黃草地螟生物學(xué)特性研究

陳佳歡，李金赫，晁勇，于洪春

（1.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院，大慶 163319；2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院）

黃草地螟（Sitochroa verticalis）又名尖錐額野螟，屬鱗翅目、螟蛾科。幼蟲(chóng)可為害大豆、苜蓿、紫苜蓿、甜菜等多種植物[1]，在我國(guó)分布于黑龍江、吉林、寧夏、新疆、山東等地[2]。目前，有關(guān)黃草地螟的研究文獻(xiàn)較少，僅見(jiàn)在其形態(tài)學(xué)[3-4]、防治指標(biāo)[5]、性引誘[6]、取食量[7]、溫度對(duì)其發(fā)育影響[2]等方面有少量報(bào)道。

黃草地螟近些年來(lái)在黑龍江省危害呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，對(duì)當(dāng)?shù)卮蠖股a(chǎn)帶來(lái)較大威脅。針對(duì)該蟲(chóng)生物學(xué)及習(xí)性研究報(bào)道極少的問(wèn)題，研究調(diào)查了黃草地螟主要生物學(xué)特性和生活習(xí)性，以期獲得有關(guān)黃草地螟生物學(xué)參數(shù)，為開(kāi)展田間有效治理和測(cè)報(bào)調(diào)查提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試?yán)ハx(chóng)采自哈爾濱市郊區(qū)向陽(yáng)農(nóng)場(chǎng)大豆試驗(yàn)田，在田間捕捉成蟲(chóng)，帶回實(shí)驗(yàn)室放入養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)以5%蜂蜜水補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，籠內(nèi)放置盆栽大豆植株供其產(chǎn)卵。孵化后的幼蟲(chóng)以大豆葉片飼養(yǎng)，作為供試幼蟲(chóng)。飼養(yǎng)至幼蟲(chóng)老熟化蛹，待其羽化后作為供試成蟲(chóng)。

1.2 方法

1.2.1 成蟲(chóng)羽化節(jié)律及雌雄比

取室內(nèi)飼養(yǎng)的老熟幼蟲(chóng)100 頭，每組25 頭，放入濕度適宜的消毒土內(nèi)供其入土化蛹，置于溫度25 ℃、相對(duì)濕度70%、光照L∶D=14∶10 的人工氣候箱中，每天定時(shí)觀察蛹的羽化狀況。當(dāng)?shù)谝活^蛹開(kāi)始羽化，每隔2 h 記錄1 次羽化的雌雄蟲(chóng)數(shù)，直到所有蛹全部羽化。記錄成蟲(chóng)羽化時(shí)間，計(jì)算雌雄比例。

1.2.2 成蟲(chóng)對(duì)幾種物質(zhì)的趨性

試驗(yàn)設(shè)糖醋酒液（6∶3∶1∶10）、10%蜂蜜水、10%白糖水三種供試物質(zhì)。采用長(zhǎng)15 cm 的“T”型管測(cè)試黃草地螟成蟲(chóng)對(duì)不同物質(zhì)溶液的趨性反應(yīng)，試驗(yàn)時(shí)用脫脂棉球吸飽各供試物質(zhì)和清水，分別放入兩個(gè)小玻璃瓶中，“T”型管的一端插入含有供試物質(zhì)的小玻璃瓶中，另一端插入含有清水對(duì)照的小玻璃瓶中，用封口膜將瓶口封嚴(yán)。將黃草地螟成蟲(chóng)從“T”型管下端入口引入后，用脫脂棉球封堵入口，觀察成蟲(chóng)在管中的位置，若成蟲(chóng)到達(dá)含有供試物質(zhì)的小瓶中，即認(rèn)為其對(duì)供試物質(zhì)有選擇性，若到達(dá)清水瓶中，則認(rèn)為無(wú)選擇性。每測(cè)試一次，更換新的“T”型管。每處理4 頭成蟲(chóng)，3 次重復(fù)。記錄成蟲(chóng)分別去往“T”型管兩端的數(shù)量。

1.2.3 成蟲(chóng)產(chǎn)卵方式及產(chǎn)卵時(shí)間

將羽化24 h 內(nèi)的15 對(duì)雌雄成蟲(chóng)放入養(yǎng)蟲(chóng)籠（28×28×42 cm）內(nèi)以5%蜂蜜水補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，并放入盆栽大豆植株供其產(chǎn)卵，置于溫度25 ℃、相對(duì)濕度70%、光照L∶D=14∶10 的人工氣候箱中，每天定時(shí)觀察成蟲(chóng)產(chǎn)卵情況，記錄各時(shí)間段產(chǎn)卵塊數(shù)。

1.2.4 卵塊在大豆植株上的分布規(guī)律

結(jié)合1.2.3 試驗(yàn)，觀察并記錄各卵塊在大豆植株上的位置：大豆葉片/莖稈、葉片正面/背面、中脈/中脈兩側(cè)。分3 次調(diào)查，每次隨機(jī)調(diào)查50 個(gè)卵塊。

1.2.5 卵塊孵化時(shí)間

結(jié)合1.2.3 試驗(yàn)，每次隨機(jī)選取20 個(gè)卵塊，分別編號(hào)，重復(fù)3 次。將載有黃草地螟卵塊的大豆葉片放入墊有潮濕濾紙的培養(yǎng)皿中，置于溫度25 ℃、相對(duì)濕度70%、光照L∶D=14∶10 的人工氣候箱中，每天定時(shí)觀察卵塊的發(fā)育情況，并記錄各卵塊的孵化時(shí)間。

1.2.6 幼蟲(chóng)蟲(chóng)齡測(cè)定及生活習(xí)性

待黃草地螟卵塊剛剛孵化后，轉(zhuǎn)入六孔培養(yǎng)板中以新鮮大豆葉片進(jìn)行單蟲(chóng)飼養(yǎng)，置于溫度25 ℃、相對(duì)濕度70%、光照L∶D=14∶10 的人工氣候箱中，每天定時(shí)觀察幼蟲(chóng)蛻皮、化蛹情況，測(cè)量蛻皮前后各齡幼蟲(chóng)的頭殼寬度（與幼蟲(chóng)縱軸中線垂直的頭殼最寬處的距離）、體長(zhǎng)（蟲(chóng)體伸展?fàn)顟B(tài)下口器到腹部最末端的距離）及預(yù)蛹長(zhǎng)度。每次測(cè)量10 頭，重復(fù)3 次。分別置于帶有測(cè)微尺的解剖鏡下觀察并進(jìn)行測(cè)量，若蟲(chóng)體長(zhǎng)度超過(guò)測(cè)微尺量程，則使用數(shù)顯游標(biāo)卡尺進(jìn)行測(cè)量，將逐頭測(cè)量所得的各蟲(chóng)齡幼蟲(chóng)頭殼寬度、體長(zhǎng)進(jìn)行記錄。

結(jié)合1.2.3 試驗(yàn)，觀察養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)大豆植株上卵塊孵化后幼蟲(chóng)的生活習(xí)性和為害習(xí)性。

1.2.7 越冬蟲(chóng)態(tài)及場(chǎng)所

在塑料箱（70×50×40 cm）內(nèi)裝填土壤并播種大豆，置于田間。待大豆植株生長(zhǎng)至茂盛時(shí)，于9 月上旬，將黃草地螟2～3 齡幼蟲(chóng)接到大豆植株上，并用尼龍網(wǎng)紗進(jìn)行籠罩，每箱接50 頭幼蟲(chóng)，共4 箱。在秋末（10 月上旬），分別檢查接蟲(chóng)籠罩內(nèi)地上和地下，觀察地上植株和土表有無(wú)黃草地螟越冬蟲(chóng)源，并每3 cm逐層挖土調(diào)查，確定黃草地螟越冬蟲(chóng)態(tài)和場(chǎng)所，若在土壤中越冬，記錄越冬土壤深度。

2 結(jié)果與分析

2.1 成蟲(chóng)雌雄比

黃草地螟成蟲(chóng)羽化后雌雄成蟲(chóng)所占百分比見(jiàn)圖2。結(jié)果表明，雌性成蟲(chóng)占比42%，雄性成蟲(chóng)占比58%，二者差異顯著，黃草地螟成蟲(chóng)雌雄比為1∶1.381。通過(guò)對(duì)雌雄成蟲(chóng)觀察發(fā)現(xiàn)，黃草地螟雌性成蟲(chóng)腹部較圓潤(rùn)，末端呈圓筒狀，有黃色的短毛簇，生殖孔清晰可見(jiàn)；雄性成蟲(chóng)腹部較窄細(xì)，末端狹長(zhǎng)，有黃色的長(zhǎng)毛簇。用鑷子輕輕擠壓雌雄成蟲(chóng)腹部，可觀察到雌性成蟲(chóng)生殖孔末端產(chǎn)卵器伸出，雄性成蟲(chóng)腹部末端外生殖器外突。

2.2 成蟲(chóng)羽化節(jié)律

黃草地螟成蟲(chóng)在一天各時(shí)間段羽化的雌雄數(shù)量及總數(shù)見(jiàn)圖3。結(jié)果表明，黃草地螟成蟲(chóng)在各時(shí)間段均有羽化發(fā)生，羽化時(shí)間主要集中在2：00～8：00，峰值在4：00～6：00，12：00～16：00 亦有1 個(gè)小的羽化高峰，而0：00～2：00、8：00～12：00、16：00～24：00 羽化量相對(duì)較少。在0：00～2：00、14：00～18：00 期間，黃草地螟雌性成蟲(chóng)羽化數(shù)量高于雄性；2：00～8：00、12：00～14：00 及20：00～24：00 期間，雄性成蟲(chóng)羽化數(shù)量高于雌性；其他時(shí)間段內(nèi)黃草地螟雌雄成蟲(chóng)羽化數(shù)量相同。

2.3 成蟲(chóng)對(duì)幾種物質(zhì)的趨性

對(duì)10%白糖水、10%紅糖水和糖醋酒液（6∶3∶1∶10）的選擇性見(jiàn)圖4。通過(guò)T 檢驗(yàn)分析得知，黃草地螟成蟲(chóng)對(duì)糖醋酒液的趨性與清水對(duì)照差異顯著（P=0.047 4），對(duì)10%蜂蜜水的趨性與清水對(duì)照差異不顯著（P=0.230 2），對(duì)10%白糖水的趨性與清水對(duì)照差異不顯著（P=0.999 9），說(shuō)明黃草地螟成蟲(chóng)對(duì)糖醋酒液有趨性，但對(duì)10%蜂蜜水及10%白糖水無(wú)趨性。

2.4 成蟲(chóng)產(chǎn)卵方式及產(chǎn)卵時(shí)間

黃草地螟全天產(chǎn)卵時(shí)間見(jiàn)圖5。通過(guò)試驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn)，黃草地螟成蟲(chóng)的產(chǎn)卵方式為塊產(chǎn)，各個(gè)時(shí)間段都有卵塊產(chǎn)出。18：00～24：00 時(shí)間段內(nèi)產(chǎn)卵塊數(shù)最多，占比53.49%；其次為0：00～6：00 時(shí)間段，所產(chǎn)卵塊數(shù)量占比40.81%，兩者之間差異極顯著；黃草地螟成蟲(chóng)在6：00～12：00 及12：00～18：00 時(shí)間段內(nèi)所產(chǎn)卵塊數(shù)量較少，分別占2.05%和3.65%，兩者之間差異不顯著，但極顯著低于0：00～6：00 和18：00～24：00 時(shí)間段，表明黃草地螟主要在夜間產(chǎn)卵。

2.5 卵塊大小及產(chǎn)卵量

黃草地螟成蟲(chóng)所產(chǎn)不同卵粒數(shù)的卵塊占總卵塊數(shù)的百分比結(jié)果見(jiàn)圖6，黃草地螟成蟲(chóng)在補(bǔ)充5%蜂蜜水、溫度25 ℃、相對(duì)濕度70%、光照周期L∶D=14∶10 條件下，所產(chǎn)卵塊含卵粒數(shù)最低為3 粒，最高為48 粒，卵塊平均含卵粒數(shù)16.87 粒，卵塊含卵粒數(shù)18～33 粒的卵塊最多，占比49.33%，其次為3～18 粒的卵塊占比26.67%，33～48 粒的卵塊最少，占比為24.00%。

2.6 卵塊在大豆植株上的分布規(guī)律

黃草地螟所產(chǎn)卵塊在大豆葉片上分布規(guī)律見(jiàn)圖7。結(jié)果顯示，黃草地螟卵塊全部產(chǎn)在大豆葉片上，未在大豆莖稈部位發(fā)現(xiàn)有卵塊分布。卵塊多數(shù)產(chǎn)在大豆葉片背面，占比57.33%，產(chǎn)在大豆葉片正面占比42.67%，兩者之間差異顯著。

黃草地螟卵塊在大豆中脈及中脈兩側(cè)的分布結(jié)果見(jiàn)圖8，黃草地螟卵塊主要分布在大豆葉片的中脈兩側(cè)，占比93.33%，產(chǎn)在中脈上的卵塊數(shù)量占比6.67%，二者之間差異極顯著。

2.7 卵塊孵化時(shí)間

黃草地螟卵塊在一天不同時(shí)間段孵化的百分比結(jié)果見(jiàn)圖9，卵塊的孵化在全天均可發(fā)生，在18：00～24：00 孵化的卵塊數(shù)量最多，占比為41.67%，與其他時(shí)間段內(nèi)孵化的卵塊占比差異極顯著；在0：00～6：00、6：00～12：00 及12：00～18：00 孵化的卵塊占比較平均，大約為20%，三者之間差異不顯著。

2.8 幼蟲(chóng)蟲(chóng)齡測(cè)定及習(xí)性

黃草地螟不同蟲(chóng)齡幼蟲(chóng)的頭殼寬度及體長(zhǎng)結(jié)果見(jiàn)表1，黃草地螟幼蟲(chóng)共5 齡，隨著蟲(chóng)齡增長(zhǎng)，其頭殼寬度和體長(zhǎng)均明顯增大。1 齡幼蟲(chóng)頭寬0.27～0.30 mm，體長(zhǎng)1.80～3.50 mm；2 齡幼蟲(chóng)頭寬0.37～0.43 mm，體長(zhǎng)3.95～5.75 mm；3 齡幼蟲(chóng)頭寬0.55～0.75 mm，體長(zhǎng)6.35～9.60 mm；4 齡幼蟲(chóng)頭寬0.95～1.25 mm，體長(zhǎng)10.50～14.50 mm；5 齡幼蟲(chóng)頭寬1.50～1.75 mm，體長(zhǎng)16.70～30.25 mm。幼蟲(chóng)老熟后，身體逐漸縮短，預(yù)蛹體長(zhǎng)為11.34～26.80 mm，蛹體長(zhǎng)為7.50～9.25 mm。

表1 黃草地螟幼蟲(chóng)頭殼寬度及體長(zhǎng)Table 1 Larva head capsule and body length of Sitochroa verticalis

通過(guò)飼養(yǎng)觀察發(fā)現(xiàn)，初孵幼蟲(chóng)體色接近白色或透明，1 齡末期的幼蟲(chóng)體色為乳白色，頭殼較初孵幼蟲(chóng)顏色更黑。2～5 齡幼蟲(chóng)蟲(chóng)體呈青綠色，有跳躍和后退習(xí)性。在臨近蛻皮時(shí)，蟲(chóng)體中間部位逐漸呈淺綠色，兩端呈淺黃色，長(zhǎng)時(shí)間停留在一處，且蟲(chóng)體不活潑。

初孵幼蟲(chóng)具群集性，常聚集在葉片上取食，但隨著幼蟲(chóng)的發(fā)育而逐漸分散，2 齡后不再有群集現(xiàn)象。1～2 齡幼蟲(chóng)只取食葉片葉肉部分，食量少，3～5 齡幼蟲(chóng)食量明顯增加，可食光整片葉片，且常常吐絲將葉片卷起做成蟲(chóng)巢，躲在其內(nèi)取食為害葉片，當(dāng)葉片所剩無(wú)幾后，幼蟲(chóng)也會(huì)取食大豆植株較嫩的莖稈部分及子葉。在食物不充足的條件下，4～5 齡幼蟲(chóng)有自相殘殺行為，但不取食頭殼。

幼蟲(chóng)老熟后，停止取食，蟲(chóng)體顏色逐漸呈現(xiàn)紅色或黃色，四處尋覓，鉆入土壤中，并吐絲、分泌黏液，將土粒黏在一起，構(gòu)建成橢圓形的土繭，為蛹期提供適當(dāng)?shù)谋巫o(hù)場(chǎng)所。初化蛹時(shí)為淡黃色或淡紅色，隨著時(shí)間增長(zhǎng)而顏色逐漸加深，臨近羽化時(shí)，蛹接近褐色。

2.9 越冬蟲(chóng)態(tài)及場(chǎng)所

黃草地螟越冬蟲(chóng)態(tài)在土壤中分布結(jié)果見(jiàn)圖10，接蟲(chóng)籠罩內(nèi)地上植株、地表殘枝敗葉均未發(fā)現(xiàn)黃草地螟越冬蟲(chóng)源，逐層挖土調(diào)查，采集到黃草地螟土繭，用鑷子將外層土繭撕開(kāi)，鑒定土繭內(nèi)全部為黃草地螟老熟幼蟲(chóng)。確定黃草地螟以老熟幼蟲(chóng)在土壤中越冬。黃草地螟越冬幼蟲(chóng)在土壤0～3 cm 土層分布數(shù)量最多，占比為87.23%；其次為3～6 cm 土壤深度，幼蟲(chóng)數(shù)量占比6.38%；土壤深度6～9 cm 及9～12 cm 幼蟲(chóng)數(shù)量較少，分別為4.26%和2.13%；土壤深度在12 cm 以下未發(fā)現(xiàn)黃草地螟越冬幼蟲(chóng)。

圖1 T 型管裝置結(jié)構(gòu)Fig.1 T tube structure

圖2 黃草地螟成蟲(chóng)羽化性比Fig.2 Eclosion sex radio of Sitochroa verticalis adults

圖3 黃草地螟成蟲(chóng)羽化節(jié)律Fig.3 Eclosion rhythm of Sitochroa verticalis adults

圖4 黃草地螟成蟲(chóng)對(duì)3 種物質(zhì)的趨性Fig.4 Tendency of Sitochroa verticalis adults to 3 different matters

圖5 黃草地螟成蟲(chóng)產(chǎn)卵時(shí)間Fig.5 Oviposition time of Sitochroa verticalis adults

圖6 黃草地螟卵塊的卵粒數(shù)Fig.6 Eggs number of Sitochroa verticalis egg mass

圖7 黃草地螟卵塊在葉片的分布Fig.7 Leaf distribution of Sitochroa verticalis egg mass

圖8 黃草地螟卵塊在葉片中脈及兩側(cè)的分布Fig.8 Distribution of egg mass on midvein or both sides of Sitochroa verticalis

圖9 黃草地螟卵塊孵化時(shí)間Fig.9 Incubation time of Sitochroa verticalis egg mass

圖10 黃草地螟越冬幼蟲(chóng)在土壤中的分布Fig.10 Soil depth of overwintering Sitochroa verticalis

3 討論與結(jié)論

了解昆蟲(chóng)行為節(jié)律和生活習(xí)性，能為害蟲(chóng)預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和有效防治提供理論依據(jù)[8-10]。通過(guò)對(duì)黃草地螟羽化、產(chǎn)卵、越冬等行為進(jìn)行觀察研究，明確了黃草地螟的部分生物學(xué)參數(shù)和生活習(xí)性，為其田間測(cè)報(bào)和防治提供了理論依據(jù)。

大量研究表明，糖醋酒液對(duì)鱗翅目多種害蟲(chóng)有引誘作用[11-13]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，黃草地螟成蟲(chóng)對(duì)糖醋酒液有趨性?？衫命S草地螟的趨化性，在田間用糖醋酒液誘殺成蟲(chóng)。試驗(yàn)由于受疫情影響，試蟲(chóng)采集受到很大影響，試蟲(chóng)數(shù)量不足，成蟲(chóng)趨化性還待進(jìn)一步驗(yàn)證。

試驗(yàn)測(cè)定了黃草地螟各蟲(chóng)齡幼蟲(chóng)頭寬及體長(zhǎng)，頭寬隨蟲(chóng)齡增加而增大，各齡幼蟲(chóng)間差異明顯，且沒(méi)有交錯(cuò)現(xiàn)象，因此，頭寬可用來(lái)判定黃草地螟幼蟲(chóng)蟲(chóng)齡。體長(zhǎng)可作為蟲(chóng)齡判定的輔助指標(biāo)，在實(shí)際應(yīng)用中，低齡幼蟲(chóng)頭寬數(shù)值很小，難以準(zhǔn)確測(cè)量，此時(shí)結(jié)合體長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，有利于準(zhǔn)確判定蟲(chóng)齡。幼蟲(chóng)蟲(chóng)齡測(cè)定的可靠性受多種因素影響，昆蟲(chóng)飼養(yǎng)的方法、環(huán)境條件、食料、不同測(cè)量指標(biāo)及測(cè)量部位的穩(wěn)定性等，均會(huì)影響昆蟲(chóng)的各項(xiàng)指標(biāo)[14-15]。研究中僅是25 ℃飼喂大豆葉片的幼蟲(chóng)，不同營(yíng)養(yǎng)或其他環(huán)境下幼蟲(chóng)頭寬和體長(zhǎng)的測(cè)定還有待進(jìn)一步研究。

試驗(yàn)證實(shí)黃草地螟以老熟幼蟲(chóng)在土壤中越冬，以0～3 cm 土層分布最多。因此，在黃草地螟防治實(shí)踐中，東北地區(qū)秋季收獲后進(jìn)行土壤耕翻處理，可消滅部分越冬幼蟲(chóng)，能減少越冬代成蟲(chóng)的發(fā)生。