淺談幾種外來(lái)鮭形目物種

陸冠亞，譚笑，周萍，郝雨，許萍萍，趙曉燕

（南京海關(guān)動(dòng)植物與食品檢測(cè)中心，江蘇 南京 210019）

隨著世界經(jīng)濟(jì)一體化進(jìn)程的快速推進(jìn)，國(guó)與國(guó)之間物種的交流和引進(jìn)，日益頻繁，在一定程度上提高了生物多樣性，豐富了人們的物質(zhì)生活；與此同時(shí)，也帶來(lái)了外來(lái)物種入侵這一影響深遠(yuǎn)的全球性問(wèn)題[1]。外來(lái)物種入侵，不僅會(huì)導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)組成和結(jié)構(gòu)的改變，甚至?xí)氐赘淖兩鷳B(tài)系統(tǒng)的基本功能和性質(zhì)，最終導(dǎo)致本土物種群落多樣性降低或滅絕，給國(guó)家的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和社會(huì)安全造成重大威脅。因此，防止外來(lái)物種入侵，抑制外來(lái)有害物種的蔓延，控制外來(lái)物種入侵所造成的危害，是確保人與自然和諧共生的重要抓手[2]。現(xiàn)簡(jiǎn)述我國(guó)引進(jìn)的4 種外來(lái)鮭形目物種大西洋鮭、虹鱒、金鱒和美洲紅點(diǎn)鮭形態(tài)特征、生物習(xí)性、分布和養(yǎng)殖概況、擴(kuò)散風(fēng)險(xiǎn)及防控建議等，以期普及外來(lái)水生動(dòng)物相關(guān)知識(shí)，深化公眾對(duì)外來(lái)物種的認(rèn)知。

1 大西洋鮭

大西洋鮭（Salmo salar），俗稱三文魚、挪威三文魚，屬鮭形目（Salmoniformes），鮭科（Salmonidac），鱒屬（Salmo）[3]。廣義的三文魚是對(duì)鮭形目鮭科大麻哈魚屬和鱒屬物種的統(tǒng)稱；狹義的三文魚特指大西洋鮭。大西洋鮭、大麻哈魚和虹鱒通常均稱為三文魚，但可從感官上進(jìn)行區(qū)分[4]。三者中大西洋鮭脂肪含量最高，肉色偏橙黃色，表面的白色紋理最白，肉表面光澤度較高；大麻哈魚屬脂肪含量較低，肉色偏紅，表面的白色紋理不明顯；虹鱒脂肪含量最低，脂肪紋理較窄，但與紅肉相間更明顯[5]。

大西洋鮭魚體狹長(zhǎng)呈紡錘形，略微側(cè)扁?？谛绷蜒由熘裂酆?。上下頜具鋸齒形鋒利細(xì)齒，兩頜呈鉤狀。尾鰭呈平截狀或微凹狀。背鰭鰭條數(shù)為10～12。脂鰭、側(cè)線之間具10～13 行細(xì)鱗。背部及體側(cè)呈深藍(lán)色，腹側(cè)呈白色。頭及上半部體背側(cè)不規(guī)則分布X 型黑色斑塊。脂鰭為淺色外緣，尾鰭無(wú)斑塊。溯河生殖的成魚，體色呈棕黃色，雄性具較大的紅色或黑色斑點(diǎn)；上下頜延長(zhǎng)呈鉤狀[6]（圖1）。

大西洋鮭原產(chǎn)于大西洋北部、歐洲斯堪的納維亞半島和北美東北部，其肉可供生食，肉質(zhì)鮮嫩、營(yíng)養(yǎng)豐富，在全球范圍內(nèi)廣泛養(yǎng)殖[5]。我國(guó)于2000 年從美國(guó)引進(jìn)大西洋鮭的發(fā)眼卵進(jìn)行孵化，并在黑龍江、青海等地進(jìn)行過(guò)養(yǎng)殖試驗(yàn)，養(yǎng)殖模式采用流水養(yǎng)殖、水庫(kù)網(wǎng)箱、工廠化循環(huán)水等[6]。大西洋鮭在原產(chǎn)地有陸封型和洄游型2 種。陸封型終生生活于淡水水域，洄游型在繁殖期及幼魚期生活于淡水中，成魚階段生活于海洋中[7]。對(duì)水溫和水質(zhì)要求高，棲息地水溫應(yīng)在0～20 ℃，ρ（溶解氧）＞8 mg/L。魚苗在淡水階段,主要攝食昆蟲、浮游動(dòng)物和水蚤類；魚苗銀毛化以后,攝食橈足類、小蝦等；在海水中主要攝食磷蝦及其幼體；隨著個(gè)體生長(zhǎng)，開始攝食小型魚類；成體進(jìn)入淡水后停止攝食，直到重新洄游到海洋數(shù)周至數(shù)月后才開始進(jìn)食。大西洋鮭屬溯河生殖洄游魚類，在江河上游的溪流中產(chǎn)卵，產(chǎn)后回到海洋育肥，幼魚在潔凈、富氧且有碎石的溪流中生活2～3 年，然后降海，在海中生活若干年，直至性成熟時(shí)再洄游到出生地產(chǎn)卵。產(chǎn)卵場(chǎng)所通常在較淺的、水流湍急的沙礫底質(zhì)區(qū)。通常在4—11 月洄游，產(chǎn)卵水溫應(yīng)低于15 ℃，10～11 ℃最佳。雌魚在到達(dá)產(chǎn)卵地后，利用尾鰭在河床的沙礫上挖穴，并在其中產(chǎn)卵，雄魚同時(shí)排精，完成受精過(guò)程[8]。成魚完成生殖后并未死亡，通常一生可完成溯河生殖2～4 次[6]。

養(yǎng)殖大西洋鮭的擴(kuò)散途徑，主要包括養(yǎng)殖逃逸和增殖放流。受其生活水溫閾值的限制，養(yǎng)殖大西洋鮭不會(huì)在自然水域任意擴(kuò)散；但在我國(guó)東北地區(qū)，可能會(huì)影響本地鮭科物種的生存和繁衍，乃至占據(jù)其生態(tài)位。大西洋鮭掠食性較強(qiáng)，其定居在自然水域中通過(guò)大量攝食和競(jìng)爭(zhēng)性替換，改變水域生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系，最終造成其他魚類種群數(shù)量下降[9]。建議加強(qiáng)引種管理和國(guó)境口岸檢疫，規(guī)范養(yǎng)殖管理，優(yōu)化養(yǎng)殖布局和模式，提高生態(tài)保護(hù)意識(shí)，避免養(yǎng)殖逃逸，禁止放生、放流和養(yǎng)殖丟棄等行為[10]。

2 虹鱒和金鱒

虹鱒（Oncorhynchus mykiss），俗名淡水三文魚，屬鮭形目（Salmoniformes），鮭科（Salmonidac），大麻哈魚屬（Oncorhynchus）[3]。體態(tài)修長(zhǎng)，頭較之大西洋鮭小而短，吻端圓而平直?？诙宋唬诹汛?，上下頜骨發(fā)達(dá)，上下頜密布鋒利的細(xì)齒。鱗小。背部和頭頂部呈青綠色或棕綠色。側(cè)面呈銀白色、白色、灰色或淺黃綠色。腹部白色。體側(cè)中部沿側(cè)線具一條寬而鮮艷的彩虹樣紋帶，主色調(diào)為紫紅色，延伸至魚尾鰭基部，故名虹鱒。體側(cè)密布黑色小斑點(diǎn)[6]（圖2）。

金鱒（Oncorhynchus mykiss mykissvar.golden），又名金虹鱒、黃虹鱒[6]，是從虹鱒的突變種中選育出來(lái)的體色偏金橙色或金黃色的品系，由野生虹鱒基因突變導(dǎo)致體表色素細(xì)胞內(nèi)缺乏黑色素而形成的白化個(gè)體[11]。金鱒的形態(tài)特征與虹鱒有明顯差異，其身體呈紡錘形，略側(cè)扁。體色為金黃色或橙黃色，頭部無(wú)鱗，上下頜骨發(fā)達(dá)，口裂大于虹鱒，下頜尾端一般超過(guò)眼的后緣。鰓孔大，鰓蓋腹面與面頰部不相連。身體兩側(cè)各具一條血紅色的艷麗色帶?？诙宋?，上頜齒2 列，下頜齒1 列，細(xì)密而鋒利，口裂達(dá)眼邊緣[12]（圖3）。

虹鱒原產(chǎn)于北美洲的太平洋沿岸，主要分布在落基山脈以西、阿拉斯加至墨西哥西北部的水域中。1874 年，首次將野生虹鱒從自然水體遷移至美國(guó)東海岸地區(qū)進(jìn)行飼養(yǎng)，而后世界各國(guó)相繼引進(jìn)該魚種?，F(xiàn)如今，虹鱒人工養(yǎng)殖已遍及五大洲，成為養(yǎng)殖范圍最廣泛的名貴魚種之一[5]。我國(guó)于1959 年首次從朝鮮引進(jìn)虹鱒發(fā)眼卵和魚苗，養(yǎng)殖范圍現(xiàn)已遍布全國(guó)。自然水溫適宜的地區(qū)，主要采用網(wǎng)箱養(yǎng)殖、圍欄養(yǎng)殖、池塘流水養(yǎng)殖以及湖泊（水庫(kù)）養(yǎng)殖[6]。虹鱒喜棲于水體清冷、氧溶解量較高（＜3 mg/L，便可致死）且水流量大的水域。耐水溫范圍較廣，生長(zhǎng)水溫在3～24 ℃，最適水溫12～18 ℃。虹鱒屬?gòu)V鹽性魚種，既能在淡水中生存，又能在半咸水和海水中生存，引進(jìn)的虹鱒主要在低溫淡水中養(yǎng)殖，已成為養(yǎng)殖和垂釣水產(chǎn)業(yè)引進(jìn)最多的物種[7]。以肉食性為主的兇猛魚種，幼體階段主要攝食浮游動(dòng)物、底棲動(dòng)物、昆蟲等；成體階段捕食其他魚類、甲殼類、貝類及昆蟲，也攝食水生植物的葉子和種子。雄魚2 齡、雌魚3 齡達(dá)到性成熟。成熟的親魚，喜選擇具有沙礫底質(zhì)、水體清澈、水流湍急的河床作為產(chǎn)卵場(chǎng)。產(chǎn)卵水溫應(yīng)在4～13 ℃，最適水溫8～12 ℃。虹鱒屬多次產(chǎn)卵型魚種，卵沉性[8]。

金鱒是偏肉食性的雜食性魚種，棲息環(huán)境、生活習(xí)性與虹鱒接近。純品系金鱒性格較之虹鱒溫順、安靜，搶食能力弱于虹鱒；雜交金鱒攝食旺盛，搶食能力較強(qiáng)；因此，養(yǎng)殖模式采取單一放養(yǎng)，優(yōu)于金鱒、虹鱒混養(yǎng)[12]。金鱒肉質(zhì)極其鮮美，營(yíng)養(yǎng)豐富，食用價(jià)值高于虹鱒，其售價(jià)是虹鱒的2 倍左右，是集觀賞、垂釣、美食于一體的優(yōu)質(zhì)養(yǎng)殖對(duì)象[13]。我國(guó)甘肅省通過(guò)不斷選育和改良，培育出獨(dú)具地方特色和水產(chǎn)養(yǎng)殖優(yōu)勢(shì)的雜交金鱒新品種——甘肅金鱒[14]。

虹鱒的擴(kuò)散途徑同大西洋鮭。金鱒屬人工選育品系，自然水體暫無(wú)分布[13]。虹鱒借由水產(chǎn)業(yè)引進(jìn)并散布至全球，已成為養(yǎng)殖和垂釣產(chǎn)業(yè)引進(jìn)最多的魚種。受生活水溫閾值所限，虹鱒在野外水體不會(huì)任意擴(kuò)散；但可能占據(jù)本土鮭科物種的生態(tài)位。虹鱒被列為全球外來(lái)物種入侵程度最嚴(yán)重的10 種魚類之一。其運(yùn)動(dòng)能力很強(qiáng)，能躍出水面約1 m，可輕松在湍急水流中逆流游動(dòng)。繁殖力強(qiáng)，虹鱒甚至能與本土其他鱒雜交，逐步改變本土魚種的基因性狀特征，嚴(yán)重影響本土魚種的種質(zhì)資源延續(xù)。通過(guò)掠食或食物競(jìng)爭(zhēng)，取代其他鮭科魚種，導(dǎo)致本土原生魚類和無(wú)脊椎動(dòng)物種群數(shù)量減少[14]。虹鱒現(xiàn)已在我國(guó)龍羊峽、拉西瓦、李家峽、康揚(yáng)、公伯峽水庫(kù)等黃河上游干流部分河段，形成自然繁殖群體，產(chǎn)卵場(chǎng)位于水庫(kù)的回水區(qū)，其食物組成包括高原鰍等土著魚類和水生無(wú)脊椎動(dòng)物[15]。防控建議同大西洋鮭。已出現(xiàn)野外水體定居種群的區(qū)域，建議組織開展針對(duì)性的捕撈，以降低其生態(tài)危害[16]。

3 美洲紅點(diǎn)鮭

美洲紅點(diǎn)鮭（Salvelinus fontinalis），俗名七彩鮭魚、溪紅點(diǎn)鮭。屬鮭形目（Salmoniformes），鮭科（Salmonidae），紅點(diǎn)鮭屬（Salvelinus）[3]。體態(tài)修長(zhǎng)呈紡錘形，口斜裂伸達(dá)眼后。體表光滑，色彩鮮艷，其背部密布橄欖色蚯蚓狀花斑，兩側(cè)具橄欖色圓斑。身體兩側(cè)的下部分布一些較小的紅色圓斑，每個(gè)紅色圓斑被一個(gè)藍(lán)色圈包圍，形成獨(dú)特的花紋。魚鱗細(xì)小，每個(gè)鰭翅下沿都具一條奶白色裙邊，這是美洲紅點(diǎn)鮭區(qū)別于其他鮭鱒類的顯著特征[6]。與我國(guó)本土的花羔紅點(diǎn)鮭的區(qū)別，是花羔紅點(diǎn)鮭體側(cè)有較小的橙色圓斑，體背部有散布的白色斑點(diǎn)，胸鰭、臀鰭及尾鰭下葉邊緣呈橙色[17]（圖4、圖5）。

圖4 美洲紅點(diǎn)鮭成體

圖5 花羔紅點(diǎn)鮭成體

美洲紅點(diǎn)鮭，原產(chǎn)于加拿大東部的拉布拉多地區(qū)、美國(guó)的大西洋海岸、五大湖地區(qū)和密西西比河流域[5]。我國(guó)于2005 年從美國(guó)引進(jìn)，開始養(yǎng)殖試驗(yàn)。截至目前，美洲紅點(diǎn)鮭的養(yǎng)殖規(guī)模，在我國(guó)冷水魚養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)中僅次于虹鱒和金鱒。自引入我國(guó)后，已基本實(shí)現(xiàn)全人工養(yǎng)殖，養(yǎng)殖方式呈現(xiàn)多元化，如水池流水養(yǎng)殖、網(wǎng)箱養(yǎng)殖以及循環(huán)水養(yǎng)殖等[17]。美洲紅點(diǎn)鮭喜棲息于水體清澈、寒冷、富氧、低流速的溪流或湖泊中，可耐受水溫為1～22 ℃，最佳生長(zhǎng)水溫為13～18 ℃。屬?gòu)V鹽性魚種，對(duì)水體環(huán)境酸堿度耐受力強(qiáng)，可在pH 值4.0～9.8 的水體中生存。要求ρ（溶解氧）＞6 mg/L[18]。野生美洲紅點(diǎn)鮭通常在早春、夏季和初冬逆流遷徙，在春末和秋季順流遷徙。在春季淡水水溫升高時(shí)游至海洋，可在海里停留3 個(gè)月以上。以肉食為主，食性雜，攝食魚類、甲殼類、軟體類、兩棲類、蠕蟲、水蛭、昆蟲，偶爾也捕食小型哺乳動(dòng)物。生命周期為4～6 年，最長(zhǎng)不超過(guò)15 年，2～3 年達(dá)到性成熟[8]。養(yǎng)殖的美洲紅點(diǎn)鮭對(duì)飼料蛋白質(zhì)含量要求低于虹鱒[19]，生長(zhǎng)速度較之虹鱒快（同等條件下比虹鱒快10%～20%），并且具有較強(qiáng)的抗病力[18]。

美洲紅點(diǎn)鮭的擴(kuò)散途徑同大西洋鮭。受其生活水溫閾值所限，美洲紅點(diǎn)鮭在自然水體不會(huì)任意擴(kuò)散；但其體格強(qiáng)健，掠食兇猛，嘴大牙尖，咬合力強(qiáng)，可能占據(jù)本土鮭科魚種的生態(tài)位，肆意捕食本土魚類，造成其他魚類等水生動(dòng)物種群數(shù)量減少[20]。唐文家等[15]對(duì)水體生態(tài)系統(tǒng)調(diào)研結(jié)果表明，我國(guó)茨哈峽至積石峽等黃河上游干流部分河段，曾有捕獲美洲紅點(diǎn)鮭，說(shuō)明其已在野外水體形成自然繁殖群體，種群規(guī)模尚不清楚。防控建議同虹鱒。大西洋鮭、虹鱒、金鱒和美洲紅點(diǎn)鮭形態(tài)差異性對(duì)比見表1。

表1 大西洋鮭、虹鱒、金鱒和美洲紅點(diǎn)鮭形態(tài)差異性對(duì)比

4 結(jié)語(yǔ)

外來(lái)水生生物在自然水域的繁衍和種群擴(kuò)張，會(huì)對(duì)本土原生物種、種群結(jié)構(gòu)、群落結(jié)構(gòu)及食物鏈產(chǎn)生系列連鎖影響，威脅本土水域生態(tài)系統(tǒng)的安全和穩(wěn)定[21]。在我國(guó)已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的約150 種外來(lái)水生物種中，超過(guò)70%的入侵生物是由盲目引種導(dǎo)致[1]。為盡可能避免外來(lái)水生生物入侵造成的生態(tài)影響、經(jīng)濟(jì)損失和社會(huì)問(wèn)題，保護(hù)國(guó)門生物安全，優(yōu)化利用外來(lái)水生物種資源，促進(jìn)漁業(yè)經(jīng)濟(jì)健康發(fā)展，建議采取以下措施提高對(duì)外來(lái)水生生物的防控管理水平。一是進(jìn)一步健全外來(lái)物種海關(guān)監(jiān)管機(jī)制，加強(qiáng)出入境檢驗(yàn)檢疫審批和管理[10]；二是進(jìn)一步完善外來(lái)物種區(qū)域引種管理制度，建立外來(lái)物種引種評(píng)估規(guī)范[22]；三是制定水生生物增殖放流管理辦法，嚴(yán)格規(guī)范放流水生生物品種[23]；四是制定外來(lái)水生生物放生、棄養(yǎng)處理辦法，杜絕胡亂放生和任意棄養(yǎng)行為造成外來(lái)物種入侵自然水體[23]；五是向民眾普及水域生態(tài)保護(hù)意識(shí)，規(guī)范水生生物放生行為[21]；六是加強(qiáng)對(duì)自然水體已定殖外來(lái)水生生物的監(jiān)測(cè)、防治和管理措施[16]；七是深化國(guó)際合作，建立跨界水域生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)協(xié)作機(jī)制[22]。