苗期不同水分處理及復水對大豆光合生理和產(chǎn)量的影響

周旭，張玉先，李多，傅晨野，王孟雪

（黑龍江八一農(nóng)墾大學農(nóng)學院，大慶 163319）

大豆（Glycine max）起源于中國，是全球重要的作物，也是我國重要的糧油兼用型作物[1-3]。作為植物蛋白和油脂的主要來源，近年來大豆需求量急劇增加[4-5]。大豆是一種需水量較多的作物，在其生長發(fā)育過程中，保證供給適宜水分才能獲得高產(chǎn)[6]。水不僅是作物進行光合作用的原料，也是養(yǎng)分運輸?shù)慕橘|(zhì)，參與植物細胞內(nèi)外一系列生物化學變化。因此，水分是否充足對作物的生長發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)表現(xiàn)至關重要[7]。

干旱是制約植物正常生長發(fā)育的主要原因之一，其造成的農(nóng)業(yè)損失相當于其他逆境（高溫、低溫、鹽堿、洪澇等）之和。我國可利用的淡水資源相對貧乏，干旱地區(qū)面積占我國總面積的30.5%[8-9]。干旱極大地影響了我國農(nóng)業(yè)經(jīng)濟的穩(wěn)定發(fā)展，我國總用水量的一半以上都用于農(nóng)業(yè)，但目前我國農(nóng)業(yè)用水的利用率并不高，水資源并未得到充分利用，造成資源浪費的同時，也增加了糧食的生產(chǎn)成本[10]。干旱脅迫對大豆的影響極為復雜，包括大豆植株的生長發(fā)育和生理生化代謝等，最終影響產(chǎn)量和品質(zhì)。目前，干旱是導致我國大豆產(chǎn)量較低的最主要且最普遍的因素之一，成為提升大豆產(chǎn)能必須解決的難題[11]。因此，研究大豆抗旱機理、建立節(jié)水灌溉技術(shù)規(guī)程是確保大豆高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的有效途徑之一。

黑龍江省是我國大豆生產(chǎn)的主要區(qū)域，但個別地區(qū)春旱時有發(fā)生，尤其進入7 月份以后，經(jīng)常出現(xiàn)持續(xù)高溫伴隨降雨量減少，對大豆生長發(fā)育造成不利影響[12]。因此，積極開展大豆對干旱的響應機制研究，并建立合理灌溉制度對提高黑龍江省大豆產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要意義[11]。發(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè)的同時，必須保證農(nóng)作物的產(chǎn)量，即節(jié)約農(nóng)業(yè)用水的核心在于提高作物水分利用率，也是黑龍江地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中高效持續(xù)提高土地生產(chǎn)力的一個核心問題[13]。

試驗以抗旱能力不同的大豆品種綏農(nóng)26 和黑農(nóng)54 為供試品種，以苗期正常供水為對照，設置了V1 期不同程度水分脅迫及復水處理，系統(tǒng)研究了大豆生長、光合生理、產(chǎn)量以及產(chǎn)量構(gòu)成因子對干旱的響應和復水后的補償效應，以期為黑龍江地區(qū)大豆節(jié)水高產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗概況

試驗于2020-2021 年在黑龍江省大慶市黑龍江八一農(nóng)墾大學國家雜糧工程技術(shù)移動式防雨棚內(nèi)進行，位于黑龍江省西部，全年無霜期較短，氣候特征屬北寒帶大陸性季風氣候。供試品種為干旱敏感型大豆品種綏農(nóng)26 和抗旱大豆品種黑農(nóng)54，由黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院大慶分院提供。盆規(guī)格為高33 cm、直徑30 cm，供試土壤為石灰性黑鈣土，取自黑龍江八一農(nóng)墾大學試驗基地耕層土壤（0~20 cm 土層），土壤基礎肥力為：堿解氮74.75 mg·kg-1，速效磷21.87 mg·kg-1，速效鉀110 mg·kg-1，有機質(zhì)22.37 g·kg-1，pH 8.13。

1.2 試驗設計

采用盆栽試驗，每桶裝土15 kg，裝盆前施基肥，肥料與過篩后土壤混勻裝盆。選取籽粒飽滿、大小一致、無病蟲的大豆種子，于5 月21 日進行播種，每盆播種8 粒，覆土2 kg，待V1 期間苗，保留3 株長勢均勻一致幼苗。

設置常規(guī)對照CK（正常供水，田間持水量的70%）、T1（V1 期控水15 d 后復水，田間持水量的60%）、T2（V1 期控水15 d 后復水，田間持水量的50%）、T3（V1 期控水15 d 后復水，田間持水量的40%）。采用稱重法控水，每天17：00 稱重整盆盆栽，計算補水量使各處理的土壤含水量達到設定水平，記錄澆水量。

1.3 取樣

試驗在整個大豆生育期取樣6 次，分別為：V1 期控水15 d、復水7 d、盛花期、結(jié)莢期、鼓粒期、完熟期，每次取樣均于早8：30 開始。

1.4 測定項目

1.4.1 大豆植株形態(tài)指標測定

將植株分解為莖、葉、莢皮、子粒4 個部位取樣，取樣后洗凈擦干，測量株高、莖粗，后置于烘箱中105 ℃殺青30 min，然后于80 ℃烘干至恒重，稱量干重，記錄其單株干物質(zhì)量等指標。

1.4.2 葉片光合生理參數(shù)、熒光特性指標測定

利用LI-6400 便攜式光合儀（LI-COR，Lincoln，USA）進行大豆功能葉片光合參數(shù)的測定，主要包括凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr）；采用便攜式葉綠素熒光儀（FMS-2，Hansatech，England）在設定光強下測定植株頂部向下第2 片完全展開功能葉片的葉綠素熒光參數(shù)，測定前將葉片暗適應15 min。

采用便攜式葉綠素含量測定儀測定各處理葉片SPAD 值，將植株頂部向下第2 片完全展開功能葉片分別劃分為葉基、葉中部、葉尖3 個部位，每個部位重復測定3 次，3 個部位求平均值作為葉片的SPAD 值。

1.4.3 產(chǎn)量測定

在完熟期，對各處理進行測產(chǎn)，分別測量大豆株高、莖粗、每株莢數(shù)、每株粒數(shù)、每株莢重、每株粒重。

1.5 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

采用SPSS 25.0 及Excel 2016 進行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 苗期不同水分脅迫及復水對大豆形態(tài)的影響

2.1.1 苗期不同水分脅迫及復水對大豆株高的影響

株高是大豆株型的重要指標之一。苗期不同水分脅迫及復水對大豆生育期株高的影響如圖1 所示，苗期水分脅迫處理降低了大豆綏農(nóng)26 和黑農(nóng)54株高，隨著脅迫程度加深，降低幅度增大。復水后，大豆綏農(nóng)26 各處理株高均有所提高，其中T1 處理株高相比正常供水處理提高了3.91%，但并未達到顯著水平；T2 和T3 處理株高仍低于正常供水處理，但下降幅度減小，分別降低了8.17%和15.92%；大豆黑農(nóng)54 經(jīng)復水處理后，T1、T2 處理較正常供水處理分別提高了6.94%和10.08%，T3 處理仍低于正常供水處理，均未達到顯著差異水平（P<0.05），這是因為復水后大豆植株發(fā)生了超補償效應，致使大豆株高迅速提高。

圖1 苗期不同水分脅迫及復水對大豆株高的影響Fig.1 Effects of different water treatments and rewatering on soybean plant height at seedling stage

在盛花期，大豆綏農(nóng)26 和黑農(nóng)54 正常供水處理株高均高于其他處理。對于大豆品種綏農(nóng)26，T1、T2 和T3 處理的株高與CK 處理相比分別降低了3.3%、21.47%和43.75%，且CK 與T2、T3 處理間差異達到顯著水平；黑農(nóng)54 CK 處理的株高，相比于T1、T2 和T3 處理均有顯著提高（P<0.05），分別提高了7.66%、14.26%和16.38%；這可能是大豆苗期水分虧缺處理影響較大，復水后的補償效應不足以供應植株正常生長導致的。結(jié)莢期大豆株高變化趨勢與復水后一致。在鼓粒期，大豆各處理株高較前期仍呈上升趨勢，但上升幅度減小，處理間變化趨勢與結(jié)莢期大體一致。大豆綏農(nóng)26 各處理在復水后，T1 處理下高于對照處理3.68%，T2 和T3 處理均低于對照，分別降低了2.58%、8.83%，各處理間均達到顯著差異水平；黑農(nóng)54 各處理與對照相比，T1 和T2 處理分別升高了5.09%和6.96%，而T3 處理降低了7.9%，各處理間均有顯著性差異（P<0.05）。

2.1.2 苗期不同水分脅迫及復水對大豆莖粗的影響

苗期不同水分脅迫及復水對大豆生育期莖粗的影響如圖2 所示，苗期水分脅迫處理會顯著降低大豆莖粗。復水后，各處理大豆莖粗均有所升高，綏農(nóng)26 T1 處理莖粗與CK 處理相比提高了2.84%，但并未有顯著性差異，T2 和T3 處理相比于CK 有所下降，但幅度減小，分別降低了17.69%和11.84%，差異達到顯著水平；黑農(nóng)54 莖粗變化趨勢與綏農(nóng)26 相似，與CK 處理相比，T1 處理升高了9.88%，T2、T3 處理分別降低了31.56%和49.85%，各處理間差異均達到顯著水平（P<0.05）。

圖2 苗期不同水分脅迫及復水對大豆莖粗的影響Fig.2 Effects of different water treatments and rehydration on soybean stem diameter at seedling stage

在盛花期，大豆綏農(nóng)26 莖粗仍在T1 處理下達到最大，黑農(nóng)54 各水分脅迫莖粗與CK 處理相比均有所下降。在結(jié)莢期，綏農(nóng)26 各水分脅迫處理與CK處理相比仍有不同程度降低，但下降幅度減小，T1、T2 和T3 處理與CK 處理相比分別降低了2.08%、4.81%和9.72%，各處理間差異均達到顯著水平；黑農(nóng)54 莖粗變化趨勢與綏農(nóng)26 一致，但CK 處理莖粗與其他水分脅迫處理相比明顯升高，分別升高了10.48%、14.05%和17.62%，各處理間均有顯著性差異（P<0.05）。鼓粒期變化趨勢與結(jié)莢期相同，但CK處理與其他水分脅迫相比莖粗顯著升高。綏農(nóng)26 CK處理分別高于T1、T2 和T3 處理7.25%、12.63%和12.28%，黑農(nóng)54 CK 處理分別高于T1、T2 和T3 處理18.95%、21.99%和25.86%（P<0.05）。

2.1.3 苗期不同水分脅迫及復水對大豆干物質(zhì)積累量的影響

由表1 可知，水分脅迫對不同大豆品種干物質(zhì)積累量影響不同，對同一品種不同器官影響也不同。

表1 苗期不同水分脅迫及復水對大豆干物質(zhì)積累量的影響Table 1 Effects of different water treatments and rehydration on soybean dry matter accumulation at seedling stage

在V1 期，大豆綏農(nóng)26 在輕度水分脅迫處理下莖稈干物質(zhì)積累量顯著高于正常供水處理，提高了14.47%，而中度和重度水分脅迫降低了干物質(zhì)積累量，葉片干物質(zhì)積累量變化趨勢與莖稈一致，說明輕度水分脅迫有利于大豆苗期干物質(zhì)的積累；水分脅迫對黑農(nóng)54 干物質(zhì)積累量影響較大，隨著脅迫程度加深，莖稈和葉片的干物質(zhì)積累量均顯著降低。復水后，大豆綏農(nóng)26 各器官干物質(zhì)積累量均有所恢復，其中T1 處理下大豆莖稈、葉片干物質(zhì)積累量均顯著高于正常供水處理，分別提高了5.81%、8.28%，T2 和T3 處理仍低于正常供水處理水平，而黑農(nóng)54 在復水后，各處理的莖稈干物質(zhì)積累量有所提高，但并未達到正常供水處理水平，相比CK 分別下降了8.25%、54.5%和81%，各處理間差異均達到顯著水平（P<0.05）。復水處理對輕度水分脅迫條件下黑農(nóng)54 葉片干物質(zhì)積累量提升效果明顯。

在盛花期，綏農(nóng)26 莖稈干物質(zhì)積累量以T1 處理的最大；到了結(jié)莢期，莖、葉、莢皮干物質(zhì)積累量都在CK 處理下達到最大，并顯著高于其他處理，但籽粒干物質(zhì)積累量在T1 處理下高于其他處理，這是因為苗期適當?shù)乃置{迫處理讓大豆把較多的干物質(zhì)儲存在籽粒中，對后期大豆結(jié)莢有積極作用，該時期莖、葉干物質(zhì)積累量所占比例減少，而莢皮和籽粒所占比例上升，說明植株生長中心開始轉(zhuǎn)移；在鼓粒期，與正常供水相比，其他處理干物質(zhì)量均顯著降低，且隨著脅迫程度加深抑制作用明顯。完熟期大豆各器官干物質(zhì)的量達到生育期最大值，T1 處理下大豆籽粒干物質(zhì)的量顯著高于其他處理，說明適當?shù)乃置{迫及復水有利于大豆籽粒干物質(zhì)的積累。盛花期正常供水條件下，黑農(nóng)54 莖干物質(zhì)的量較T1、T2 和T3 處理分別提高了5.5%、17.4%和52.3%，葉干物質(zhì)的量T1、T2 和T3 處理分別比正常供水處理減少了7.3%、15.5%和43.2%；在結(jié)莢期，莖、葉和莢皮干物質(zhì)的量均在T1 處理下達到最大值；到了鼓粒期，與正常供水相比，其他處理顯著降低了大豆各器官干物質(zhì)的量；完熟期T2 處理分別比CK、T1 和T3處理提高了3.3%、1.6%和4.9%，與CK 和T3 處理間均達到顯著性差異（P<0.05）。

2.2 苗期不同水分脅迫及復水對大豆葉片光合生理、熒光特性的影響

2.2.1 苗期不同水分脅迫及復水對大豆葉片相對葉綠素含量的影響

葉綠素含量對光合速率影響極大，對于作物光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換具有重要意義，采用便攜式葉綠素熒光儀測得SPAD 值能夠快速、便捷地表達葉片葉綠素的相對含量。表2 是不同水分脅迫及復水對不同時期大豆葉片SPAD 值的影響。由表2 可知，水分脅迫會降低大豆功能葉片SPAD 值。綏農(nóng)26 在輕度、中度和重度水分脅迫條件下SPAD 值分別低于對照處理2.58%、4.88%和12.34%，其中中度和重度水分脅迫處理與對照間差異達到顯著水平（P<0.05）；黑農(nóng)54 CK 處理SPAD 值高于輕度、中度和重度水分脅迫處理6.48%、10.44%和12.55%，差異均達到顯著水平（P<0.05）。復水后，大豆綏農(nóng)26 各處理葉片SPAD 值均有所恢復且均高于對照水平，與對照相比分別提高了10.33%、6.74%和0.12%，T1 和T2 處理分別與CK 間有顯著性差異（P<0.05）；黑農(nóng)54 葉片SPAD 值同樣迅速恢復，T1、T2、T3 分別高于對照處理8.74%、9.93%和4.77%，各處理與CK 處理間均有顯著性差異（P<0.05）。在重度水分脅迫及復水處理條件下，與對照處理相比黑農(nóng)54 增幅明顯高于綏農(nóng)26，這是由于綏農(nóng)26 對干旱的敏感程度高于黑農(nóng)54，在遭受重度干旱環(huán)境時損傷過度，復水后需較長時間恢復至正常水平。

表2 苗期不同水分脅迫及復水對大豆葉片相對葉綠素含量的影響Table 2 Effects of different water stress and rehydration on relative chlorophyll content of leaves

在盛花期，大豆葉片SPAD 值均略有降低。綏農(nóng)26 在T1 和T2 處理條件下SPAD 與CK 處理并無顯著差異，而T3 處理低于CK 處理4.17%，差異達到顯著水平（P<0.05）；黑農(nóng)54 在T2 處理下SPAD 值達到最大，高于對照處理6.21%，處理間差異達到顯著水平（P<0.05）。在結(jié)莢期，綏農(nóng)26 各處理間均無顯著性差異，而黑農(nóng)54 在T1、T2、T3 處理下SPAD 值均高于對照處理，分別提高了6.07%、18.06%和9.74%，處理間均有顯著性差異（P<0.05）。在鼓粒期，大豆葉片SPAD 值仍有所下降，且黑農(nóng)54 下降幅度高于綏農(nóng)26。綏農(nóng)26 在T1 處理下SPAD 值略高于對照處理但未達到顯著水平；黑農(nóng)54 葉片SPAD 值在T2 處理下最大，高于對照處理10.15%，處理間差異顯著（P<0.05）。

2.2.2 苗期不同水分脅迫及復水對大豆結(jié)莢期氣體交換參數(shù)的影響

苗期不同水分脅迫及復水對大豆結(jié)莢期氣體交換參數(shù)的影響如圖3 所示。結(jié)莢期是大豆生長關鍵期，適當?shù)乃置{迫及復水處理顯著提高了凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）。大豆綏農(nóng)26 各氣體交換參數(shù)均在T1 處理下達到最大，Pn、Gs、Ci 和Tr 較CK 分別升高了8.56%、28.07%、6.03%和14.29%，處理間均有顯著性差異（P<0.05）；大豆黑農(nóng)54 Pn、Gs、Ci 和Tr 均呈先升高后降低趨勢，Pn 和Gs 在T2 處理下達到最大，而Ci 和Tr 在T1 條件下達到最大。

圖3 苗期不同水分脅迫及復水對大豆結(jié)莢期氣體交換參數(shù)的影響Fig.3 Effects of different water treatments and rehydration on gas exchange parameters at pod stage

在適當?shù)乃置{迫條件下，大豆結(jié)莢期凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率均呈先上升后下降的趨勢，這可能是由于大豆苗期受到水分脅迫時，植物的根部感受到了干旱的信號，產(chǎn)生一些化學物質(zhì)并通過蒸騰流向地上運輸，誘導氣孔關閉，減少了水分的散失，但隨著水分脅迫程度加深，大豆光合系統(tǒng)被破壞，各項氣體交換參數(shù)有不同程度降低。復水后，光合作用的各項參數(shù)快速上升直至恢復正常水平，但盛花期至成熟植株生長仍存在差異，這表明，苗期適當?shù)乃置{迫可能沒有損傷光合系統(tǒng)，但復水會對大豆生長后期仍有一定的補償效應。

2.2.3 苗期不同水分脅迫及復水對大豆結(jié)莢期熒光特性的影響

圖4 為苗期不同水分脅迫及復水方式下大豆結(jié)莢期葉片熒光參數(shù)的變化。Fv/Fm 代表光下葉片最大光化學效率。由圖4-1 可知，綏農(nóng)26 T1、T2 和T3 處理相比于對照分別升高了3.42%、1.11%和1.08%，與對照處理間均有顯著性差異，在T1 處理下Fv/Fm 值達到最大；黑農(nóng)54 Fv/Fm 值同樣在T1 處理下最高，T1 和T3 處理分別高于CK 處理3.34%、1.04%，而T2處理略低于對照0.7%，處理間差異均無顯著相關性。此時，綏農(nóng)26 葉片最大光化學效率高于黑農(nóng)54。

圖4 -3 苗期不同水分脅迫及復水對大豆結(jié)莢期光化學猝滅系數(shù)的影響Fig.4-3 Effects of different water stress and rehydration at seedling stage on photochemical quenching coefficient of soybean pod stage

圖4 -1 苗期不同水分脅迫及復水對大豆結(jié)莢期最大光化學效率的影響Fig.4-1 Effects of different water stress and rehydration at the seedling stage on the maximum photochemical efficiency of soybean pod stage

圖4 -2 苗期不同水分脅迫及復水對大豆結(jié)莢期實際光化學效率的影響Fig.4-2 Effects of different water stress and rehydration at the seedling stage on the actual photochemical efficiency of soybean pods

ΦPSⅡ代表實際光化學效率。圖4-2 表明，不同程度水分脅迫及復水處理下，綏農(nóng)26 各處理葉片實際光化學效率與對照處理相差不大，而黑農(nóng)54在中度水分脅迫及復水處理下，葉片實際光化學效率顯著高于CK、T1 和T3 處理，分別提高了11.09%、12.8%和16.93%，且差異均達到顯著水平。

圖4-3 顯示，在莢期綏農(nóng)26 各處理qP 值略低于對照處理，T1、T2、T3 處理分別降低了0.03%、1.25%和1.21%；黑農(nóng)54 光化學猝滅系數(shù)在莢期呈先上升后下降趨勢，各水分脅迫及復水處理均高于對照水平且在T2 處理下達到最大，高于對照12.44%，處理間差異達到顯著水平。

qN 為非光化學猝滅系數(shù)，也寫作NPQ，代表作物轉(zhuǎn)化光能為熱的能力，可以調(diào)節(jié)光合作用過程中的入射光量，降低逆境對作物的傷害。圖4-4 是苗期不同水分脅迫及復水對大豆莢期非光化學猝滅系數(shù)的影響。綏農(nóng)26 在輕度水分脅迫及復水處理下NPQ高于CK 處理，提高了20.08%；黑農(nóng)54 各處理NPQ值均高于CK 水平，T1、T2、T3 分別提高52.68%、28.61%和51.6%，其中T2 處理與對照間有顯著性差異。

2.3 苗期不同水分脅迫及復水對大豆產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響

苗期不同水分脅迫及復水對大豆產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響如表3 所示。其中，2020 年，苗期輕度水分脅迫及復水條件下大豆綏農(nóng)26 的株高、莖粗、節(jié)數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)與其他處理相比顯著提升，產(chǎn)量也達到最大，相比正常供水、中度和重度水分脅迫及復水處理分別提高了30.1%、32.2%和44.2%；而大豆黑農(nóng)54 各產(chǎn)量構(gòu)成因子及產(chǎn)量在苗期中度水分脅迫及復水條件下達到最大，分別高于正常供水、中度和重度水分脅迫及復水處理7.8%、18.5%和33.6%，這可能是由于該品種干旱敏感程度低于綏農(nóng)26。結(jié)果表明，適當?shù)乃置{迫可以提高大豆的產(chǎn)量。2021 年趨勢與2020 年大體一致，進一步驗證了結(jié)論。

表3 苗期不同水分脅迫及復水對大豆產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響Table 3 Effects of different water treatments and rehydration at seedling stage on soybean yield and yield components

3 討論

3.1 苗期不同水分脅迫及復水對大豆形態(tài)的影響

植株經(jīng)水分虧缺后，地上部分形態(tài)變化顯著，也最容易被觀察到[14]。大豆株高隨著生育期延長而增加，苗期不同程度水分脅迫處理對大豆株高影響不同，其中重度水分脅迫處理對株高生長抑制作用最強。復水后各水分脅迫處理株高均有所恢復，綏農(nóng)26 在輕度水分脅迫及復水條件下株高超過正常供水處理，而黑農(nóng)54 株高在中度水分脅迫及復水處理下達到最大。大豆綏農(nóng)26 正常供水處理和輕度水分脅迫及復水處理株高在盛花期生長幅度最大，中度和重度水分脅迫及復水處理株高在結(jié)莢期生長幅度最大。試驗中，大豆綏農(nóng)26 在T1 處理時有利于植株株高的生長，黑農(nóng)54 在T2 處理下株高生長情況最好，但是在大豆生長前期（苗期），株高明顯低于對照，這可能是因為大豆苗期需水量較大，而此時的水分脅迫不能滿足作物苗期所需必要水分，阻礙了大豆的生長。馮淑梅[15]在大豆水肥耦合研究中的結(jié)果與試驗結(jié)果產(chǎn)生了差異，這可能因為試驗中添加了有機肥，導致土壤中微生物群落產(chǎn)生了變化。

干旱處理會降低大豆莖粗，隨著脅迫程度增加，莖粗下降幅度增大。復水后各處理莖粗均有所恢復，在輕度水分脅迫及復水條件下綏農(nóng)26 和黑農(nóng)54 莖粗均超過對照處理水平，這是因為復水后輕度水分脅迫處里發(fā)生了補償效應，使植株在短時間內(nèi)迅速生長，而中度和重度水分脅迫處理在復水后均未達到對照水平，這可能是由于V1 期干旱脅迫過度阻礙了大豆植株生長，需要較長時間恢復正常。

作物產(chǎn)量受干物質(zhì)積累量及其在各器官的分配直接影響。沈融等[16]研究發(fā)現(xiàn)，虧缺灌溉處理顯著降低各生育時期的干物質(zhì)積累量，成熟期的干物質(zhì)積累量大幅度降低。李娟等[17]認為，隨著干旱脅迫程度的增加，大豆干生物量呈現(xiàn)下降趨勢。試驗結(jié)果與上述結(jié)果基本一致，苗期適度水分脅迫及復水處理有利于大豆籽粒干物質(zhì)量的積累，綏農(nóng)26 在輕度水分脅迫及復水時籽粒干物質(zhì)積累量最大，黑農(nóng)54 在重度水分脅迫及復水處理下籽粒干物質(zhì)積累量達到最大，與產(chǎn)量變化一致。

3.2 苗期不同水分脅迫及復水對大豆光合生理、熒光特性的影響

作物會在干旱脅迫解除后迅速生長，彌補干旱逆境帶來的損失，這是作物對環(huán)境變化的一種適應機制，其中光合參數(shù)是一項重要指標[18]。在作物經(jīng)歷干旱脅迫時，其根部感受到了干旱信號，會釋放一些使氣孔關閉的化學物質(zhì)，并通過蒸騰作用向地上部分運輸，減少水分的散失[19]。試驗結(jié)果表明，苗期水分脅迫及復水后，光合參數(shù)迅速上升至對照水平。在結(jié)莢期，綏農(nóng)26 Pn、Gs、Ci、Tr 在輕度水分脅迫及復水處理下均高于CK 水平，黑農(nóng)54 Gs、Ci、Tr 在輕度和中度水分脅迫及復水條件下均高于對照值，說明適當?shù)乃置{迫對大豆的光合系統(tǒng)損傷較輕，且復水后會發(fā)生超補償效應。盧瓊瓊[20]研究結(jié)果表明，干旱脅迫下大豆Pn、Gs 和Tr 均顯著降低，胞間Ci 在輕度和中度干旱脅迫下降低，而在重度干旱脅迫下又明顯升高。

葉綠素熒光值可以準確反映作物光合系統(tǒng)在水分脅迫條件下的響應機制[21]。徐晨等[22]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下光合電子傳遞量子效率（ΦPSII）、光化學猝滅（qP）和表觀光合量子傳遞效率（ETR）均降低，非光化學猝滅（NPQ）升高，原初光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm）變化不大。王澤義等[23]在對板藍根的研究中發(fā)現(xiàn)，板藍根葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Gs）因營養(yǎng)和肉質(zhì)根生長期受到虧缺灌溉影響而顯著下降，降幅隨虧水程度的加劇而增大，輕度虧水處理對葉片光合能力的影響不顯著，在復水之后存在一定的補償效應。試驗中，在結(jié)莢期，黑農(nóng)54 PSⅡ最大光化學效率、實際光化學效率、光化學猝滅系數(shù)和非光化學猝滅系數(shù)在輕度、中度和重度水分脅迫處理及復水條件下均超過對照水平，這說明V1 期水分脅迫處理對黑農(nóng)54 熒光系統(tǒng)損傷較小，復水解除脅迫逆境后熒光參數(shù)恢復較快且發(fā)生超補償效應。

有研究表明SPAD 值與葉綠素含量也存在顯著正相關關系[24]。楊肖華等[25]研究表明，干旱會使射干的相對葉綠素含量SPAD 值處于下降趨勢，復水后，各處理下的SPAD 值能夠得到部分恢復，說明干旱脅迫并沒有從根本上破壞葉綠素合成，射干仍可通過自身調(diào)節(jié)恢復正常水平。姚春娟等[26]發(fā)現(xiàn)，決明屬植物在干旱脅迫下的葉綠素含量都有所降低，說明干旱脅迫程度越深，氣孔阻力增大，活性氧大量產(chǎn)生，葉綠體結(jié)構(gòu)遭到破壞，導致葉綠素含量降低。試驗結(jié)果與前人研究一致，V1 期水分脅迫處理會降低大豆葉片SPAD 值，在復水后，各處理均有不同程度恢復，綏農(nóng)26 在T1 和T2 處理下SPAD 值顯著高出正常水平，而黑農(nóng)54 各處理均高于對照值，這表明復水可以有效緩解干旱對葉綠素合成的阻礙，甚至產(chǎn)生超補償效應，大豆生長前期適度的水分虧缺后復水可以加強葉綠素的合成。但對于耐旱性較弱品種綏農(nóng)26 來說，重度干旱脅迫對葉綠素合成影響較大。

3.3 苗期不同水分脅迫及復水對大豆產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響

作物生長正常與否，主要標志是產(chǎn)量及其構(gòu)成因子，其中一個因素發(fā)生變化都會引起產(chǎn)量變化，通過產(chǎn)量效果可以找出適合大豆生長的田間持水量[27]。有研究表明，大豆產(chǎn)量與株高、單株粒數(shù)、百粒重等指標有一定的相關性，水分虧缺影響到這些指標后必然會影響到大豆產(chǎn)量[28-29]。孫云嶺等[30]在水肥互作對大豆產(chǎn)量及氮肥利用的影響的研究中發(fā)現(xiàn)，水分脅迫、施用氮肥都會對大豆產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的補償效應產(chǎn)生顯著影響，水分脅迫會降低大豆單株粒數(shù)，但可以顯著提高百粒重。試驗中，2020 年，綏農(nóng)26 大豆株高、莖粗和節(jié)數(shù)基本呈先上升后下降的趨勢，各產(chǎn)量構(gòu)成因子均在T1 處理達到最大值，產(chǎn)量也在T1 處理達到最高，說明V1 期輕度水分脅迫及復水不僅能促進大豆形態(tài)生長，還能顯著提高大豆產(chǎn)量，適宜大豆生長發(fā)育；黑農(nóng)54 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子均在中度水分脅迫及復水處理下達到最大，2021 年與2020 年情況基本一致。這可能是V1 期適度水分脅迫利于作物根系的生長，增強其吸收水分的能力，導致補償生長。

4 結(jié)論

V1 期水分脅迫處理降低了大豆株高、莖粗及干物質(zhì)積累量；影響葉綠素合成，降低大豆光合能力。復水后各指標均有所恢復，甚至超過對照水平，發(fā)生超補償效應。綜上所述，V1 期水分脅迫及復水不僅能促進大豆形態(tài)生長，還能顯著提高大豆產(chǎn)量，利于大豆生長發(fā)育。