡、掃描電鏡、透射電鏡技術(shù)對龍葵腺毛的類型、起源、生長、成熟、分泌、衰老等發(fā)育過程的細胞學(xué)特性進行了觀察,并結(jié)合組織化學(xué)分析,揭示龍葵腺毛成分及分布,為龍葵進一步開發(fā)與利用提供參考。

1 材料和方法

1.1 材 料

試驗材料為龍葵葉片和莖。龍葵種子由黑龍江省普通高等學(xué)校植物生物學(xué)重點實驗室提供。2022年,溫室培養(yǎng)[溫度25 ℃/18 ℃,相對濕度(70±5)%]。待幼苗長至四葉一心時期取葉片邊緣、葉片中部、葉脈及莖進行試驗。

1.2 試驗方法

1.2.1 龍葵腺毛的光學(xué)顯微觀察

用蒸餾水清洗龍葵葉片和莖表面,分別在葉片不同位置(葉片邊緣、葉片中部、葉脈)切取邊長為1 cm的小方塊,切取莖表面寬度1 mm,長度1 cm大小,制備臨時水裝片,光學(xué)顯微鏡(Nikon Eclipse E600w)下觀察腺毛的類型、分布及發(fā)育過程并拍照。

1.2.2 龍葵腺毛的掃描電鏡觀察

使用雙面刀片切取新鮮葉片不同位置(長度5 mm,寬度3 mm)和莖(長度5 mm,寬度3 mm),粘貼在樣品臺上,利用掃描電鏡(日立SU8010)的低溫冷凍制樣及傳輸技術(shù)(Cryo-SEM)實現(xiàn)腺毛發(fā)育各階段,尤其是分泌活動的快速有效觀察。避免傳統(tǒng)固定、化學(xué)干燥等處理對試驗結(jié)果造成的影響。

1.2.3 龍葵腺毛的透射電鏡觀察

使用雙面刀片切取新鮮葉片不同位置(寬度1 mm,長度3 mm)和莖(寬度1 mm,長度1 cm),采用常規(guī)超薄切片技術(shù),戊二醛(3%)、鋨酸(1%)雙固定,磷酸緩沖液沖洗,Epon812包埋,超薄切片機(Leica-UC6)切片(70 nm),檸檬酸鉛與醋酸雙氧鈾染色,透射電子顯微鏡(Hitachi HT7800)觀察腺毛超微結(jié)構(gòu)及其分泌特征并拍照。

1.2.4 龍葵腺毛的組織化學(xué)染色觀察

如1.2.1節(jié)所述切取試驗材料并置于載玻片上,分別滴加組織化學(xué)染色劑進行染色,染色后用蒸餾水沖洗去浮色,制成臨時裝片,在光學(xué)顯微鏡(Nikon Eclipse E600w)下觀察,通過不同顏色判定腺毛中成分類型及分布情況,通過顏色深淺判斷成分含量高低(圖版Ⅴ,a-g,i-j)。組織化學(xué)染色劑顯色反應(yīng):Nadi試劑通過半縮醛羥基可與萜類物質(zhì)中的羰基反應(yīng),形成藍色沉淀[15],Wagner試劑使生物堿呈現(xiàn)棕黃色,蘇丹黑顯示總脂質(zhì),尼羅藍可使中性脂質(zhì)呈現(xiàn)紅色,酸性脂質(zhì)呈現(xiàn)藍色,Lugol試劑用以檢測蛋白質(zhì)呈黃色,甲苯胺藍O用以檢測酚類呈藍色[16],PAS反應(yīng)顯示中性多糖呈紅色[17],釕紅顯示酸性多糖呈淡紅色[18]。其中,類黃酮成分可自發(fā)熒光,在熒光顯微鏡下(UV激發(fā))[19]觀察并拍照。

2 結(jié)果與分析

龍葵莖與葉表面密生腺毛(圖版Ⅰ,a-c),可分為兩大類:單細胞頭腺毛,即腺毛頭部為單個細胞,主要分布于莖表面及葉的上下表面(圖版 Ⅰ,b、d);多細胞頭腺毛,即腺毛頭部由多個細胞組成(圖版 Ⅰ, e),主要分布于莖的單細胞頭之間及葉脈、葉邊緣。

2.1 龍葵腺毛的發(fā)育

龍葵腺毛由表皮細胞發(fā)育而來:表皮細胞局部突起為腺毛原始細胞(圖版 Ⅱ,a1),經(jīng)平周分裂,形成1個基細胞與1個頂細胞(圖版 Ⅱ,a2);頂細胞繼續(xù)平周分裂,形成1個柄細胞與1個原始頭細胞(圖版 Ⅱ,a3)。

2.1.1 單細胞頭腺毛

當(dāng)原始頭細胞膨大,直接發(fā)育為成熟頭細胞,則與縱向延長的柄細胞共同構(gòu)成具1個柄細胞的單細胞頭腺毛(圖版Ⅱ, a4)。

當(dāng)原始頭細胞不膨大,而平周分裂形成2個子細胞:1個子細胞位于頂端,獲得細胞質(zhì)較多,可膨大發(fā)育為頭細胞;另1個子細胞獲得細胞質(zhì)較少,發(fā)育為新的柄細胞,與原柄細胞共同構(gòu)成具2個柄細胞的單細胞頭腺毛(圖版Ⅱ,a5-a6)。

當(dāng)位于頂端的子細胞不膨大(圖版Ⅱ,a5),而是充當(dāng)新的原始頭細胞,繼續(xù)平周分裂產(chǎn)生新的頭細胞與柄細胞(圖版Ⅱ,a7),新的頭細胞膨大,柄細胞伸長,可與原有的2個柄細胞共同構(gòu)成具3個柄細胞的單細胞頭腺毛(圖版Ⅱ,a8);同理,若新的頭細胞繼續(xù)分裂,則形成具4個柄細胞的單細胞頭腺毛(圖版Ⅱ,a9-a10)。

可見,單細胞頭腺毛的發(fā)育方式為頂端生長,即新柄細胞均來自于頭細胞的分裂,而非舊柄細胞的分裂?；毎纬珊髣t不再分裂,直接分化成腺毛基部。

隨著單細胞頭腺毛的成熟,頭細胞直徑不斷增加,呈淡黃綠色(圖版Ⅱ,a11);柄細胞逐漸伸長,無色。分泌物由頭細胞產(chǎn)生,逐漸積累并充滿皮下空間(圖版Ⅱ,a12),可通過頂端孔隙釋放出來(圖版Ⅱ,a13-a15)。分泌物量大且粘度高,通常在頭與柄細胞表面形成局部的厚層(圖版Ⅱ,a16)。分泌完成后,腺毛頭細胞皺縮、凹陷,柄細胞隨之退化,整個腺毛趨向衰老死亡(圖版Ⅱ,a17)。

2.1.2 多細胞頭腺毛

腺毛原始細胞經(jīng)平周分裂,形成1個基細胞與1個頂細胞,基細胞不再分裂,直接分化為腺毛基部;頂細胞直徑逐漸增加,形成原始頭細胞(圖版 Ⅱ,b1、b2)。根據(jù)原始頭細胞分裂次數(shù)與分裂方向不同,可將多細胞頭腺毛分為1層、2層與3層多細胞頭腺毛。

1層多細胞頭腺毛的發(fā)育:原始頭細胞平周分裂1次,形成2個子細胞,位于頂端的細胞膨大為頭細胞,另1個為頸細胞(圖版Ⅱ,b3)。接著,頭細胞垂周分裂2次,產(chǎn)生4個均等的子細胞排列為1層(圖版Ⅱ, b4、b5)。頭細胞積累分泌物于皮下空間,并分泌(圖版Ⅱ,b6),分泌后皺縮(圖版Ⅱ,b7)。另外,發(fā)現(xiàn)2種特殊類型的1層多細胞頭腺毛:一種具2個柄細胞,且腺毛柄極長(圖版Ⅱ,e1);另一種具2個頸細胞(圖版Ⅱ,e2)。

2層多細胞頭腺毛的發(fā)育:原始頭細胞平周分裂1次,產(chǎn)生2個子細胞(圖版Ⅱ,c1),位于頂端(上層)的子細胞再進行2次垂周分裂,形成同層4個細胞;下層的子細胞進行1次垂周分裂,形成2個細胞,因此,腺毛頭部分兩層,整體呈倒三角形并貼近表皮(圖版Ⅱ,c2)。分泌物由貼近表皮一側(cè)的頭細胞產(chǎn)生,于皮下空間積累,并通過分泌孔釋放,腺毛隨后衰老(圖版Ⅱ,c3、c4)。另外,發(fā)現(xiàn)1種特殊類型的2層多細胞頭腺毛,即頭細胞基部具有1個頸細胞(圖版Ⅱ,e3)。

3層多細胞頭腺毛的發(fā)育:原始頭細胞平周分裂1次,形成2個子細胞,位于頂端的子細胞繼續(xù)進行1次平周分裂,而另1個子細胞不分裂,形成3層頭細胞(圖版 Ⅱ,d1),每層細胞再分別進行1～2次垂周分裂,形成橢球形頭部(圖版 Ⅱ,d2)。腺毛成熟后,分泌物由最頂層且貼近表皮一側(cè)的頭細胞產(chǎn)生,由頂端分泌孔隙釋放,隨后腺毛衰老(圖版 Ⅱ,d3、d4)。

2.2 龍葵腺毛超微結(jié)構(gòu)特征

2.2.1 掃描電鏡觀察

龍葵發(fā)育成熟的腺毛具有分泌能力。單細胞頭腺毛的分泌物在頭細胞皮下空間積累,致使頭細胞表面形成數(shù)個大小不等的透鏡狀突起(圖版Ⅲ,a1-a3);隨著分泌物積累增多,突起不斷增大,頭細胞表面現(xiàn)包塊樣結(jié)構(gòu)(圖版Ⅲ,a4);隨后,包塊表面逐漸呈棱狀,并破口,分泌物被釋放,角質(zhì)層部分凹陷(圖版Ⅲ,a5-a7);分泌物量大且粘滯性強,可在頭細胞與柄細胞表面形成局部的厚層,甚至包裹頭細胞(圖版Ⅲ,a8、a9),與光學(xué)顯微鏡觀察結(jié)果相吻合。

與單細胞頭腺毛類似,在多細胞頭腺毛成熟期,分泌物在皮下空間不斷積累,頭細胞表面及頭細胞間出現(xiàn)多個透鏡狀突起(圖版Ⅲ,a10)。3層多細胞頭腺毛的分泌物由頂端靠近表皮細胞處釋放,分泌物附著于表皮細胞(圖版Ⅲ,a11、a12),隨后腺毛皺縮衰老(圖版Ⅲ,a13),與光學(xué)顯微鏡觀察結(jié)果吻合。

2.2.2 透射電鏡觀察

發(fā)育成熟的3層多細胞頭腺毛(圖版Ⅳ,a1),頭細胞的細胞壁較厚,且電子密度高,外被薄層角質(zhì)層;頭細胞間存在胞間連絲(圖版Ⅳ,a3),頭細胞中細胞質(zhì)豐富(圖版Ⅳ,a2),存在液泡、高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等細胞器(圖版Ⅳ,a3、a5),其中滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)數(shù)目眾多,高爾基體膜囊數(shù)多,且分泌活動活躍,形成大量含有嗜鋨物質(zhì)的囊泡,運輸至細胞壁附近(圖版Ⅳ,a6),與細胞質(zhì)膜融合(圖版Ⅳ,a7),進而將嗜鋨物質(zhì)轉(zhuǎn)移至細胞壁,經(jīng)細胞壁積累(圖版Ⅳ,a8),呈彌散狀擴散至細胞壁與角質(zhì)層之間的皮下間隙(圖版Ⅳ,a9)。隨著嗜鋨物質(zhì)不斷增多,皮下間隙增大(圖版Ⅳ,a9),直至分泌物釋放。

2.3 龍葵腺毛組織化學(xué)分析

以龍葵腺毛水裝片為對照(圖版Ⅴ,a1-a4),其組織化學(xué)染色結(jié)果顯示,腺毛中存在萜類、生物堿、脂質(zhì)(中性脂質(zhì)與酸性脂質(zhì))、蛋白質(zhì)和酚類(類黃酮)、多糖(中性多糖與酸性多糖)。具體為:4種腺毛中頭細胞與柄細胞中均呈現(xiàn)藍色(圖版Ⅴ,b1-b4)和棕黃色(圖版Ⅴ,c1-c4),說明存在大量萜類物質(zhì)和生物堿;頭細胞與柄細胞均呈現(xiàn)黑色(圖版Ⅴ,d1-d4),說明其存在總脂質(zhì),頭細胞中藍色較柄細胞中略深(圖版Ⅴ,e1-e4),說明頭細胞中酸性脂質(zhì)含量多于柄細胞;頭細胞中分別呈現(xiàn)黃色(圖版Ⅴ,f1-f4)、藍色(圖版Ⅴ,g1-g4)、綠色熒光(圖版Ⅴ,h1-h4)、紅色(圖版Ⅴ,i1-i4),說明其中含大量蛋白質(zhì)、酚類、類黃酮及中性多糖(纖維素),而柄細胞中較少,值得一提的是,3層多細胞頭腺毛的皮下空間呈現(xiàn)紅色(圖版Ⅴ,i4),說明皮下空間含有中性多糖。酸性多糖主要集中于多細胞頭腺毛的頭部,呈淡紅色,其含量較少,單細胞頭腺毛呈現(xiàn)極少淡紅色,說明其中含量極低(圖版Ⅴ,j1-j4)。

3 討 論

3.1 腺毛類型與發(fā)育方式

腺毛是茄科植物重要的分類學(xué)特征之一,番茄[20]有4種類型腺毛;煙草[21]有6種類型腺毛;馬鈴薯、茄子、胡椒、矮牽牛均具腺毛且形態(tài)類型多樣[22-24]。本研究發(fā)現(xiàn)龍葵具2大類腺毛,即單細胞頭腺毛(柄細胞1～4個)和多細胞頭腺毛(1層、2層與3層多細胞頭腺毛),與張海洋等[10]報道類似,但與其單細胞頭腺毛的柄細胞數(shù)目2～5不一致。另外,張海洋等[10]認為在單細胞頭腺毛的發(fā)育中,新的柄細胞由原柄細胞平周分裂而來,而本研究認為腺毛的生長方式屬于頂端生長,新的柄細胞始終由頂端頭細胞平周分裂而來。值得注意的是,筆者還發(fā)現(xiàn)3種特殊類型的多細胞頭腺毛:具2個柄細胞的1層多細胞頭腺毛、具2個頸細胞的1層多細胞頭腺毛、具1個頸細胞的2層多細胞頭腺毛,在茄科植物中尚未見報道。

3.2 腺毛分泌方式

植物腺毛分泌方式多樣:(1)腺毛可能通過滲透釋放分泌物,如藍花鼠尾草(SalviafarinaceaBenth.)[25]、廣藿香[Pogostemoncablin(Blanco) Benth.][26];(2)腺毛可通過頭細胞頂端細胞壁或角質(zhì)層微孔或小孔釋放分泌物,如菊科山金車(ArnicachamissonisLess.)[27]、刺槐(RobiniaviscosaVent. var.hartwigii)[15]、葡萄屬(VitisL.)[28]與牛至木屬(Lippia)[29];(3)腺毛可將分泌物積累于頭細胞角質(zhì)層下的皮下空間,分泌物增多導(dǎo)致角質(zhì)層突起、破裂,進而釋放分泌物,如樹莓(RubusidaeusL.)[30]、夏至草(MarrubiumvulgareL.)[31]、羅勒(OcimumbasilicumL.)[32]、迷迭香(RosmarinusofficinalisL.)[33]、決明屬(Chamaecristadentata)[34]、多榔菊屬(DoronicumL.)[35]。本研究通過光鏡水裝片及組織化學(xué)結(jié)果直觀顯示了龍葵腺毛分泌物儲存于頭細胞的皮下空間,呈透明帶樣結(jié)構(gòu),并釋放。掃描電鏡冷凍傳輸圖像進一步顯示腺毛分泌過程其頭細胞表面變化:分泌物積累導(dǎo)致頭細胞表面形成大小不等透鏡樣突起—突起呈包塊狀—包塊出現(xiàn)棱狀破口—分泌物釋放,甚至包裹頭細胞,與光鏡觀察結(jié)果吻合。結(jié)合透射電鏡研究結(jié)果顯示腺毛頭細胞分泌活動:腺毛頭細胞中內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基體極為豐富,合成代謝及分泌活動活躍,產(chǎn)生大量包裹嗜鋨物質(zhì)的囊泡,囊泡被運輸至細胞壁附近,并與細胞膜融合,進而將嗜鋨物質(zhì)轉(zhuǎn)移至細胞壁并積累,隨后儲存在角質(zhì)層下皮下空間,直至角質(zhì)層破裂。綜上,筆者認為龍葵腺毛分泌方式屬上述第(3)類,與樹莓等[25]相似。

3.3 腺毛功能

植物腺毛可合成、儲存和分泌多種化合物,在植物與其他生物及周圍環(huán)境的相互作用中至關(guān)重要。番茄(SolanumlycopersicumL.)腺毛分泌的粘性物質(zhì)(多糖、生物堿、萜類以及黃酮類)可困住真菌小蚊蚋,降低小型節(jié)肢食草動物的靈活性[36];煙草(NicotianatabacumL.)短柄腺毛中的葉狀蛋白可抑制葉表面寄生蟲孢子的萌發(fā),從而降低葉片被侵染的機率[37]。本研究通過組織化學(xué)與熒光顯微法得出,龍葵腺毛中含有大量多糖、生物堿、萜類、酚類、脂類和蛋白質(zhì),具分泌能力,分泌物量大且粘度高,推測其在防御植食性動物與病原微生物方面有重要作用。然而其腺毛中的成分是否為其主要藥用成分尚待進一步研究。

植物腺毛具有減毒功能。蜈蚣鳳尾蕨腺毛可積累重金屬砷,保護植物免受砷毒害[6]。龍葵作為一種重金屬鎘的超富集植物,可將鎘富集于葉片與莖的細胞壁及液泡中[13-14],筆者推測腺毛可通過其富集及分泌活動緩解鎘脅迫。

圖版 Ⅰ 龍葵表皮毛的形態(tài)與分布a.龍葵植株幼苗;b.莖, 箭頭示單細胞頭腺毛;c.葉片;d.葉脈表皮, 箭頭示單細胞頭腺毛;e.葉邊緣, 箭頭示多細胞頭腺毛。Plate Ⅰ Morphology and distribution of epidermal trichomes of S. nigrumFig.a. Solanum nigrum L. plant seedings; Fig.b. Stems, arrows show unicellular head glandular trichomes; Fig.c. Leafblade; Fig.d. Vein epidermis, arrow shows unicellular head glandular trichomes; Fig.e. Leaf margin, arrow shows multicellular head glandular trichomes.

圖版Ⅱ 龍葵腺毛的發(fā)育a1.表皮細胞突起為腺毛原始細胞;a2.箭頭示基細胞與頂細胞;a3.基細胞、柄細胞與原始頭細胞, 箭頭示原始頭細胞;a4.原始頭細胞膨大, 形成具1個柄細胞的單細胞頭腺毛;a5.原始頭細胞分裂形成2個子細胞;a6.頂端子細胞膨大, 形成具2個柄細胞的單細胞頭腺毛;a7.頂端子細胞分裂, 產(chǎn)生新的頭細胞與柄細胞;a8.具3個柄細胞的單細胞頭腺毛;a9.頭細胞繼續(xù)分裂;a10.具4個柄細胞的單細胞腺毛;a11.成熟的頭細胞;a12.分泌物在皮下空間積累, 箭頭示皮下空間;a13-a16.分泌物釋放, 箭頭示分泌物;a17.腺毛衰老。b1-b2.腺毛原始細胞平周分裂產(chǎn)生基細胞與頂細胞;b3.箭頭示頸細胞;b4、b5、b5’.頭細胞垂周分裂2次, 形成1層多細胞頭腺毛;b6、b7、b7’.頭細胞積累分泌物于皮下空間并分泌, 箭頭示分泌物;c1.原始頭細胞平周分裂1次;c2.2層多細胞頭腺毛;c3-c4.分泌物積累于皮下空間并釋放, 箭頭示分泌物;d1.3層多細胞頭腺毛初期;d2.每層頭細胞進行1～2次垂周分裂;d3-d4.分泌物積累與釋放, 箭頭示分泌物;e1.具2個柄細胞的1層多細胞頭腺毛, 箭頭示2個柄細胞;e2.具2個頸細胞的1層多細胞頭腺毛, 箭頭示2個頸細胞;e3.具1個頸細胞的2層多細胞頭腺毛, 箭頭示頸細胞。Plate Ⅱ Development of glandular trichomes of S. nigrumFig.a1. Epidermal cell protuberances are glandular trichomes primordial cells; Fig.a2. Arrow shows basal cells and apical cells; Fig.a3. Basal cells, stalk cells and primitive head cells, primitive head cell is showed by arrows; Fig.a4. The primitive head cells enlarge to form glandular trichome of single cell head with a stalk cell; Fig.a5. Primitive head cell divides to form two daughter cells; Fig.a6. The apical daughter cells enlarged to form glandular trichome of single cell head with two stalk cells; Fig.a7. The apical daughter cells divide to produce new head cells and stalk cells; Fig.a8. Single-celled head glandular trichomes with three stalk cells; Fig.a9. Head cells continue to divide; Fig.a10. Single-celled head glandular trichomes with four stalk cells; Fig.a11. Mature head cells; Fig.a12. Secretions accumulate in subcutaneous space, and arrows show subcutaneous space; Fig.a13-a16. The secretion is released, and the arrow shows the secretion; Fig.a17. Senescence of glandular trichomes. Fig.b1-b2. The primitive cells of glandular trichome divide peripheral to produce basal cells and apical cells; Fig.b3. Arrow shows cervical cells; Fig.b4, b5 and b5’. Cephalic cells divide peritoneal twice to form a layer of multicellular head glandular trichomes; Fig.b6, b7 and b7’. Head cells accumulate secretions in subcutaneous space and secrete them, and arrows show secretions; Fig.c1. The primitive cephalic cells divid peripheral once; Fig.c2. Two-layer multicellular head glandular trichomes; Fig.c3-c4. Secretions accumulate in subcutaneous space and is released, and arrows show secretion; Fig.d1. Early stage of three-layer multicellular head glandular trichomes; Fig.d2. Each layer of head cells underwent 1-2 vertical peridivision; Fig.d3-d4. Accumulation and release of secretions, secretion is showed by arrows; Fig.e1. A layer of multicellular head glandular trichome with 2 stalk cells, the arrows show two stalk cells; Fig.e2. A layer of multicellular head glandular trichomes with two cervical cells, arrows showing two cervical cells; Fig.e3. Two layers of multicellular head glandular trichomes with one neck cell, and the cervical cells are indicated by arrows.

圖版Ⅲ 龍葵腺毛超微結(jié)構(gòu)(a)a1.單細胞頭腺毛;a2-a3.頭細胞表面透鏡狀突起(Sc);a4.頭細胞表面包塊樣結(jié)構(gòu)(箭頭);a5.頭細胞表面棱狀突起、破口(箭頭);a6.分泌物釋放, 箭頭示其他包塊; a7.分泌后的破口(箭頭); a8-a9.分泌物包裹頭細胞(星號);a10.1層多細胞頭腺毛, 頭細胞表面透鏡狀突起(Sc);a11-a13.3層多細胞頭腺毛釋放分泌物(星號)。Sc.皮下間隙。Plate Ⅲ Ultrastructure of glandular trichomes of S. nigrum (a)Fig.a1. Glandular trichomes of single cell head; Fig.a2-a3. Lenticular process on the surface of cephalic cells(Sc); Fig.a4. Crouton-like structure on head cell surface (arrow); Fig.a5. Ridges and lacerations on the surface of head cells (arrow); Fig.a6. Secretion release, arrows show other packet blocks; Fig.a7. Post-secretory laceration (arrow); Fig.a8-a9. Secretions encased head cells (*); Fig.a10. A layer of multicellular head glandular trichomes, lenticular process on the surface of cephalic cells(Sc); Fig.a11-a13. Three-layer multicellular glandular hair discharge (*). Sc. Subcutaneous space.

圖版Ⅴ 龍葵腺毛組織化學(xué)定位a1-a4.對照組;b1-b4.Nadi試劑檢測萜類;c1-c4.Wagner試劑檢測生物堿;d1-d4.蘇丹黑檢測總脂質(zhì);e1-e4.尼羅藍檢測酸性脂質(zhì)與中性脂質(zhì);f1-f4.Lugol溶液檢測蛋白質(zhì);g1-g4.甲苯胺藍O檢測酚類;h1-h4.類黃酮自發(fā)熒光;i1-i4.PAS檢測中性多糖;j1-j4.釕紅反應(yīng)檢測酸性多糖。Plate Ⅴ Histochemical localization of glandular trichome of S. nigrumFig.a1-a4. Control group; Fig.b1-b4. The terpenes were detected by Nadi reagent; Fig.c1-c4. Wagner reagent for the detection of alkaloids; Fig.d1-d4. Sudan Black assays total lipids; Fig.e1-e4. Nile blue detects acidic and neutral lipids; Fig.f1-f4. Lugol solution detects proteins; Fig.g1-g4. Toluidine blue O detection of phenols; Fig.h1-h4. Flavonoid autofluorescence; Fig.i1-i4. PAS reagent was used to detect neutral polysaccharides; Fig.j1-j4. Detection of acidic polysaccharides by ruthenium red reaction.