金龜子綠僵菌對入侵性害蟲椰子織蛾的致病力

萬依依,張華峰,倪德芳,趙普凡,胡莎莎,童應華

金龜子綠僵菌對入侵性害蟲椰子織蛾的致病力

萬依依,張華峰,倪德芳,趙普凡,胡莎莎,童應華*

福建農(nóng)林大學林學院, 福建 福州 350002

椰子織蛾是危害棕櫚科植物的一種入侵性害蟲。為評價金龜子綠僵菌（Metarhizium anisopliae (Metschnikoff)）對椰子織蛾幼蟲的致病情況，室內(nèi)采用浸液法測定了5株綠僵菌菌株對椰子織蛾3齡幼蟲的致病力，結(jié)果表明：以濃度（1.0±0.5）×106個孢子?mL-1的孢子懸液接菌7 d后，各菌株對椰子織蛾幼蟲的致病力差異較大，校正死亡率范圍在5.00～95.00%之間。其中，MaHA-01菌株對其致病力較強，校正死亡率和僵蟲率分別為（95.00±0.00）%和（94.00±2.24）%，均極顯著高于其它菌株處理，且LT50較短為4.20 d；其次是Ma1775。MaHA-01菌株接菌后5 d對椰子織蛾3齡幼蟲的LC50為3.62×104個孢子?mL-1。通過時間-劑量-死亡率（TDM）模型參數(shù)估計，MaHA-01菌株對椰子織蛾幼蟲的致死效應較強的時間在接菌后3～5 d?？梢?，MaHA-01菌株對椰子織蛾幼蟲有較強的致病力，在該害蟲生物防治中可以應用。

金龜子綠僵菌; 椰子織蛾; 生物防治

椰子織蛾Walker，隸屬于鱗翅目（Lepidoptera），織蛾科（Oecophoridae）[1,2]，又名椰子木蛾、椰子黑頭履帶蟲、椰蛀蛾[3]。是我國第四批公布的一種入侵性害蟲[4]（環(huán)境保護部辦公廳2016年12月20日發(fā)布），并在2014年由國家林業(yè)局根據(jù)《植物檢疫條例實施細則（林業(yè)部分）》，將其增補為全國林業(yè)危險性有害生物[5]（2014年第6號）。該蟲原產(chǎn)地在印度和斯里蘭卡[6]，后擴散至緬甸、泰國、印度尼西亞等國[7-9]。2013年在我國海南萬寧首次發(fā)現(xiàn)，目前在我國廣西、廣東、福建沿海等地均有分布[10]。椰子織蛾主要以幼蟲取食危害棕櫚科植物的葉片，偶爾危害甘蔗和香蕉[9]。該蟲在海南一年發(fā)生5代，世代重疊嚴重[11]，以高齡幼蟲在蛀道中越冬[12]。雌成蟲產(chǎn)卵于葉片之間或葉片背部[13]，卵5～7 d孵化，幼蟲取食葉片表面葉肉，并吐絲與自己的糞便混合筑成蟲道，粘連在葉片上，幼蟲在蟲道內(nèi)生活取食，直至化蛹[14,15]。幼蟲初期聚集，而后分散危害，3齡后由下層葉片逐漸向中、上層危害[11]。該蟲危害影響寄主植物的生長，導致花穗量減少而減產(chǎn)[16]，嚴重時，寄主葉片卷曲發(fā)黃，樹冠干枯，形似火燒[11,17]。

目前椰子織蛾的防治主要以化學防治和生物防治為主。化學防治方面，Shivashankar T運用印楝素水劑進行樹干注射，對椰子織蛾幼蟲有顯著控制作用[18]；崔義等用4.5%高效氯氰菊酯乳油2000倍液對綠化帶的椰子樹進行處理，用藥后5 d的防治效果為89.85%[19]；李東等用20%好年冬乳油1200倍液、44%多蟲清乳油1 200倍液、50%甲刻水分散粒劑800倍液對種植基地的霸王棕、貝葉棕進行處理，用藥后10 d的防治效果達到93.16～95.24%[12]。劉向蕊等用5種殺蟲劑對椰子織蛾幼蟲進行室內(nèi)毒力測定，篩選出甲維鹽的毒力最強，以20 mg/L濃度處理后72 h致死率為86.67%[20]；楊崇慧等研究表明阿維菌素對椰子織蛾有良好的致死效果，室內(nèi)試驗以5 mg/L濃度用藥后72 h致死率可達92.85%[21]；曾憲海等用營養(yǎng)灌根結(jié)合苦參堿乳油和甲維鹽等綜合處理大王椰子樹7個月后，發(fā)現(xiàn)該處理對椰子織蛾有明顯的防治效果，植株生長正常，并新增健康葉片[22]；敖蘇等測定了3種入侵植物乙醇提取物對椰子織蛾的殺蟲活性，以40 mg/mL濃度的3種植物乙醇提取物處理后72 h殺蟲活性均超過50%[23]。生物防治方面，海南林間調(diào)查發(fā)現(xiàn)了6種椰子織蛾的寄生性天敵，已鑒定出4種：褐帶卷蛾繭蜂（Minamikawa）、廣大腿小蜂（Walker）、廣黑點瘤姬蜂（Fabricius）、周氏嚙小蜂（Yang）；其中廣黑點瘤姬蜂和廣大腿小蜂為蛹寄生蜂，林間寄生率分別為3.6%和6.0%；褐帶卷蛾繭蜂為幼蟲寄生，林間寄生率為12.2%[11]，室內(nèi)寄生率為83%[24]?？梢姡瘜W農(nóng)藥存在高殘留、高毒性、對人畜安全性低等問題；生物農(nóng)藥林間防治效率低，藥效作用緩慢；寄生蜂林間種群寄生率低，且寄生蜂種群不穩(wěn)定，因此，亟待尋找對椰子織蛾安全、有效的控制方法。

綠僵菌是較早應用于害蟲生物防治的蟲生真菌之一，寄主范圍廣[25]，可寄生5個目30個科約200多種昆蟲、螨類及線蟲[26-28]。綠僵菌主要通過分生孢子吸附于昆蟲體表，萌發(fā)產(chǎn)生芽管，形成附著胞，產(chǎn)生侵染釘穿透昆蟲體壁，消耗寄主營養(yǎng)、破壞組織并釋放毒素而致死昆蟲[29]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，椰子織蛾3～4月開始繁殖，5～7月為爆發(fā)期[17]，綠僵菌最適生長溫度為20～30 ℃[30]，有利誘發(fā)其流行性真菌病，從而控制蟲口密度，減少林間經(jīng)濟損失。目前綠僵菌對椰子織蛾的致病力研究與應用較少，國外未有相關報道，國內(nèi)僅有1篇報道[31]。因此，本研究選用金龜子綠僵菌菌株，測定其對椰子織蛾幼蟲的致病力，為椰子織蛾的林間生物防治提供理論依據(jù)和菌種資源。

1 材料與方法

1.1 供試蟲

供試椰子織蛾幼蟲采集于福建省廈門市湖里區(qū)湯嶼路五緣灣濕地公園（N24°52′45.6″，E118°18′14.3″)。將采集的幼蟲放入塑料盒（15×10×10 cm）內(nèi)，置于溫度（25±1）℃、相對濕度70%的人工氣候箱內(nèi)（LTC-450），以新鮮的蒲葵（（Jacq.）R.Br.）葉片喂食飼養(yǎng)。每2 d更換一次食物。

1.2 供試菌種

供試的5株金龜子綠僵菌菌株基本情況見表1。

表 1 供試菌株來源

1.3 孢子懸液的制備

供試菌在PPDA斜面培養(yǎng)基（200 g去皮馬鈴薯，瓊脂18 g，蛋白胨10 g，葡萄糖20 g，加水至1000 mL，pH值自然）上充分產(chǎn)孢后，用含0.05% Tween-80的無菌水洗下孢子于100 mL的錐形瓶中，置于振蕩器（SHZ-B水浴恒溫振蕩器）上充分震蕩20 min（150 r·min-1）。用血球計數(shù)板計數(shù)，將孢子懸液配制成所需濃度。

1.4 致病力測定

采用浸液法接菌。選擇椰子織蛾3齡健康幼蟲，用毛筆挑取，在濃度為(1.0±0.5)×106個孢子·mL-1的孢子懸液中浸泡3 s后，挑入有新鮮蒲葵葉片的培養(yǎng)皿中，用浸有無菌水的脫脂棉保濕，貼上標簽，置于溫度(26±1) ℃，RH(90±1)%的人工氣候箱內(nèi)飼養(yǎng)。每1菌株為1處理，每處理5個重復，每個重復20頭供試蟲。以浸泡相同時間無菌水的幼蟲為對照。每天定時觀察并記錄幼蟲死亡情況，以毛筆觸碰不動的為死亡，并及時將死亡蟲體移至無菌培養(yǎng)皿中，培養(yǎng)皿底部用濾紙浸無菌水保濕，置于恒溫培養(yǎng)箱中(26±1) ℃培養(yǎng)，以蟲體表面長出菌絲或分生孢子的為有效致死。連續(xù)觀察統(tǒng)計9 d。

1.5 高致病力菌株對幼蟲的LC50

采用浸液法接菌。選擇高致病力的菌株，分別以濃度(1±0.5)×104、(1±0.5)×105、(1±0.5)×106、(1±0.5)×107和(1±0.5)×108個孢子·mL-15個梯度濃度的孢子懸液，接菌3齡健康幼蟲，每種濃度為1處理，每處理5個重復，每重復供試幼蟲20頭。以浸泡相同時間無菌水的幼蟲為對照。接菌后幼蟲飼養(yǎng)和觀察方法同1.4。

1.6 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)用Excel2016處理，用SPSS Statistics 22.0軟件統(tǒng)計分析[32]，通過Duncan’s新復極差法多重比較。計算出毒力回歸方程、致死中時LT50、半致死濃度LC50。用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)（v7.05）對時間—劑量—死亡率模型（TDM模型）進行模擬分析[33]。計算公式如下：

2 結(jié)果與分析

2.1 椰子織蛾幼蟲感染綠僵菌病癥

以濃度（1±0.5）×106個孢子·mL-1菌懸液接菌后2 d，發(fā)現(xiàn)部分幼蟲行動遲緩，食欲減退，蟲體體表失去光澤；接菌后3 d開始死亡；接菌后4 d部分存活幼蟲于氣孔附近出現(xiàn)褐色斑點，感病嚴重幼蟲體表出現(xiàn)黑色斑塊。幼蟲感染死亡初期，蟲體體表為暗黃褐色，皺褶處長出白色菌絲（圖1B），幼蟲感染死亡中期，白色菌絲開始變綠，并向蟲體無褶皺處生長，蟲體體表有無色水滴狀（圖1C）。幼蟲感染后期，死亡蟲體被菌絲完全覆蓋，并全部變綠（圖1D）。

圖 1 椰子織蛾感染綠僵菌癥狀

（A:健康幼蟲；B:感染初期；C：感染中期；D：感染后期）

(A: Healthy larva; B: Lethal early stage; C: Lethal middle stage; D: Lethal late stage)

2.2 綠僵菌對椰子織蛾的致病力

2.2.1 椰子織蛾的累計死亡率動態(tài)統(tǒng)計分析椰子織蛾幼蟲的累計死亡率動態(tài)，結(jié)果如圖2。由圖2可知，總體上，以濃度（1±0.5）×106孢子·mL-1接菌后3 d，幼蟲開始死亡，3～6 d死亡率迅速上升，6 d后趨于穩(wěn)定。不同菌株對幼蟲的致病力差異較大，其中MaHA-01菌株處理，幼蟲累計死亡率上升最快，并于接菌后7 d到達100%。其次是，Ma1775菌株處理，接菌后8 d累計死亡率可達65%。菌株MaYT-04和MaFZND-07致死效果較弱，接菌后8 d累計死亡率低于30%。Ma23-2菌株處理累計死亡率最低?？梢?，MaHA-01菌株對椰子織蛾幼蟲有較強的致病力。

圖 2 不同綠僵菌菌株處理椰子織蛾幼蟲累計死亡率動態(tài)

2.2.2各菌株對幼蟲致病力的比較 進一步分析比較各菌株處理7 d后椰子織蛾幼蟲的死亡率，結(jié)果見表2。由表2可知，以濃度（1±0.5）×106個孢子·mL-1的孢子菌懸液接菌后7 d，MaHA-01菌株處理，幼蟲校正死亡率和僵蟲率最高，分別為（95.00±0.00）%、（94.00±2.24）%，極顯著高于其它菌株處理，致死中時最短，LT50為4.20 d。其次是Ma1775菌株處理，校正死亡率和僵蟲率均極顯著高于其它3株菌株，LT50為6.71 d，其它3株菌株對椰子織蛾幼蟲的致病力效果較弱，校正死亡率低于30 %，僵蟲率低于20 %。可見，5株菌株中，MaHA-01對椰子織蛾幼蟲的致病力較強，其次是Ma1775菌株。

表 2 不同綠僵菌菌株對椰子織蛾幼蟲的致死效果（7d）

2.3 高致病力MaHA-01菌株對幼蟲的LC50

2.3.1 MaHA-01菌株對幼蟲的LC50統(tǒng)計分析MaHA-01菌株各濃度對幼蟲的致死情況，結(jié)果見表3。由表3可知，MaHA-01菌株不同濃度處理對椰子織蛾幼蟲致病力差異較大，其中以濃度（1.0±0.5）×108孢子·mL-1和（1.0±0.5）×107孢子·mL-1孢子懸液處理的致病力最強，處理后5 d累計死亡率分別為（100.00±0.00）%和（91.00±4.18）%。分析MaHA-01的LC50見表4，MaHA-01菌株對椰子織蛾3齡幼蟲處理后3 d和5 d的LC50分別為2.30×108孢子·mL-1，3.62×104孢子·mL-1。

表 3 MaHA-01菌株不同濃度對椰子織蛾幼蟲的致死效果（5 d）

表 4 菌株MaHA-01不同濃度對椰子織蛾幼蟲的LC50

2.3.2 時間-劑量-死亡率模型 分析MaHA-01菌株對椰子織蛾幼蟲致病力測定的時間-劑量-死亡率模型（TMD模型），結(jié)果見表5。經(jīng)過擬合度檢驗，卡方統(tǒng)計量為9.5374，值為7，值為0.21634，模型擬合無顯著差異性，TMD模型擬合成功。結(jié)果中=0.523，說明各濃度MaHA-01孢子懸液對椰子織蛾幼蟲均有一定致死效果；參數(shù)為表示條件死亡概率的時間效應參數(shù)，椰子織蛾幼蟲在接種MaHA-01菌株3～5 d后，較前后顯著要大，說明該菌株處理椰子織蛾幼蟲，在3～5 d死亡數(shù)量較多，MaHA-01菌株對椰子織蛾幼蟲致死效應較強。

表 5 菌株MaHA-01對椰子織蛾幼蟲致病力測定時間—劑量—死亡率模型模擬及參數(shù)估計

注:參數(shù)符號下標表示接種后天數(shù)。

Note: The subscripts represent the number of days after treatment.

3 討論

棕櫚科植物不僅是重要的經(jīng)濟作物，而且是重要的園林綠化植物。椰子織蛾的入侵和傳播對我國棕櫚科植物資源和產(chǎn)業(yè)發(fā)展構(gòu)成了巨大的危害，造成嚴重的經(jīng)濟損失[17,34]。椰子織蛾的生物防治主要集中在寄生蜂的應用，用綠僵菌對椰子織蛾的致病力及其應用的相關研究較少。綠僵菌對昆蟲致病力強、藥效持久，對人畜、農(nóng)作物無毒，無殘留，且可連年發(fā)揮作用，具有廣闊的市場前景[35]。孫曉東等從野外采集到的椰子織蛾僵蟲上分離并篩選出高致病力綠僵菌菌株LS-Y1，以1×108個孢子·mL-1的孢子懸液處理椰子織蛾3齡幼蟲后，4 d的累計死亡率為（66.67±6.66）%，6 d的LC50為4.41×106個孢子·mL-1，致死中時為3.36 d[31]。本研究的金龜子綠僵菌MaHA-01菌株以(1.0±0.5)×108個孢子·mL-1的孢子懸液對椰子織蛾3齡幼蟲接菌，5 d的累計死亡率為（100.00±0.00）%。說明菌株MaHA-01對椰子織蛾致病效果較好，具有良好的生防潛力。

金龜子綠僵菌對鱗翅目幼蟲的致死率其濃度呈正相關[36]。本研究為了更好評價不同綠僵菌菌株對椰子織蛾幼蟲的致病力，選用濃度較低的（1.0±0.5）×106個孢子·mL-1孢子懸液對椰子織蛾幼蟲進行接菌。蟲齡也影響著蟲生真菌對鱗翅目幼蟲的致病力，蟲齡越小越利于蟲生真菌侵染[37]。椰子織蛾低齡幼蟲發(fā)育歷期較短，為避免低齡幼蟲蛻皮對試驗造成誤差，因而選用3齡椰子織蛾幼蟲進行試驗。本研究分離出的5株金龜子綠僵菌菌株皆為蟲生真菌，不同來源的菌株對椰子織蛾幼蟲的致病力存在顯著差異。分離自土壤的MaHA-01菌株對椰子織蛾幼蟲有較強的致病性，說明土壤中宿存有對椰子織蛾幼蟲具有致病性的綠僵菌，為椰子織蛾生物防治提供了新途徑。綠僵菌分生孢子附于昆蟲體表，是其成功侵染的首要環(huán)節(jié)。椰子織蛾幼蟲聚集取食危害過程中，吐絲與自身糞便筑成蛀道，幼蟲在蛀道中取食危害并結(jié)蛹[14,15]。因此，林間防治應用中，如何有效施菌，使綠僵菌分生孢子吸附于椰子織蛾幼蟲體表而誘發(fā)流行病等問題，有待進一步研究。

4 結(jié)論

本研究以浸液法，應用了5株綠僵菌菌株對椰子織蛾進行侵染試驗，發(fā)現(xiàn)MaHA-01對椰子織蛾幼蟲具有較高的致病力，以（1.0±0.5）×106個孢子·mL-1的孢子懸液施菌，7 d累計死亡率可達100%，僵蟲率為94%，LT50為4.20 d，該菌株5 d對椰子織蛾幼蟲的LC50為3.62×104個孢子·mL-1，而且對椰子織蛾幼蟲的致死效應較強的時間在接菌后3～5 d?？梢姡摼暝谏a(chǎn)中具有良好的應用前景。

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Pathogenicity ofto Invasive InsectWalker

WAN Yi-yi, ZHANG Hua-feng, NI De-fang, ZHAO Pu-fan, HU Sha-sha, TONG Ying-hua*

350002,

In this thesis, the pathogenicity of five(Metschnikoff) strains to the 3rd instar larvae ofwas evaluated to find high-quality control strain resources by dipping method. The results showed that the pathogenicity ofstrains to the larvae ofwas significantly different after inoculation with spore suspension at a concentration of (1.0 ± 0.5) ×106 spores·mL-1for 7 days, and the corrected mortality ranged from 5.00% to 95.00%, the MaHA-01 strain had the strongest pathogenicity, with the corrected mortality and cadaver rate of (95.00 ± 0.00)% and (94.00 ± 2.24)%, respectively, and the LT50 was 4.20 d, followed by Ma1775. The LC50 of the MaHA-01 against the 3rd instar larvae ofof 5 days after inoculation was 3.62 × 104 spores·mL-1. As estimated by the time-dose-mortality (TDM) model parameters, the lethal effect of the MaHA-01 strain on the larvae ofwas strongest 3-5 days after inoculation. MaHA-01 strain has a strong biocontrol potential for the prevention and control of. It can be seen that the strain has a strong biocontrol potential for the prevention and control of．

(Metschnikoff);Walker; biological control

S763

A

1000-2324(2023)05-0663-07

10.3969/j.issn.1000-2324.2023.05.004

2023-06-15

2023-11-11

福建省林業(yè)科學研究項目閩林科[(2017)3號]

萬依依(1998-),女,碩士研究生,從事森林保護學研究. E-mail:1348369299@qq.com

Author for correpondence. E-mail:fjtongyh@163.com