苗期不同水分處理及復(fù)水對(duì)大豆光合生理和產(chǎn)量的影響

周旭，張玉先，李多，傅晨野，王孟雪

（黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院，大慶 163319）

大豆（Glycine max）起源于中國(guó)，是全球重要的作物，也是我國(guó)重要的糧油兼用型作物[1-3]。作為植物蛋白和油脂的主要來源，近年來大豆需求量急劇增加[4-5]。大豆是一種需水量較多的作物，在其生長(zhǎng)發(fā)育過程中，保證供給適宜水分才能獲得高產(chǎn)[6]。水不僅是作物進(jìn)行光合作用的原料，也是養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)慕橘|(zhì)，參與植物細(xì)胞內(nèi)外一系列生物化學(xué)變化。因此，水分是否充足對(duì)作物的生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)表現(xiàn)至關(guān)重要[7]。

干旱是制約植物正常生長(zhǎng)發(fā)育的主要原因之一，其造成的農(nóng)業(yè)損失相當(dāng)于其他逆境（高溫、低溫、鹽堿、洪澇等）之和。我國(guó)可利用的淡水資源相對(duì)貧乏，干旱地區(qū)面積占我國(guó)總面積的30.5%[8-9]。干旱極大地影響了我國(guó)農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)的穩(wěn)定發(fā)展，我國(guó)總用水量的一半以上都用于農(nóng)業(yè)，但目前我國(guó)農(nóng)業(yè)用水的利用率并不高，水資源并未得到充分利用，造成資源浪費(fèi)的同時(shí)，也增加了糧食的生產(chǎn)成本[10]。干旱脅迫對(duì)大豆的影響極為復(fù)雜，包括大豆植株的生長(zhǎng)發(fā)育和生理生化代謝等，最終影響產(chǎn)量和品質(zhì)。目前，干旱是導(dǎo)致我國(guó)大豆產(chǎn)量較低的最主要且最普遍的因素之一，成為提升大豆產(chǎn)能必須解決的難題[11]。因此，研究大豆抗旱機(jī)理、建立節(jié)水灌溉技術(shù)規(guī)程是確保大豆高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的有效途徑之一。

黑龍江省是我國(guó)大豆生產(chǎn)的主要區(qū)域，但個(gè)別地區(qū)春旱時(shí)有發(fā)生，尤其進(jìn)入7 月份以后，經(jīng)常出現(xiàn)持續(xù)高溫伴隨降雨量減少，對(duì)大豆生長(zhǎng)發(fā)育造成不利影響[12]。因此，積極開展大豆對(duì)干旱的響應(yīng)機(jī)制研究，并建立合理灌溉制度對(duì)提高黑龍江省大豆產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要意義[11]。發(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè)的同時(shí)，必須保證農(nóng)作物的產(chǎn)量，即節(jié)約農(nóng)業(yè)用水的核心在于提高作物水分利用率，也是黑龍江地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中高效持續(xù)提高土地生產(chǎn)力的一個(gè)核心問題[13]。

試驗(yàn)以抗旱能力不同的大豆品種綏農(nóng)26 和黑農(nóng)54 為供試品種，以苗期正常供水為對(duì)照，設(shè)置了V1 期不同程度水分脅迫及復(fù)水處理，系統(tǒng)研究了大豆生長(zhǎng)、光合生理、產(chǎn)量以及產(chǎn)量構(gòu)成因子對(duì)干旱的響應(yīng)和復(fù)水后的補(bǔ)償效應(yīng)，以期為黑龍江地區(qū)大豆節(jié)水高產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)概況

試驗(yàn)于2020-2021 年在黑龍江省大慶市黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)國(guó)家雜糧工程技術(shù)移動(dòng)式防雨棚內(nèi)進(jìn)行，位于黑龍江省西部，全年無霜期較短，氣候特征屬北寒帶大陸性季風(fēng)氣候。供試品種為干旱敏感型大豆品種綏農(nóng)26 和抗旱大豆品種黑農(nóng)54，由黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大慶分院提供。盆規(guī)格為高33 cm、直徑30 cm，供試土壤為石灰性黑鈣土，取自黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)試驗(yàn)基地耕層土壤（0~20 cm 土層），土壤基礎(chǔ)肥力為：堿解氮74.75 mg·kg-1，速效磷21.87 mg·kg-1，速效鉀110 mg·kg-1，有機(jī)質(zhì)22.37 g·kg-1，pH 8.13。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用盆栽試驗(yàn)，每桶裝土15 kg，裝盆前施基肥，肥料與過篩后土壤混勻裝盆。選取籽粒飽滿、大小一致、無病蟲的大豆種子，于5 月21 日進(jìn)行播種，每盆播種8 粒，覆土2 kg，待V1 期間苗，保留3 株長(zhǎng)勢(shì)均勻一致幼苗。

設(shè)置常規(guī)對(duì)照CK（正常供水，田間持水量的70%）、T1（V1 期控水15 d 后復(fù)水，田間持水量的60%）、T2（V1 期控水15 d 后復(fù)水，田間持水量的50%）、T3（V1 期控水15 d 后復(fù)水，田間持水量的40%）。采用稱重法控水，每天17：00 稱重整盆盆栽，計(jì)算補(bǔ)水量使各處理的土壤含水量達(dá)到設(shè)定水平，記錄澆水量。

1.3 取樣

試驗(yàn)在整個(gè)大豆生育期取樣6 次，分別為：V1 期控水15 d、復(fù)水7 d、盛花期、結(jié)莢期、鼓粒期、完熟期，每次取樣均于早8：30 開始。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目

1.4.1 大豆植株形態(tài)指標(biāo)測(cè)定

將植株分解為莖、葉、莢皮、子粒4 個(gè)部位取樣，取樣后洗凈擦干，測(cè)量株高、莖粗，后置于烘箱中105 ℃殺青30 min，然后于80 ℃烘干至恒重，稱量干重，記錄其單株干物質(zhì)量等指標(biāo)。

1.4.2 葉片光合生理參數(shù)、熒光特性指標(biāo)測(cè)定

利用LI-6400 便攜式光合儀（LI-COR，Lincoln，USA）進(jìn)行大豆功能葉片光合參數(shù)的測(cè)定，主要包括凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）；采用便攜式葉綠素?zé)晒鈨x（FMS-2，Hansatech，England）在設(shè)定光強(qiáng)下測(cè)定植株頂部向下第2 片完全展開功能葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，測(cè)定前將葉片暗適應(yīng)15 min。

采用便攜式葉綠素含量測(cè)定儀測(cè)定各處理葉片SPAD 值，將植株頂部向下第2 片完全展開功能葉片分別劃分為葉基、葉中部、葉尖3 個(gè)部位，每個(gè)部位重復(fù)測(cè)定3 次，3 個(gè)部位求平均值作為葉片的SPAD 值。

1.4.3 產(chǎn)量測(cè)定

在完熟期，對(duì)各處理進(jìn)行測(cè)產(chǎn)，分別測(cè)量大豆株高、莖粗、每株莢數(shù)、每株粒數(shù)、每株莢重、每株粒重。

1.5 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 25.0 及Excel 2016 進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 苗期不同水分脅迫及復(fù)水對(duì)大豆形態(tài)的影響

2.1.1 苗期不同水分脅迫及復(fù)水對(duì)大豆株高的影響

株高是大豆株型的重要指標(biāo)之一。苗期不同水分脅迫及復(fù)水對(duì)大豆生育期株高的影響如圖1 所示，苗期水分脅迫處理降低了大豆綏農(nóng)26 和黑農(nóng)54株高，隨著脅迫程度加深，降低幅度增大。復(fù)水后，大豆綏農(nóng)26 各處理株高均有所提高，其中T1 處理株高相比正常供水處理提高了3.91%，但并未達(dá)到顯著水平；T2 和T3 處理株高仍低于正常供水處理，但下降幅度減小，分別降低了8.17%和15.92%；大豆黑農(nóng)54 經(jīng)復(fù)水處理后，T1、T2 處理較正常供水處理分別提高了6.94%和10.08%，T3 處理仍低于正常供水處理，均未達(dá)到顯著差異水平（P<0.05），這是因?yàn)閺?fù)水后大豆植株發(fā)生了超補(bǔ)償效應(yīng)，致使大豆株高迅速提高。

圖1 苗期不同水分脅迫及復(fù)水對(duì)大豆株高的影響Fig.1 Effects of different water treatments and rewatering on soybean plant height at seedling stage

在盛花期，大豆綏農(nóng)26 和黑農(nóng)54 正常供水處理株高均高于其他處理。對(duì)于大豆品種綏農(nóng)26，T1、T2 和T3 處理的株高與CK 處理相比分別降低了3.3%、21.47%和43.75%，且CK 與T2、T3 處理間差異達(dá)到顯著水平；黑農(nóng)54 CK 處理的株高，相比于T1、T2 和T3 處理均有顯著提高（P<0.05），分別提高了7.66%、14.26%和16.38%；這可能是大豆苗期水分虧缺處理影響較大，復(fù)水后的補(bǔ)償效應(yīng)不足以供應(yīng)植株正常生長(zhǎng)導(dǎo)致的。結(jié)莢期大豆株高變化趨勢(shì)與復(fù)水后一致。在鼓粒期，大豆各處理株高較前期仍呈上升趨勢(shì)，但上升幅度減小，處理間變化趨勢(shì)與結(jié)莢期大體一致。大豆綏農(nóng)26 各處理在復(fù)水后，T1 處理下高于對(duì)照處理3.68%，T2 和T3 處理均低于對(duì)照，分別降低了2.58%、8.83%，各處理間均達(dá)到顯著差異水平；黑農(nóng)54 各處理與對(duì)照相比，T1 和T2 處理分別升高了5.09%和6.96%，而T3 處理降低了7.9%，各處理間均有顯著性差異（P<0.05）。

2.1.2 苗期不同水分脅迫及復(fù)水對(duì)大豆莖粗的影響

苗期不同水分脅迫及復(fù)水對(duì)大豆生育期莖粗的影響如圖2 所示，苗期水分脅迫處理會(huì)顯著降低大豆莖粗。復(fù)水后，各處理大豆莖粗均有所升高，綏農(nóng)26 T1 處理莖粗與CK 處理相比提高了2.84%，但并未有顯著性差異，T2 和T3 處理相比于CK 有所下降，但幅度減小，分別降低了17.69%和11.84%，差異達(dá)到顯著水平；黑農(nóng)54 莖粗變化趨勢(shì)與綏農(nóng)26 相似，與CK 處理相比，T1 處理升高了9.88%，T2、T3 處理分別降低了31.56%和49.85%，各處理間差異均達(dá)到顯著水平（P<0.05）。

圖2 苗期不同水分脅迫及復(fù)水對(duì)大豆莖粗的影響Fig.2 Effects of different water treatments and rehydration on soybean stem diameter at seedling stage

在盛花期，大豆綏農(nóng)26 莖粗仍在T1 處理下達(dá)到最大，黑農(nóng)54 各水分脅迫莖粗與CK 處理相比均有所下降。在結(jié)莢期，綏農(nóng)26 各水分脅迫處理與CK處理相比仍有不同程度降低，但下降幅度減小，T1、T2 和T3 處理與CK 處理相比分別降低了2.08%、4.81%和9.72%，各處理間差異均達(dá)到顯著水平；黑農(nóng)54 莖粗變化趨勢(shì)與綏農(nóng)26 一致，但CK 處理莖粗與其他水分脅迫處理相比明顯升高，分別升高了10.48%、14.05%和17.62%，各處理間均有顯著性差異（P<0.05）。鼓粒期變化趨勢(shì)與結(jié)莢期相同，但CK處理與其他水分脅迫相比莖粗顯著升高。綏農(nóng)26 CK處理分別高于T1、T2 和T3 處理7.25%、12.63%和12.28%，黑農(nóng)54 CK 處理分別高于T1、T2 和T3 處理18.95%、21.99%和25.86%（P<0.05）。

2.1.3 苗期不同水分脅迫及復(fù)水對(duì)大豆干物質(zhì)積累量的影響

由表1 可知，水分脅迫對(duì)不同大豆品種干物質(zhì)積累量影響不同，對(duì)同一品種不同器官影響也不同。

表1 苗期不同水分脅迫及復(fù)水對(duì)大豆干物質(zhì)積累量的影響Table 1 Effects of different water treatments and rehydration on soybean dry matter accumulation at seedling stage

在V1 期，大豆綏農(nóng)26 在輕度水分脅迫處理下莖稈干物質(zhì)積累量顯著高于正常供水處理，提高了14.47%，而中度和重度水分脅迫降低了干物質(zhì)積累量，葉片干物質(zhì)積累量變化趨勢(shì)與莖稈一致，說明輕度水分脅迫有利于大豆苗期干物質(zhì)的積累；水分脅迫對(duì)黑農(nóng)54 干物質(zhì)積累量影響較大，隨著脅迫程度加深，莖稈和葉片的干物質(zhì)積累量均顯著降低。復(fù)水后，大豆綏農(nóng)26 各器官干物質(zhì)積累量均有所恢復(fù)，其中T1 處理下大豆莖稈、葉片干物質(zhì)積累量均顯著高于正常供水處理，分別提高了5.81%、8.28%，T2 和T3 處理仍低于正常供水處理水平，而黑農(nóng)54 在復(fù)水后，各處理的莖稈干物質(zhì)積累量有所提高，但并未達(dá)到正常供水處理水平，相比CK 分別下降了8.25%、54.5%和81%，各處理間差異均達(dá)到顯著水平（P<0.05）。復(fù)水處理對(duì)輕度水分脅迫條件下黑農(nóng)54 葉片干物質(zhì)積累量提升效果明顯。

在盛花期，綏農(nóng)26 莖稈干物質(zhì)積累量以T1 處理的最大；到了結(jié)莢期，莖、葉、莢皮干物質(zhì)積累量都在CK 處理下達(dá)到最大，并顯著高于其他處理，但籽粒干物質(zhì)積累量在T1 處理下高于其他處理，這是因?yàn)槊缙谶m當(dāng)?shù)乃置{迫處理讓大豆把較多的干物質(zhì)儲(chǔ)存在籽粒中，對(duì)后期大豆結(jié)莢有積極作用，該時(shí)期莖、葉干物質(zhì)積累量所占比例減少，而莢皮和籽粒所占比例上升，說明植株生長(zhǎng)中心開始轉(zhuǎn)移；在鼓粒期，與正常供水相比，其他處理干物質(zhì)量均顯著降低，且隨著脅迫程度加深抑制作用明顯。完熟期大豆各器官干物質(zhì)的量達(dá)到生育期最大值，T1 處理下大豆籽粒干物質(zhì)的量顯著高于其他處理，說明適當(dāng)?shù)乃置{迫及復(fù)水有利于大豆籽粒干物質(zhì)的積累。盛花期正常供水條件下，黑農(nóng)54 莖干物質(zhì)的量較T1、T2 和T3 處理分別提高了5.5%、17.4%和52.3%，葉干物質(zhì)的量T1、T2 和T3 處理分別比正常供水處理減少了7.3%、15.5%和43.2%；在結(jié)莢期，莖、葉和莢皮干物質(zhì)的量均在T1 處理下達(dá)到最大值；到了鼓粒期，與正常供水相比，其他處理顯著降低了大豆各器官干物質(zhì)的量；完熟期T2 處理分別比CK、T1 和T3處理提高了3.3%、1.6%和4.9%，與CK 和T3 處理間均達(dá)到顯著性差異（P<0.05）。

2.2 苗期不同水分脅迫及復(fù)水對(duì)大豆葉片光合生理、熒光特性的影響

2.2.1 苗期不同水分脅迫及復(fù)水對(duì)大豆葉片相對(duì)葉綠素含量的影響

葉綠素含量對(duì)光合速率影響極大，對(duì)于作物光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換具有重要意義，采用便攜式葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)得SPAD 值能夠快速、便捷地表達(dá)葉片葉綠素的相對(duì)含量。表2 是不同水分脅迫及復(fù)水對(duì)不同時(shí)期大豆葉片SPAD 值的影響。由表2 可知，水分脅迫會(huì)降低大豆功能葉片SPAD 值。綏農(nóng)26 在輕度、中度和重度水分脅迫條件下SPAD 值分別低于對(duì)照處理2.58%、4.88%和12.34%，其中中度和重度水分脅迫處理與對(duì)照間差異達(dá)到顯著水平（P<0.05）；黑農(nóng)54 CK 處理SPAD 值高于輕度、中度和重度水分脅迫處理6.48%、10.44%和12.55%，差異均達(dá)到顯著水平（P<0.05）。復(fù)水后，大豆綏農(nóng)26 各處理葉片SPAD 值均有所恢復(fù)且均高于對(duì)照水平，與對(duì)照相比分別提高了10.33%、6.74%和0.12%，T1 和T2 處理分別與CK 間有顯著性差異（P<0.05）；黑農(nóng)54 葉片SPAD 值同樣迅速恢復(fù)，T1、T2、T3 分別高于對(duì)照處理8.74%、9.93%和4.77%，各處理與CK 處理間均有顯著性差異（P<0.05）。在重度水分脅迫及復(fù)水處理?xiàng)l件下，與對(duì)照處理相比黑農(nóng)54 增幅明顯高于綏農(nóng)26，這是由于綏農(nóng)26 對(duì)干旱的敏感程度高于黑農(nóng)54，在遭受重度干旱環(huán)境時(shí)損傷過度，復(fù)水后需較長(zhǎng)時(shí)間恢復(fù)至正常水平。

表2 苗期不同水分脅迫及復(fù)水對(duì)大豆葉片相對(duì)葉綠素含量的影響Table 2 Effects of different water stress and rehydration on relative chlorophyll content of leaves

在盛花期，大豆葉片SPAD 值均略有降低。綏農(nóng)26 在T1 和T2 處理?xiàng)l件下SPAD 與CK 處理并無顯著差異，而T3 處理低于CK 處理4.17%，差異達(dá)到顯著水平（P<0.05）；黑農(nóng)54 在T2 處理下SPAD 值達(dá)到最大，高于對(duì)照處理6.21%，處理間差異達(dá)到顯著水平（P<0.05）。在結(jié)莢期，綏農(nóng)26 各處理間均無顯著性差異，而黑農(nóng)54 在T1、T2、T3 處理下SPAD 值均高于對(duì)照處理，分別提高了6.07%、18.06%和9.74%，處理間均有顯著性差異（P<0.05）。在鼓粒期，大豆葉片SPAD 值仍有所下降，且黑農(nóng)54 下降幅度高于綏農(nóng)26。綏農(nóng)26 在T1 處理下SPAD 值略高于對(duì)照處理但未達(dá)到顯著水平；黑農(nóng)54 葉片SPAD 值在T2 處理下最大，高于對(duì)照處理10.15%，處理間差異顯著（P<0.05）。

2.2.2 苗期不同水分脅迫及復(fù)水對(duì)大豆結(jié)莢期氣體交換參數(shù)的影響

苗期不同水分脅迫及復(fù)水對(duì)大豆結(jié)莢期氣體交換參數(shù)的影響如圖3 所示。結(jié)莢期是大豆生長(zhǎng)關(guān)鍵期，適當(dāng)?shù)乃置{迫及復(fù)水處理顯著提高了凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）。大豆綏農(nóng)26 各氣體交換參數(shù)均在T1 處理下達(dá)到最大，Pn、Gs、Ci 和Tr 較CK 分別升高了8.56%、28.07%、6.03%和14.29%，處理間均有顯著性差異（P<0.05）；大豆黑農(nóng)54 Pn、Gs、Ci 和Tr 均呈先升高后降低趨勢(shì)，Pn 和Gs 在T2 處理下達(dá)到最大，而Ci 和Tr 在T1 條件下達(dá)到最大。

圖3 苗期不同水分脅迫及復(fù)水對(duì)大豆結(jié)莢期氣體交換參數(shù)的影響Fig.3 Effects of different water treatments and rehydration on gas exchange parameters at pod stage

在適當(dāng)?shù)乃置{迫條件下，大豆結(jié)莢期凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率均呈先上升后下降的趨勢(shì)，這可能是由于大豆苗期受到水分脅迫時(shí)，植物的根部感受到了干旱的信號(hào)，產(chǎn)生一些化學(xué)物質(zhì)并通過蒸騰流向地上運(yùn)輸，誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，減少了水分的散失，但隨著水分脅迫程度加深，大豆光合系統(tǒng)被破壞，各項(xiàng)氣體交換參數(shù)有不同程度降低。復(fù)水后，光合作用的各項(xiàng)參數(shù)快速上升直至恢復(fù)正常水平，但盛花期至成熟植株生長(zhǎng)仍存在差異，這表明，苗期適當(dāng)?shù)乃置{迫可能沒有損傷光合系統(tǒng)，但復(fù)水會(huì)對(duì)大豆生長(zhǎng)后期仍有一定的補(bǔ)償效應(yīng)。

2.2.3 苗期不同水分脅迫及復(fù)水對(duì)大豆結(jié)莢期熒光特性的影響

圖4 為苗期不同水分脅迫及復(fù)水方式下大豆結(jié)莢期葉片熒光參數(shù)的變化。Fv/Fm 代表光下葉片最大光化學(xué)效率。由圖4-1 可知，綏農(nóng)26 T1、T2 和T3 處理相比于對(duì)照分別升高了3.42%、1.11%和1.08%，與對(duì)照處理間均有顯著性差異，在T1 處理下Fv/Fm 值達(dá)到最大；黑農(nóng)54 Fv/Fm 值同樣在T1 處理下最高，T1 和T3 處理分別高于CK 處理3.34%、1.04%，而T2處理略低于對(duì)照0.7%，處理間差異均無顯著相關(guān)性。此時(shí)，綏農(nóng)26 葉片最大光化學(xué)效率高于黑農(nóng)54。

圖4 -3 苗期不同水分脅迫及復(fù)水對(duì)大豆結(jié)莢期光化學(xué)猝滅系數(shù)的影響Fig.4-3 Effects of different water stress and rehydration at seedling stage on photochemical quenching coefficient of soybean pod stage

圖4 -1 苗期不同水分脅迫及復(fù)水對(duì)大豆結(jié)莢期最大光化學(xué)效率的影響Fig.4-1 Effects of different water stress and rehydration at the seedling stage on the maximum photochemical efficiency of soybean pod stage

圖4 -2 苗期不同水分脅迫及復(fù)水對(duì)大豆結(jié)莢期實(shí)際光化學(xué)效率的影響Fig.4-2 Effects of different water stress and rehydration at the seedling stage on the actual photochemical efficiency of soybean pods

ΦPSⅡ代表實(shí)際光化學(xué)效率。圖4-2 表明，不同程度水分脅迫及復(fù)水處理下，綏農(nóng)26 各處理葉片實(shí)際光化學(xué)效率與對(duì)照處理相差不大，而黑農(nóng)54在中度水分脅迫及復(fù)水處理下，葉片實(shí)際光化學(xué)效率顯著高于CK、T1 和T3 處理，分別提高了11.09%、12.8%和16.93%，且差異均達(dá)到顯著水平。

圖4-3 顯示，在莢期綏農(nóng)26 各處理qP 值略低于對(duì)照處理，T1、T2、T3 處理分別降低了0.03%、1.25%和1.21%；黑農(nóng)54 光化學(xué)猝滅系數(shù)在莢期呈先上升后下降趨勢(shì)，各水分脅迫及復(fù)水處理均高于對(duì)照水平且在T2 處理下達(dá)到最大，高于對(duì)照12.44%，處理間差異達(dá)到顯著水平。

qN 為非光化學(xué)猝滅系數(shù)，也寫作NPQ，代表作物轉(zhuǎn)化光能為熱的能力，可以調(diào)節(jié)光合作用過程中的入射光量，降低逆境對(duì)作物的傷害。圖4-4 是苗期不同水分脅迫及復(fù)水對(duì)大豆莢期非光化學(xué)猝滅系數(shù)的影響。綏農(nóng)26 在輕度水分脅迫及復(fù)水處理下NPQ高于CK 處理，提高了20.08%；黑農(nóng)54 各處理NPQ值均高于CK 水平，T1、T2、T3 分別提高52.68%、28.61%和51.6%，其中T2 處理與對(duì)照間有顯著性差異。

2.3 苗期不同水分脅迫及復(fù)水對(duì)大豆產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響

苗期不同水分脅迫及復(fù)水對(duì)大豆產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響如表3 所示。其中，2020 年，苗期輕度水分脅迫及復(fù)水條件下大豆綏農(nóng)26 的株高、莖粗、節(jié)數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)與其他處理相比顯著提升，產(chǎn)量也達(dá)到最大，相比正常供水、中度和重度水分脅迫及復(fù)水處理分別提高了30.1%、32.2%和44.2%；而大豆黑農(nóng)54 各產(chǎn)量構(gòu)成因子及產(chǎn)量在苗期中度水分脅迫及復(fù)水條件下達(dá)到最大，分別高于正常供水、中度和重度水分脅迫及復(fù)水處理7.8%、18.5%和33.6%，這可能是由于該品種干旱敏感程度低于綏農(nóng)26。結(jié)果表明，適當(dāng)?shù)乃置{迫可以提高大豆的產(chǎn)量。2021 年趨勢(shì)與2020 年大體一致，進(jìn)一步驗(yàn)證了結(jié)論。

表3 苗期不同水分脅迫及復(fù)水對(duì)大豆產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響Table 3 Effects of different water treatments and rehydration at seedling stage on soybean yield and yield components

3 討論

3.1 苗期不同水分脅迫及復(fù)水對(duì)大豆形態(tài)的影響

植株經(jīng)水分虧缺后，地上部分形態(tài)變化顯著，也最容易被觀察到[14]。大豆株高隨著生育期延長(zhǎng)而增加，苗期不同程度水分脅迫處理對(duì)大豆株高影響不同，其中重度水分脅迫處理對(duì)株高生長(zhǎng)抑制作用最強(qiáng)。復(fù)水后各水分脅迫處理株高均有所恢復(fù)，綏農(nóng)26 在輕度水分脅迫及復(fù)水條件下株高超過正常供水處理，而黑農(nóng)54 株高在中度水分脅迫及復(fù)水處理下達(dá)到最大。大豆綏農(nóng)26 正常供水處理和輕度水分脅迫及復(fù)水處理株高在盛花期生長(zhǎng)幅度最大，中度和重度水分脅迫及復(fù)水處理株高在結(jié)莢期生長(zhǎng)幅度最大。試驗(yàn)中，大豆綏農(nóng)26 在T1 處理時(shí)有利于植株株高的生長(zhǎng)，黑農(nóng)54 在T2 處理下株高生長(zhǎng)情況最好，但是在大豆生長(zhǎng)前期（苗期），株高明顯低于對(duì)照，這可能是因?yàn)榇蠖姑缙谛杷枯^大，而此時(shí)的水分脅迫不能滿足作物苗期所需必要水分，阻礙了大豆的生長(zhǎng)。馮淑梅[15]在大豆水肥耦合研究中的結(jié)果與試驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生了差異，這可能因?yàn)樵囼?yàn)中添加了有機(jī)肥，導(dǎo)致土壤中微生物群落產(chǎn)生了變化。

干旱處理會(huì)降低大豆莖粗，隨著脅迫程度增加，莖粗下降幅度增大。復(fù)水后各處理莖粗均有所恢復(fù)，在輕度水分脅迫及復(fù)水條件下綏農(nóng)26 和黑農(nóng)54 莖粗均超過對(duì)照處理水平，這是因?yàn)閺?fù)水后輕度水分脅迫處里發(fā)生了補(bǔ)償效應(yīng)，使植株在短時(shí)間內(nèi)迅速生長(zhǎng)，而中度和重度水分脅迫處理在復(fù)水后均未達(dá)到對(duì)照水平，這可能是由于V1 期干旱脅迫過度阻礙了大豆植株生長(zhǎng)，需要較長(zhǎng)時(shí)間恢復(fù)正常。

作物產(chǎn)量受干物質(zhì)積累量及其在各器官的分配直接影響。沈融等[16]研究發(fā)現(xiàn)，虧缺灌溉處理顯著降低各生育時(shí)期的干物質(zhì)積累量，成熟期的干物質(zhì)積累量大幅度降低。李娟等[17]認(rèn)為，隨著干旱脅迫程度的增加，大豆干生物量呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。試驗(yàn)結(jié)果與上述結(jié)果基本一致，苗期適度水分脅迫及復(fù)水處理有利于大豆籽粒干物質(zhì)量的積累，綏農(nóng)26 在輕度水分脅迫及復(fù)水時(shí)籽粒干物質(zhì)積累量最大，黑農(nóng)54 在重度水分脅迫及復(fù)水處理下籽粒干物質(zhì)積累量達(dá)到最大，與產(chǎn)量變化一致。

3.2 苗期不同水分脅迫及復(fù)水對(duì)大豆光合生理、熒光特性的影響

作物會(huì)在干旱脅迫解除后迅速生長(zhǎng)，彌補(bǔ)干旱逆境帶來的損失，這是作物對(duì)環(huán)境變化的一種適應(yīng)機(jī)制，其中光合參數(shù)是一項(xiàng)重要指標(biāo)[18]。在作物經(jīng)歷干旱脅迫時(shí)，其根部感受到了干旱信號(hào)，會(huì)釋放一些使氣孔關(guān)閉的化學(xué)物質(zhì)，并通過蒸騰作用向地上部分運(yùn)輸，減少水分的散失[19]。試驗(yàn)結(jié)果表明，苗期水分脅迫及復(fù)水后，光合參數(shù)迅速上升至對(duì)照水平。在結(jié)莢期，綏農(nóng)26 Pn、Gs、Ci、Tr 在輕度水分脅迫及復(fù)水處理下均高于CK 水平，黑農(nóng)54 Gs、Ci、Tr 在輕度和中度水分脅迫及復(fù)水條件下均高于對(duì)照值，說明適當(dāng)?shù)乃置{迫對(duì)大豆的光合系統(tǒng)損傷較輕，且復(fù)水后會(huì)發(fā)生超補(bǔ)償效應(yīng)。盧瓊瓊[20]研究結(jié)果表明，干旱脅迫下大豆Pn、Gs 和Tr 均顯著降低，胞間Ci 在輕度和中度干旱脅迫下降低，而在重度干旱脅迫下又明顯升高。

葉綠素?zé)晒庵悼梢詼?zhǔn)確反映作物光合系統(tǒng)在水分脅迫條件下的響應(yīng)機(jī)制[21]。徐晨等[22]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下光合電子傳遞量子效率（ΦPSII）、光化學(xué)猝滅（qP）和表觀光合量子傳遞效率（ETR）均降低，非光化學(xué)猝滅（NPQ）升高，原初光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm）變化不大。王澤義等[23]在對(duì)板藍(lán)根的研究中發(fā)現(xiàn)，板藍(lán)根葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs）因營(yíng)養(yǎng)和肉質(zhì)根生長(zhǎng)期受到虧缺灌溉影響而顯著下降，降幅隨虧水程度的加劇而增大，輕度虧水處理對(duì)葉片光合能力的影響不顯著，在復(fù)水之后存在一定的補(bǔ)償效應(yīng)。試驗(yàn)中，在結(jié)莢期，黑農(nóng)54 PSⅡ最大光化學(xué)效率、實(shí)際光化學(xué)效率、光化學(xué)猝滅系數(shù)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)在輕度、中度和重度水分脅迫處理及復(fù)水條件下均超過對(duì)照水平，這說明V1 期水分脅迫處理對(duì)黑農(nóng)54 熒光系統(tǒng)損傷較小，復(fù)水解除脅迫逆境后熒光參數(shù)恢復(fù)較快且發(fā)生超補(bǔ)償效應(yīng)。

有研究表明SPAD 值與葉綠素含量也存在顯著正相關(guān)關(guān)系[24]。楊肖華等[25]研究表明，干旱會(huì)使射干的相對(duì)葉綠素含量SPAD 值處于下降趨勢(shì)，復(fù)水后，各處理下的SPAD 值能夠得到部分恢復(fù)，說明干旱脅迫并沒有從根本上破壞葉綠素合成，射干仍可通過自身調(diào)節(jié)恢復(fù)正常水平。姚春娟等[26]發(fā)現(xiàn)，決明屬植物在干旱脅迫下的葉綠素含量都有所降低，說明干旱脅迫程度越深，氣孔阻力增大，活性氧大量產(chǎn)生，葉綠體結(jié)構(gòu)遭到破壞，導(dǎo)致葉綠素含量降低。試驗(yàn)結(jié)果與前人研究一致，V1 期水分脅迫處理會(huì)降低大豆葉片SPAD 值，在復(fù)水后，各處理均有不同程度恢復(fù)，綏農(nóng)26 在T1 和T2 處理下SPAD 值顯著高出正常水平，而黑農(nóng)54 各處理均高于對(duì)照值，這表明復(fù)水可以有效緩解干旱對(duì)葉綠素合成的阻礙，甚至產(chǎn)生超補(bǔ)償效應(yīng)，大豆生長(zhǎng)前期適度的水分虧缺后復(fù)水可以加強(qiáng)葉綠素的合成。但對(duì)于耐旱性較弱品種綏農(nóng)26 來說，重度干旱脅迫對(duì)葉綠素合成影響較大。

3.3 苗期不同水分脅迫及復(fù)水對(duì)大豆產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響

作物生長(zhǎng)正常與否，主要標(biāo)志是產(chǎn)量及其構(gòu)成因子，其中一個(gè)因素發(fā)生變化都會(huì)引起產(chǎn)量變化，通過產(chǎn)量效果可以找出適合大豆生長(zhǎng)的田間持水量[27]。有研究表明，大豆產(chǎn)量與株高、單株粒數(shù)、百粒重等指標(biāo)有一定的相關(guān)性，水分虧缺影響到這些指標(biāo)后必然會(huì)影響到大豆產(chǎn)量[28-29]。孫云嶺等[30]在水肥互作對(duì)大豆產(chǎn)量及氮肥利用的影響的研究中發(fā)現(xiàn)，水分脅迫、施用氮肥都會(huì)對(duì)大豆產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的補(bǔ)償效應(yīng)產(chǎn)生顯著影響，水分脅迫會(huì)降低大豆單株粒數(shù)，但可以顯著提高百粒重。試驗(yàn)中，2020 年，綏農(nóng)26 大豆株高、莖粗和節(jié)數(shù)基本呈先上升后下降的趨勢(shì)，各產(chǎn)量構(gòu)成因子均在T1 處理達(dá)到最大值，產(chǎn)量也在T1 處理達(dá)到最高，說明V1 期輕度水分脅迫及復(fù)水不僅能促進(jìn)大豆形態(tài)生長(zhǎng)，還能顯著提高大豆產(chǎn)量，適宜大豆生長(zhǎng)發(fā)育；黑農(nóng)54 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子均在中度水分脅迫及復(fù)水處理下達(dá)到最大，2021 年與2020 年情況基本一致。這可能是V1 期適度水分脅迫利于作物根系的生長(zhǎng)，增強(qiáng)其吸收水分的能力，導(dǎo)致補(bǔ)償生長(zhǎng)。

4 結(jié)論

V1 期水分脅迫處理降低了大豆株高、莖粗及干物質(zhì)積累量；影響葉綠素合成，降低大豆光合能力。復(fù)水后各指標(biāo)均有所恢復(fù)，甚至超過對(duì)照水平，發(fā)生超補(bǔ)償效應(yīng)。綜上所述，V1 期水分脅迫及復(fù)水不僅能促進(jìn)大豆形態(tài)生長(zhǎng)，還能顯著提高大豆產(chǎn)量，利于大豆生長(zhǎng)發(fā)育。