寧夏云霧山典型草原灌叢化過程中植被和土壤演變特征

姬秀云,李美慧,拓行行,李 偉

(1 寧夏云霧山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局,寧夏固原 756000;2 西北農(nóng)林科技大學(xué) 草業(yè)與草原學(xué)院,陜西楊凌 712100;3 西北農(nóng)林科技大學(xué) 水土保持研究所,陜西楊凌 712100)

灌叢化(灌木擴(kuò)張)指在干旱半干旱區(qū)天然草地中草本植物逐漸被原有木本植物所取代,木本植物在群落中的密度、蓋度及生物量等逐漸增大的現(xiàn)象[1]。干旱、全球變暖、降水改變、CO2濃度的升高、過度放牧和火燒等均能引起灌叢化的發(fā)生[2]。全球的草地生態(tài)系統(tǒng)中10%～20%的干旱和半干旱草地已經(jīng)發(fā)生了灌叢化,北美灌叢化草地面積達(dá)3.3億hm2,南非約有1 300萬hm2的稀樹草原發(fā)生了灌叢化[3]。在中國,青藏高原地區(qū)從1990年至2009年至少有39%的高寒草甸轉(zhuǎn)化為高寒灌叢[4];內(nèi)蒙古地區(qū)已有超過510萬hm2的草原受到錦雞兒屬灌木入侵的影響[5]。灌叢化能夠顯著改變植被特性(組成、多樣性和生產(chǎn)力等)[6-7],土壤特性(土壤C、N、P和土壤呼吸等)[8-9]以及土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性[10-11]。天然草地的灌叢化嚴(yán)重制約了草地生態(tài)產(chǎn)品的供給和服務(wù)功能,并影響區(qū)域社會(huì)經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展[12-14]。但也有研究表明,天然草地中的灌叢化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)可產(chǎn)生積極作用,比如有利于土壤水分的下滲,增加生態(tài)系統(tǒng)水分儲(chǔ)存、養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化功能以及增加生產(chǎn)力和碳的固定[15-16]。因此,深入研究草地灌叢化過程中生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響,對(duì)準(zhǔn)確預(yù)測(cè)灌叢化的發(fā)生和發(fā)展過程以及干旱半干旱區(qū)天然草地的管理有重要的理論和實(shí)踐意義。

有研究表明, 圍欄封育可有效降低食草動(dòng)物對(duì)草地的啃食和破壞,有利于草地的穩(wěn)定及生產(chǎn)力的自然恢復(fù),被認(rèn)為是恢復(fù)退化草地最簡(jiǎn)單易行的方法[17]。但也有研究表明,長(zhǎng)期圍封可能引起物種組成改變,降低物種多樣性和土壤固碳能力,不利于草地生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)和生產(chǎn)功能的發(fā)揮[18-19]。盡管灌叢化在全球干旱半干旱區(qū)的天然草地已普遍發(fā)生,且形成了一種新的植被景觀[12-13],國內(nèi)外學(xué)者也對(duì)灌叢化的過程和機(jī)制進(jìn)行了較為深入的研究[5,20-21],但關(guān)于長(zhǎng)期圍欄封育導(dǎo)致草地發(fā)生灌叢化的研究還相對(duì)較少。其次,在群落演替研究方法上常以空間尺度代替時(shí)間尺度[22-23],對(duì)固定樣地長(zhǎng)時(shí)間動(dòng)態(tài)觀測(cè)的研究較少,且不同的演替序列之前的土地利用歷史和環(huán)境背景并不完全一致,因此以空間換時(shí)間的方法并不能揭示群落真正的演替軌跡,得到的結(jié)果也可能存在偏差[24-25]。此外,灌叢化可能會(huì)引起草地生態(tài)系統(tǒng)的地上-地下過程發(fā)生聯(lián)動(dòng)效應(yīng),但目前主要集中在對(duì)地上部分或地下部分單一層面的研究[2,22],而對(duì)灌叢化驅(qū)動(dòng)的植被和土壤變化進(jìn)行整體性考慮的研究較少,在半干旱黃土區(qū)典型草地的相關(guān)研究更是少見。

鑒于此,試驗(yàn)以寧夏云霧山典型草原為研究對(duì)象,系統(tǒng)分析了不同時(shí)間(2010年、2016年和2021年)灌叢化草地的植被和土壤響應(yīng)特征,旨在為黃土高原長(zhǎng)期封育草地灌叢化的準(zhǔn)確預(yù)測(cè)和控制以及后續(xù)適應(yīng)性和可持續(xù)管理提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于西北農(nóng)林科技大學(xué)寧夏云霧山草原生態(tài)系統(tǒng)國家長(zhǎng)期科研基地(106°24′-106°28′E,36°13′-36°19′N),其海拔高度為1 800～2 150 m,該區(qū)域?qū)儆谥袦貛О敫珊禋夂?年平均溫為7.01 ℃,年平均日照時(shí)間為2 300～2 500 h,年平均降水量為425.5 mm,降水季節(jié)分配不均,全年60%～75%的降水集中在6-9月,土壤類型為山地灰褐土和黑壚土,其pH值為7.9～8.2[26]。植被屬溫帶典型草原,草本植物優(yōu)勢(shì)種和建群種主要有本氏針茅(Stipabungeana)、大針茅(S.grandis)、甘青針茅(S.przewalskyi)和冷蒿(Artemisiafrigida),伴生種以豬毛蒿(A.scoparis)、干生苔草(Carexaridula)和星毛委陵菜(Potentillaacaulis)為主[27]。灌木植物主要為矮腳錦雞兒(Caraganabrachypoda),半灌木植物主要為白蓮蒿(A.sacrorum)。近年來,在長(zhǎng)期封育草地發(fā)現(xiàn)有灌叢化現(xiàn)象,灌木矮腳錦雞兒和半灌木白蓮蒿呈團(tuán)塊狀散布在草地上,且分布面積呈現(xiàn)逐年增大的趨勢(shì)[28-29]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)以寧夏云霧山草原生態(tài)系統(tǒng)國家長(zhǎng)期科研基地的長(zhǎng)期定位觀測(cè)樣地為研究對(duì)象,于2010年4月底在定位觀測(cè)樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置15個(gè)20 m×10 m的小區(qū),小區(qū)之間至少相距50 m,每個(gè)小區(qū)分成兩部分:一部分長(zhǎng)×寬為10 m×8 m,用于植被調(diào)查和土壤采樣;另一部分長(zhǎng)×寬為12 m×10 m,用于植物個(gè)體采樣。

1.3 研究方法

1.3.1 樣品采集與測(cè)定

分別于2010年8月中旬、2016年8月中旬和2021年8月中旬,在每個(gè)定位小區(qū)的10 m×8 m(長(zhǎng)×寬)部分,隨機(jī)選取3個(gè)1 m×1 m的樣方進(jìn)行地上植被調(diào)查,為避免邊緣效應(yīng),樣方距邊緣的距離大于0.5 m[29]。調(diào)查內(nèi)容包括群落總蓋度、高度以及各物種的植株高度、密度以及蓋度。將樣方中所有植物按種分類,對(duì)地上部分進(jìn)行地面刈割,按物種裝入紙袋封袋編號(hào),在65 ℃條件下將物種地上部分烘干至恒重,稱其干重,所有物種干重之和即為群落地上總生物量。此外,將地上植物按功能群分為禾本科(Gramineae)、菊科(Asteraceae)、豆科(Leguminous)和雜類草(forbs)4類。

在每個(gè)樣方處清理地表凋落物(地上植物已采集)后,在樣地中隨機(jī)挖出1個(gè)深度為100 cm,長(zhǎng)度和寬度均為50 cm的土壤剖面,用容積為100 cm3的環(huán)刀按照土層深度0-20 cm、20-40 cm、40-60 cm、60-80 cm和80-100 cm自上而下采集5層土壤樣品,每層取3環(huán)刀原狀土,裝入已知質(zhì)量的鋁盒中,用于土壤容重測(cè)樣,再用直徑5 cm土鉆取0-100 cm土層的土壤樣品,每20 cm為一層,每層3個(gè)重復(fù),同層混合為1份土壤樣品。每份土壤樣品分為兩部分:一份用于測(cè)定土壤含水量;另一份用于測(cè)定土壤化學(xué)性質(zhì)。土壤含水量和土壤容重測(cè)定采用經(jīng)典烘干法(105 ℃,12 h),其余土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室置于陰涼處,自然風(fēng)干后依次過2 mm和0.25 mm篩。過2 mm篩后部分樣品采用pH計(jì)測(cè)定土壤pH值;過0.25 mm篩后樣品用于分析土壤有機(jī)質(zhì)、全氮和全磷等指標(biāo)。土壤有機(jī)碳(SOC)測(cè)定采用重鉻酸鉀-濃硫酸外加熱法,其中重鉻酸鉀0.8 mol/L、硫酸亞鐵0.2 mol/L;全氮(TN)測(cè)定選用半微量開氏法,濃硫酸消煮時(shí)加固體催化劑催化;全磷(TP)通過高氯酸-硫酸消煮后鉬銻抗比色法測(cè)定[30]。

1.3.2 數(shù)據(jù)處理及分析

計(jì)算樣方內(nèi)的α多樣性[20](包括Patrick豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù),Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)),計(jì)算過程中選用植株相對(duì)高度、相對(duì)蓋度、相對(duì)密度和相對(duì)生物量作為計(jì)算重要值[31]的指標(biāo)。統(tǒng)計(jì)分析采用R軟件完成,統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)的概率顯著性水平為P=0.05。為反映土壤儲(chǔ)水量[32]的大小,以5個(gè)層次分別進(jìn)行計(jì)算,計(jì)算公式為:

Q=dhc

(1)

式中:Q為某土層儲(chǔ)水量(mm),反映的是某土層單位面積內(nèi)儲(chǔ)水折合的高度;d為土壤平均容重(g/cm3);h為土層厚度(mm);c為土層平均含水率。

2 結(jié)果與分析

2.1 灌叢化草地群落組成結(jié)構(gòu)和生物量變化

12年的演替過程中,灌木矮腳錦雞兒已逐漸取代了草本植物本氏針茅成為群落的優(yōu)勢(shì)種。2010年封育草地地上植物共有32種,2016年有35種,2021有25種(表1)。12年內(nèi)新增物種只有3種,主要是菊科和雜類草的一些低矮植物豬毛蒿、蚓果芥(Torulariahumilis)和牻牛兒苗(ErodiumstephanianumWilld.)。而消失物種則高達(dá)10種,除豆科植物物種數(shù)未發(fā)生變化,其余功能群物種均有減少,其中雜類草和禾本科物種減少最為明顯。2010年時(shí),本氏針茅的重要值最高,為0.216 8,其次是披堿草(Elymusdahuricus),為0.102 3;2021年時(shí),灌木矮腳錦雞兒的重要值最高,達(dá)到0.326 2,其次是白蓮蒿,為0.192 1。而披堿草、賴草(Leymussecalinus)、茅香(Anthoxanthumnitens)、北方還陽參(Crepiscrocea)、飛廉(Carduusacanthoides)、細(xì)葉沙參(Adenophoracapillaris)等物種從群落中徹底消失。

12年的演替過程中,灌木生物量和總地上生物量顯著增加(P<0.05)。樣地中灌木的生物量占比由原來的10.60%提高至69.52%,地上總生物量也顯著增加(P<0.05),說明矮腳錦雞兒擴(kuò)張對(duì)地上生物量有顯著影響。此外,群落高度和總蓋度都顯著增大(P<0.05),而密度雖有降低,但并不顯著(表2)。

表2 不同封育年限地上植被特征變化

2.2 灌叢化草地群落物種多樣性變化

隨著矮腳錦雞兒種群不斷擴(kuò)大,草地群落的α多樣性均有顯著變化(P<0.05)。群落Patrick豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù),Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在12年內(nèi)都有不同程度降低。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的變化幅度最大,降低了50.6%;Patrick豐富度指數(shù)與Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)變化幅度相似,分別降低了16.9%和14.5%;Pielou均勻度指數(shù)顯著提高了61.1%(表3)。以上結(jié)果表明,隨著灌木擴(kuò)張,群落類型由高豐富度低均勻度型轉(zhuǎn)為低豐富度高均勻度型。

表3 不同封育年限物種多樣性變化

2.3 灌叢化草地土壤物理特性變化

天然草地灌叢化并未引起土壤容重的顯著變化,但同一年份土壤深層(60-100 cm)容重顯著增大(P<0.05)。

土壤含水量隨著土層深度增加呈下降趨勢(shì),灌叢化引起0-60 cm土層土壤含水量降低,而60-100 cm土層土壤含水量增大,但都不顯著(P>0.05)(表4)。

表4 不同封育年限土壤物理特性變化

從各土層儲(chǔ)水量來看,除0-20 cm土層的儲(chǔ)水量由3 137.82 mm減少至3 013.4 mm外,其余土層(20-100 cm)的儲(chǔ)水量均有所增加,其中40-100 cm土層的增幅較大(圖1)。

同期不同小寫字母表示不同土層間差異達(dá)5%顯著水平;同一土層不同大寫字母表示不同年份間差異達(dá)5%顯著水平。圖1 不同封育年限土壤儲(chǔ)水量均值變化Different lowercase letters in the same year indicate significant difference between different soil layer at 0.05 level;different capital letters in the same soil layer indicate significant difference between different years at 0.05 level.Fig.1 Changes in the mean value of soil water storage for different enclosure years

2.4 灌叢化草地土壤化學(xué)特性變化

灌叢化草地土壤有機(jī)碳含量在土壤淺層(0-60 cm)、全磷含量在整個(gè)土壤剖面(0-100 cm)顯著增大(P<0.05),而全氮含量和pH無顯著變化。同一土層土壤有機(jī)碳含量顯著增加,尤其是0-20 cm、20-40 cm和40-60 cm 3個(gè)土層分別顯著提高了25%、32%和38%;同一土層土壤的全氮含量無顯著差異,但整體上呈下降趨勢(shì);同一土層的土壤全磷含量呈顯著增加,5個(gè)土層分別提高了79%、76%、78%、75%和73%。土壤pH隨灌木擴(kuò)張并無顯著變化,呈較穩(wěn)定的弱堿性。結(jié)果表明,矮腳錦雞兒擴(kuò)張對(duì)土壤全磷的影響較大,對(duì)土壤有機(jī)碳的影響主要集中在0-60 cm,而對(duì)土壤全氮和土壤pH的影響較小(表5)。

表5 不同封育年限土壤化學(xué)特性變化

3 討 論

當(dāng)群落中的優(yōu)勢(shì)物種由草本植物轉(zhuǎn)變?yōu)楣嗄局参锖?原生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和過程顯著改變[6-7,9,33]。本研究結(jié)果表明,灌叢化過程中,灌木矮腳錦雞兒已經(jīng)取代了草本植物成為封育草地的優(yōu)勢(shì)種,形成了新的灌-草植被景觀,引起了地上植被特征和地下土壤理化性質(zhì)的改變。

灌木擴(kuò)張改變了草地群落的物種組成、結(jié)構(gòu)和多樣性。在長(zhǎng)期封育過程中,草地優(yōu)勢(shì)種發(fā)生轉(zhuǎn)移,由原來的草本植物本氏針茅轉(zhuǎn)變?yōu)榘_錦雞兒等灌木植物。與矮腳錦雞兒相比,白蓮蒿作為半灌木狀根蘗型草本植物,其根系不發(fā)達(dá),主要分布在垂直0-10 cm范圍內(nèi),根蘗性很強(qiáng)[34-35],但其競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)較草本植物強(qiáng),重要值顯著增大。而灌木矮腳錦雞兒的主根粗壯, 其小根和細(xì)根主要分布在較深土層[36],其生態(tài)效應(yīng)更大,故本文以矮腳錦雞兒作為驅(qū)動(dòng)草地灌從化的主要物種。根據(jù)D′Odorico等提出的灌木入侵階段理論,可以判定矮腳錦雞兒已在2021年的草地群落中定居[37],并與其他草本植物競(jìng)爭(zhēng)草地中的有限資源(光照、溫度、水分和養(yǎng)分等)。灌叢化引起封育草地地上總生物量增加,這與Zhou等[5]、彭海英等[20]、安琪琪等[28]、單貴蓮等[38]、郭璞等[39]的結(jié)果相近。天然草地發(fā)生灌叢化后,群落的總蓋度和高度均增大,而群落的物種豐富度與多樣性指數(shù)均有降低,但群落均勻度顯著提高,這與于露等[40]、班嘉蔚等[41]的結(jié)果不同。矮腳錦雞兒作為豆科植物,其根瘤具有較強(qiáng)的固氮作用,可使灌叢斑塊冠層下方的土壤肥力高于草地斑塊,形成“沃島”[42-43],進(jìn)而提升周圍土壤的水分和養(yǎng)分,使群落地上總生物量大幅增加。根據(jù)Ryel等[44]提出的“資源庫假說”(resource pool hypothesis),植物在區(qū)域小環(huán)境內(nèi)爭(zhēng)奪土壤養(yǎng)分以及水分等資源時(shí),土壤淺層資源庫首先被消耗,根系較淺的一年生草本或多年生草本植物會(huì)很快死亡或衰老,而根系發(fā)達(dá)的灌木則利用土壤深層的維持庫維持其正常的生理活動(dòng)存活[45-46],因此深根系的矮腳錦雞兒相比2010年草地建群種淺根系的草本植物本氏針茅具有更強(qiáng)的忍耐力和競(jìng)爭(zhēng)力,能得到更好的生長(zhǎng)發(fā)育,故灌木植物的生物量顯著增加,草本物種數(shù)和生物量均減少。此外,相比其他灌木,矮腳錦雞兒較低矮且冠幅較小[47],郁閉度不高,對(duì)于其他植物產(chǎn)生的“生態(tài)位互補(bǔ)”效應(yīng)不顯著,因此即使群落物種豐富度降低,但仍出現(xiàn)了一些新的草本物種。整體來看,灌木擴(kuò)張驅(qū)動(dòng)草地群落類型轉(zhuǎn)為低豐富度高均勻度型的灌-草復(fù)合型生態(tài)系統(tǒng)。

灌叢化可導(dǎo)致深層(60-100 cm)土壤容重顯著增加,而淺層(0-60 cm)土壤容重?zé)o顯著變化,這表明土壤容重只在地下深層區(qū)域?qū)嗄緮U(kuò)張有響應(yīng),而土壤含水量整體上無顯著差異。除0-20 cm土層外,其余土層儲(chǔ)水量皆隨灌叢化過程呈上升趨勢(shì),且土層儲(chǔ)水量隨土層深度增加呈先減少再增加趨勢(shì),并于40-60 cm層達(dá)到最低值,這與于露等人[40]的研究結(jié)果相似。根據(jù)Walter[48]提出的“兩層假說”(two-layer hypothesis),植物根系處于不同的生態(tài)位,利用著不同深度的水資源,草本植物的根系主要分布在土壤表層,主要吸收土壤淺層的水,而灌木的根系主要分布在土壤深層,主要吸收深層的水,所以二者互不干涉,Dodd等[49]和Germino等[50]的野外觀測(cè)實(shí)驗(yàn)也證實(shí)了這一點(diǎn),這可能是淺層土壤容重和含水量無顯著差異的原因。其次,植物根系的生長(zhǎng)發(fā)育會(huì)改變土壤的孔隙,使相對(duì)互通的大孔隙增多,土壤入滲率上升[51],且灌木根系最深能到達(dá)40-60 cm土層,因此土壤儲(chǔ)水量在淺層0-60 cm遞減,在深層60-100 cm遞增。本研究結(jié)果表明灌木入侵導(dǎo)致地上植被蓋度降低,而蓋度大小會(huì)對(duì)地表水分蒸發(fā)產(chǎn)生影響[52-53],故在灌木入侵后地表裸露導(dǎo)致降雨后水分蒸發(fā)強(qiáng)烈以及地表徑流增大,因此0-20 cm土層的土壤儲(chǔ)水量相對(duì)較低。

灌叢化使得土壤有機(jī)碳含量在淺層(0-60 cm)顯著增大,這與Li等[54]和趙亞楠等[55]的研究結(jié)果相似,草地中的大部分植物為淺根系,養(yǎng)分循環(huán)和累積主要集中在較淺土層進(jìn)行,這可能是只有淺層土的土壤有機(jī)碳對(duì)于灌叢化有積極響應(yīng)的原因。土壤的全氮含量無顯著差異變化,也與李小軍等[56]和Mccarron等[21]的研究結(jié)果相近,但土壤氮不僅受土壤母質(zhì)的影響,還受凋落物分解及植物根系輸入的影響[57],僅從矮腳錦雞兒的入侵角度來考慮,還不足以明確土壤全氮的變化。隨著矮腳錦雞兒的擴(kuò)張,草地土壤全磷的含量上升,這與熊炳橋等人[58]的研究結(jié)果相似;土壤磷含量主要受到滲透率[59]和“沃島”效應(yīng)、土壤酶含量與活性以及禁牧措施等的影響。隨著灌木入侵,土壤滲透率增大,使得土壤磷含量顯著上升,并且在群落演替中,灌木逐漸取得優(yōu)勢(shì)地位,草本植物凋亡后其養(yǎng)分被灌木所利用,而灌木依賴自身范圍廣、深度大的根系活動(dòng)從周邊區(qū)域吸收磷元素,進(jìn)而使得磷元素在灌木根系附近富集,根系分泌物及脫落物也會(huì)使得土壤磷含量顯著上升[60]。其次,灌叢化會(huì)引起土壤團(tuán)聚體中磷酸酶和蛋白酶含量與活性降低[61],這導(dǎo)致土壤中含磷有機(jī)體分解緩慢,也會(huì)使得土壤磷含量升高。另外,禁牧措施也有效減少了生態(tài)系統(tǒng)中土壤磷元素的輸出,使得土壤中磷元素能夠得到積累,這與顧振寬等人[62]的研究結(jié)果相似。

近期的一些研究表明,圍欄封育可以引起草地灌叢化,如董珂等[23]、鞠曉峰[63]、王凌菲等[64]研究均發(fā)現(xiàn)封育處理可使灌木、半灌木功能群地上生物量持續(xù)增長(zhǎng),封育群落呈灌叢化趨勢(shì)明顯。本研究也通過闡述封育條件下灌木擴(kuò)張對(duì)群落組成結(jié)構(gòu)和生物量和土壤特性這一系列問題的影響,也從側(cè)面說明了這一成因。對(duì)于灌叢化對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的長(zhǎng)遠(yuǎn)影響,有觀點(diǎn)認(rèn)為灌叢化導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)單一化和土壤水分養(yǎng)分的流失,這會(huì)加速草地退化的進(jìn)程;也有觀點(diǎn)認(rèn)為灌叢化一定程度上可以防止和減緩草地退化,而本研究結(jié)果更傾向于第二種觀點(diǎn),草地群落會(huì)逐漸趨于另一種穩(wěn)態(tài)(草本態(tài)-灌木態(tài))。此外,生態(tài)系統(tǒng)具有一定的自我恢復(fù)和調(diào)節(jié)能力,灌草系統(tǒng)內(nèi)部的植物間相互作用(競(jìng)爭(zhēng)、正相互作用和中性作用)也會(huì)隨外界環(huán)境以及生境的變化進(jìn)行自我調(diào)整[65]。因此,未來研究需要持續(xù)關(guān)注灌-草以及草-草之間的相互作用。