5-氨基乙酰丙酸在植物非生物脅迫中的功能研究進(jìn)展

王雪美,張力劼,楊 蛟,劉梓涵,翁 莉,蔡曉鋒

(上海師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院植物種質(zhì)資源開發(fā)中心,上海 200234)

自然環(huán)境中生長(zhǎng)的植物受到環(huán)境的制約,不利的環(huán)境條件包括生物脅迫和非生物脅迫會(huì)影響植物的正常生長(zhǎng)。非生物脅迫中的溫度脅迫、鹽脅迫和干旱脅迫是限制種植業(yè)生產(chǎn)和影響植物地理分布的主要因子。氣候變化加劇了這些非生物脅迫的不利影響,氣候變化將導(dǎo)致極端天氣頻率增加[1]。提高植物對(duì)不利環(huán)境的適應(yīng)性是降低農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中對(duì)水、化肥和農(nóng)藥依賴性的根本途徑,是開展農(nóng)業(yè)可持續(xù)性發(fā)展的有效手段。植物為了適應(yīng)不良環(huán)境在進(jìn)化過程中形成了對(duì)不良環(huán)境的抵抗力,如植物自身誘導(dǎo)合成逆境蛋白、增加滲透調(diào)節(jié)、活性氧清除系統(tǒng)和調(diào)節(jié)激素含量[2]。合理地使用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可以增強(qiáng)植物對(duì)環(huán)境脅迫的抵抗力。在已知的激素和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑中,5-氨基乙酰丙酸(ALA)可有效改善植物對(duì)各種非生物逆境脅迫的危害。ALA參與植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控,具有植物激素的生理活性,因此,它可以用作農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑[3]。該研究從鹽脅迫、低溫脅迫、干旱脅迫、重金屬脅迫等方面概述了植物對(duì)非生物脅迫的響應(yīng),以及ALA在非生物脅迫下對(duì)植物的調(diào)節(jié)作用,可為作物抗逆研究和育種栽培提供一定的理論依據(jù)。

1 ALA的結(jié)構(gòu)特征

ALA最初在鴨血中發(fā)現(xiàn),被確定為原卟啉的來(lái)源[4]。Beale[5]在普通小球藻的培養(yǎng)基中發(fā)現(xiàn)了ALA。ALA廣泛存在于各種生命體中,是合成所有四吡咯的前體物質(zhì)[6]。ALA在綠色植物組織中的生物合成途徑,即C5途徑,需要谷氨酸來(lái)提供碳骨架[7],谷氨酸還原酶是該途徑中的關(guān)鍵限速酶[8]。

2 ALA在植物上的應(yīng)用

在農(nóng)業(yè)上,ALA是一種潛在的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑,參與植物生長(zhǎng)和產(chǎn)量的提高,在植物上擁有廣泛的應(yīng)用,可增強(qiáng)植物對(duì)非生物脅迫(包括鹽分、干旱、熱、冷、光)的耐受性[9],表明ALA在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有巨大的應(yīng)用潛力。

近年來(lái),ALA已經(jīng)成為提高果實(shí)品質(zhì)、增強(qiáng)果實(shí)顏色的一種快速有效的方法。Wang等[10]將不同濃度的ALA噴施在番茄表面,發(fā)現(xiàn)增加了番茄果實(shí)中可溶性糖、可溶性蛋白、總游離氨基酸和維生素C等11種氨基酸成分的含量,降低了可滴定酸的含量;通過上調(diào)黃烷基凝?；姿岷厦?、八氫番茄紅素合酶1、八氫番茄紅素去飽和酶和番茄紅素β-環(huán)化酶的基因表達(dá)水平,改善了類胡蘿卜素的生物合成,下調(diào)鎂螯合酶和原葉綠素氧化還原酶的基因表達(dá)水平來(lái)抑制葉綠素的合成,說明ALA通過調(diào)控類胡蘿卜素和葉綠素的合成,改善果實(shí)的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和顏色,促進(jìn)番茄果實(shí)的成熟。

根是高等植物的重要器官,為植物吸收養(yǎng)分和水分,Gjφl(shuí)berg等[11]在擬南芥中研究表明,ALA可以促進(jìn)擬南芥中根的伸長(zhǎng),并且根的伸長(zhǎng)與生長(zhǎng)素極性轉(zhuǎn)運(yùn)密切相關(guān);同時(shí)還發(fā)現(xiàn),ALA可以調(diào)控根中生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)運(yùn)的組成部分,增加生長(zhǎng)素的積累和根的響應(yīng),但不影響生長(zhǎng)素抑制劑的含量;這說明ALA可以通過改善生長(zhǎng)素的運(yùn)輸來(lái)促進(jìn)擬南芥幼苗的根伸長(zhǎng)。

ALA不僅影響植物的生長(zhǎng),還影響植物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量。Wood等[12]研究發(fā)現(xiàn),中等濃度的ALA會(huì)導(dǎo)致油菜幼苗干重和生物活性物質(zhì)(可溶性糖、酚類化合物和抗壞血酸鹽等)的含量增加,并且上調(diào)表達(dá)酚類化合物代謝途徑的基因;此外高濃度的ALA會(huì)破壞葉綠體的超微結(jié)構(gòu),使淀粉粒增大,質(zhì)體球減少,引起氧化應(yīng)激,減少生物活性物質(zhì)的含量,最終對(duì)油菜生長(zhǎng)產(chǎn)生負(fù)面影響。Tavallali等[13]研究發(fā)現(xiàn),葉面噴施ALA改變了大茴香中的精油成分,提高了茴香提取物的多酚含量和抗氧化活性,表明ALA在改善茴香的藥學(xué)性質(zhì)和油成分方面具有潛在的積極作用。Tavallali等[14]發(fā)現(xiàn),應(yīng)用ALA增加了馬齒莧枝條長(zhǎng)度和生物量,提高了馬齒莧芽中氮、鉀、鎂、鋅和鐵的濃度;同時(shí)增加了葉片中的脂肪酸、總酚類物質(zhì)、抗壞血酸含量和增強(qiáng)了枝條中的抗氧化物質(zhì)活性;表明ALA具有生長(zhǎng)調(diào)節(jié)作用,可以促進(jìn)馬齒莧的生長(zhǎng),改善馬齒莧的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和藥用特性。

3 ALA在非生物脅迫下的作用

3.1 鹽脅迫

3.1.1鹽脅迫的危害。鹽脅迫是限制植物生長(zhǎng)和生物量積累的主要非生物脅迫之一[15]。土壤含鹽量過高會(huì)嚴(yán)重傷害植物,破壞土壤結(jié)構(gòu),危害農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。一方面,在鹽脅迫下,植物吸收光能的能力減低,產(chǎn)生光抑制,會(huì)引起碳同化的下降,進(jìn)而導(dǎo)致光和電子傳遞鏈過多的還原,這些過量的電子傳遞給氧分子,引起氧分子還原,進(jìn)而產(chǎn)生不穩(wěn)定的活性氧,過多的活性氧會(huì)對(duì)植物造成傷害[16]。另一方面,鹽脅迫下,植物細(xì)胞膜的水解使二氧化碳通透性下降,產(chǎn)生離子毒害,植物的氣孔關(guān)閉而導(dǎo)致二氧化碳供應(yīng)下降,使植物衰老加速,由于胞質(zhì)結(jié)構(gòu)變化而導(dǎo)致酶活性產(chǎn)生變化,進(jìn)而危害植物[17]。因此在鹽脅迫下,植物的生長(zhǎng)會(huì)受到抑制。

3.1.2ALA對(duì)鹽脅迫的影響。ALA與鹽脅迫結(jié)合對(duì)植物的生長(zhǎng)形態(tài)、抗氧化清除系統(tǒng)、光合色素生物合成以及鈉離子轉(zhuǎn)運(yùn)分配等生理方面具有重要的影響。盧克歡等[18]研究發(fā)現(xiàn),鹽脅迫下噴施ALA后顛茄幼苗的抗氧化酶活性、葉綠素和滲透調(diào)劑物質(zhì)含量均有所增加,減緩了鹽脅迫對(duì)細(xì)胞質(zhì)膜過氧化程度的傷害,提高了顛茄的抗鹽能力。孟長(zhǎng)軍等[19]研究發(fā)現(xiàn),在鹽脅迫下進(jìn)行ALA處理,喜樹幼苗的抗氧化能力、葉片的氮元素含量以及葉綠素含量都有所增加,緩解了鹽脅迫對(duì)PSⅡ的傷害,提高了幼苗光合碳同化能力,保護(hù)了喜樹幼苗。

ALA可以緩解鹽脅迫下植物細(xì)胞水勢(shì)失調(diào),維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。燕飛等[20]研究發(fā)現(xiàn),ALA處理顯著提高了鹽脅迫下黃瓜幼苗葉片的水勢(shì),促進(jìn)水分進(jìn)入植物細(xì)胞,降低了鈉離子濃度,增強(qiáng)了黃瓜幼苗的抗性,保持其正常生長(zhǎng)。張嘉祥等[21]研究表明,鹽脅迫下施加ALA后減少了鹽脅迫對(duì)玉米植株的傷害,增強(qiáng)了種子活力,提高了玉米幼苗中抗逆性物質(zhì)的含量,并選出了鹽脅迫下最適宜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的ALA濃度。

ALA可提高保護(hù)酶的生理活性和改善滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量來(lái)緩解鹽對(duì)植物的傷害。趙寶龍等[22]研究發(fā)現(xiàn),ALA提高了鹽脅迫下葡萄葉片中抗壞血酸過氧化物酶(APX)、谷胱甘肽還原酶(GR)、脫氫抗壞血酸還原酶(DHAR)、單脫氫抗壞血酸還原酶(MDHAR)的活性以及還原型抗壞血酸(AsA)、還原型谷胱甘肽(GSH)含量和AsA/DHA、GSH/GSSG比值,降低氫抗壞血酸(DHA)與氧化型谷胱甘肽(GSSG)含量。

另外,不同濃度的ALA也會(huì)對(duì)植物造成不同影響,應(yīng)選用適合的ALA濃度來(lái)緩解鹽脅迫對(duì)植物的傷害。趙金璽等[23]在鹽脅迫下用不同濃度的ALA處理綠豆種子及幼苗,發(fā)現(xiàn)低濃度有促進(jìn)作用,高濃度有抑制作用;隨著ALA濃度的加大,綠豆的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、葉面積和根長(zhǎng),脯氨酸和可溶性糖含量呈現(xiàn)出現(xiàn)先增高后降低的趨勢(shì),幼苗葉片中丙二醛的含量先降低后升高;當(dāng)處理濃度達(dá)到最高時(shí),綠豆的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)最低。吳旭紅等[24]研究發(fā)現(xiàn),高濃度的鹽脅迫抑制南瓜種子的萌發(fā),而用ALA浸泡南瓜種子,提高了鹽脅迫下種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì),高濃度的ALA抑制了南瓜種子的萌發(fā)。

鹽脅迫下ALA改變植物體內(nèi)的基因表達(dá)進(jìn)而提高對(duì)鹽脅迫的抗性。楊莎等[25]研究發(fā)現(xiàn),在鹽脅迫處理?xiàng)l件下噴施ALA的花生幼苗葉片中,與葉綠素合成有關(guān)基因(CHLH、HEMA1和CHLD)的表達(dá)上調(diào),提高葉綠素的含量,增強(qiáng)植物的光合能力,緩解鹽脅迫對(duì)植物的傷害。Al-Ghamdi等[26]研究發(fā)現(xiàn),在鹽分條件下用ALA處理的海藻中負(fù)責(zé)水分管理(ANN1、ANN2和PIP1)、次生代謝產(chǎn)物(P5CS1和CHS)和抗氧化劑積累(APX1和GPX3)的基因的表達(dá)上調(diào),表明ALA對(duì)鹽脅迫的生長(zhǎng)和次生代謝物具有刺激性協(xié)同作用。Baral[27]研究發(fā)現(xiàn),ALA處理促進(jìn)鹽脅迫下草莓根部ROS產(chǎn)生,激活ROS信號(hào)下游關(guān)鍵離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的表達(dá),有助于降低根中的鈉離子,并保護(hù)芽免受鹽脅迫的傷害。Wu等[28]研究發(fā)現(xiàn),在黃瓜中外源ALA上調(diào)了鹽脅迫下NHX1、VHA-A、SOS1和HA3基因的轉(zhuǎn)錄水平和翻譯水平,增加了鈉離子往細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)移,減少了鈉離子往液泡轉(zhuǎn)移,提高植物對(duì)鹽脅迫的抗性。

3.2 溫度脅迫在非生物脅迫中,溫度脅迫是植物生產(chǎn)中一個(gè)特別嚴(yán)重的問題。植物生長(zhǎng)和發(fā)育依賴周圍的環(huán)境溫度,每種植物都有一個(gè)特定的溫度范圍,分別是最低、最高和最適溫度。極端溫度對(duì)植物生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖和產(chǎn)量會(huì)產(chǎn)生不利影響[29]。高溫導(dǎo)致植物生長(zhǎng)受限、蒸騰速率增加、光合器官受損[30],而低溫導(dǎo)致膜損傷、光合特性抑制和氧化應(yīng)激反應(yīng)[31]。

3.2.1低溫脅迫。

3.2.1.1低溫脅迫的危害。冷害和凍害是低溫脅迫的兩種方式,可以抑制植物的生長(zhǎng),制約植物的生存空間,最終影響產(chǎn)量形成。低溫對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)吸收和積累、葉綠素含量、光合能力、氧化應(yīng)激、代謝過程和防御系統(tǒng)等產(chǎn)生不利影響[32]。低溫下植物積累過量ROS對(duì)葉綠素含量、光合速率、抗氧化酶活性、激素和養(yǎng)分積累產(chǎn)生負(fù)面影響,并導(dǎo)致細(xì)胞死亡。為了消除ROS的過量產(chǎn)生,植物進(jìn)化出了抗氧化酶[超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)、GR、APX和DHAR]和非酶負(fù)責(zé)清除多余活性氧的抗氧化劑(GSH、AsA和類胡蘿卜素)[33]。

3.2.1.2ALA對(duì)低溫脅迫的影響。低溫脅迫會(huì)影響種子和幼苗的發(fā)育,ALA在低溫脅迫中也有廣泛的應(yīng)用。田永強(qiáng)等[34]發(fā)現(xiàn)噴施不同質(zhì)量濃度ALA可降低甜櫻桃花柱和子房超氧陰離子自由基、過氧化氫、丙二醛、氧化型抗壞血酸和氧化型谷胱甘肽的含量,提高還原型抗壞血酸、還原型谷胱甘肽含量和相關(guān)酶活性[APX、DHAR、MDHAR、GR、谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)和谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶(GST)],升高AsA/DHA和GSH/GSSG比值,緩解低溫對(duì)櫻桃造成的傷害。

植物通過光合作用增加有機(jī)物含量,其中葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官。Anwar等[35]在低溫條件下對(duì)黃瓜幼苗噴施ALA,發(fā)現(xiàn)黃瓜幼苗植株體積明顯增大,葉綠素含量和光合能力升高,ALA通過調(diào)節(jié)黃瓜的防御系統(tǒng)和誘導(dǎo)內(nèi)源激素的積累,來(lái)降低低溫對(duì)黃瓜的傷害。Wang等[36]研究表明,低溫脅迫下調(diào)ALA代謝基因HEMA1的表達(dá),上調(diào)HEMA2和HEMA3基因的表達(dá)來(lái)促進(jìn)ALA的合成。Liu等[37]研究發(fā)現(xiàn),低溫增加了番茄植株生長(zhǎng)相關(guān)的抗氧化物質(zhì)谷氨酸和γ-氨基丁酸的含量,降低了ALA的含量;ALA在低溫脅迫下降低谷氨酸含量和增加γ-氨基丁酸含量,顯著上調(diào)了參與γ-氨基丁酸合成的谷氨酸脫羧酶基因(SlGAD4)的表達(dá);此外ALA可以促進(jìn)上表皮和柵欄實(shí)質(zhì)細(xì)胞的擴(kuò)增,并上調(diào)番茄葉中木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)葡糖基酶/水解酶基因(SlXTH23)的表達(dá),顯著減輕冷誘導(dǎo)的番茄膜脂質(zhì)過氧化,增強(qiáng)C重復(fù)結(jié)合因子基因的表達(dá),促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)張,刺激抗氧化系統(tǒng),增強(qiáng)番茄的耐寒性,從而緩解寒冷抑制的番茄生長(zhǎng)。

3.2.2高溫脅迫。

3.2.2.1高溫脅迫的危害。高溫脅迫會(huì)導(dǎo)致氧化損傷,阻礙光合作用,并減少物質(zhì)的溶解,從而導(dǎo)致作物產(chǎn)量下降[38]。許多植物物種的生長(zhǎng)受到熱的不利影響,由于氣候變化,氣溫上升將降低植物的數(shù)量和質(zhì)量。高溫對(duì)植物的生長(zhǎng)和發(fā)育產(chǎn)生不利影響[39]。由于全球變暖導(dǎo)致的平均地表溫度不斷上升,對(duì)所有植物生長(zhǎng)和發(fā)育階段都有壓力,限制了基礎(chǔ)代謝和生產(chǎn)力[40]。

3.2.2.2ALA對(duì)高溫脅迫的影響。Huang等[38]研究發(fā)現(xiàn),高溫脅迫提高了黃瓜葉片中丙二醛、超氧自由基和過氧化氫的含量,但對(duì)噴施ALA的葉片影響較少。Katuwal等[41]研究發(fā)現(xiàn),在高溫脅迫下,噴施ALA提高了高羊茅葉綠素含量和光合性能,減少了過氧化氫酶、抗壞血酸過氧化物酶和谷胱甘肽還原酶的氧化損傷。Zhang等[42]研究發(fā)現(xiàn),在高溫脅迫下ALA 處理的黃瓜葉片提高了抗氧化酶活性、脯氨酸和可溶性糖含量,緩解了高溫脅迫對(duì)黃瓜的生長(zhǎng)抑制。張鶴等[43]研究發(fā)現(xiàn),高溫脅迫下,ALA提高了苜蓿葉綠素含量和各種生物酶的活性,減少了電導(dǎo)率和丙二醛的含量。王傳凱等[44]研究發(fā)現(xiàn),ALA可緩解高溫對(duì)裸燕麥的危害。然而,關(guān)于ALA對(duì)高溫脅迫的作用研究較少,是一個(gè)需要進(jìn)一步探索的領(lǐng)域。

3.3 干旱脅迫

3.3.1干旱脅迫的危害。干旱脅迫是非生物脅迫之一,可以與高溫、光照強(qiáng)度和低降雨量共同影響植物生物量的生產(chǎn)、質(zhì)量和能源,影響著世界糧食安全。干旱影響植物水勢(shì),干擾植物的正常功能,改變植物的生理和形態(tài)特征,對(duì)植物生長(zhǎng)的質(zhì)量和產(chǎn)量產(chǎn)生不利的影響。干旱脅迫通過導(dǎo)致氣孔關(guān)閉和減少水分含量來(lái)限制植物的光合作用,以及導(dǎo)致活性氧的過量產(chǎn)生,從而抑制植物生長(zhǎng)[45]。因此,為了生產(chǎn)更多的糧食,緩解干旱脅迫對(duì)于實(shí)現(xiàn)指定目標(biāo)很重要。

3.3.2ALA對(duì)干旱脅迫的影響。ALA在干旱脅迫下對(duì)植物的生理和代謝機(jī)制有一定的影響。Niu等[46]研究發(fā)現(xiàn),外源ALA可增加干旱條件下早熟禾幼苗中CAT、SOD、APX和GR等抗氧化酶的活性,減少活性氧的產(chǎn)生,降低氧化損傷和增加非酶抗氧化物質(zhì)的轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)錄后水平,從而提高早熟禾對(duì)干旱脅迫的耐受性。Cai等[47]研究發(fā)現(xiàn),ALA改善了干旱下草莓的吸水率,抑制葉片中脫落酸的生物合成和信號(hào)基因表達(dá),促進(jìn)根中的脫落酸生物合成和信號(hào)基因表達(dá)。

葉綠體是植物進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所[48],干旱脅迫下,在香蕉上噴施ALA使葉綠體中脂質(zhì)過氧化,葉綠素含量和光合作用氧釋放量增加,從而保持葉綠體膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性,促進(jìn)干旱脅迫香蕉植株的生長(zhǎng)、生產(chǎn)力和果實(shí)品質(zhì)[49]。

ALA還可以增加小麥中脯氨酸和葉面氮的含量,以及干旱條件下根部的鈣離子含量[50-52]。此外,用ALA預(yù)處理會(huì)誘導(dǎo)參與卡爾文循環(huán)酶基因的表達(dá),如3-磷酸丙糖異構(gòu)酶(TPI)和1,6-二磷酸果糖醛縮酶(FBPA)[53],進(jìn)而提高植物對(duì)干旱脅迫的抗性。

3.4 重金屬脅迫

3.4.1重金屬脅迫的危害。重金屬是與水相比密度相對(duì)較高的金屬元素,其中一些金屬是非必需金屬,即使在低濃度下也可能具有劇毒,例如鎘、汞、鉛和砷[54]。其他金屬元素具有不同的代謝功能,對(duì)生命至關(guān)重要,但當(dāng)它們的濃度超過植物需求時(shí)可能產(chǎn)生毒害[55]。植物對(duì)金屬的吸收各不相同,有些植物甚至可能以非常低的濃度吸收金屬。重金屬污染嚴(yán)重影響農(nóng)作物生產(chǎn),對(duì)人類健康構(gòu)成威脅。

3.4.2ALA對(duì)重金屬脅迫的影響。鉻(Cr)是環(huán)境中毒性最強(qiáng)的污染物之一,會(huì)對(duì)不同植物的生物體和生理過程產(chǎn)生不利影響。Ahmad等[56]研究發(fā)現(xiàn),對(duì)花椰菜葉面施用ALA增加了鉻脅迫下的植株生長(zhǎng)參數(shù)、生物量、氣體交換參數(shù)和光合色素,降低了丙二醛、電解質(zhì)和過氧化氫的水平,進(jìn)一步提高了葉和根中抗氧化劑的活性,有助于降低鉻對(duì)花椰菜的傷害。Ali等[57]研究發(fā)現(xiàn),ALA促進(jìn)鉻脅迫下油菜的植株生長(zhǎng),增加葉片中的葉綠素含量,提高植物的凈光合和氣體交換能力,降低枝條和根部的鉻含量,改善了葉肉細(xì)胞的結(jié)構(gòu),進(jìn)而提高油菜對(duì)鉻脅迫的適應(yīng)性。

鉛是影響最大的金屬污染物之一,可以改變土壤生態(tài)系統(tǒng)的生物群落和植物新陳代謝。鉛會(huì)干擾植物發(fā)育中涉及的基因表達(dá)的調(diào)節(jié),其在植物組織中的積累也會(huì)干擾細(xì)胞氧化還原狀態(tài),從而觸發(fā)活性氧的產(chǎn)生。Singh等[58]研究發(fā)現(xiàn),施加ALA減緩了鉛對(duì)甘藍(lán)幼苗的莖長(zhǎng)、根長(zhǎng)和葉綠素含量的傷害,降低參與葉綠素代謝的酶基因和活性氧生成基因的表達(dá);增加酚類含量,同時(shí)也刺激了苯丙氨酸解氨酶等基因的表達(dá),增加三羧酸循環(huán)代謝物的含量和相關(guān)基因的表達(dá),說明ALA通過調(diào)節(jié)參與植物防御系統(tǒng)的關(guān)鍵酶的轉(zhuǎn)錄模式來(lái)減弱鉛的傷害。

鉛脅迫降低植物的光合效率。Ali等[59]研究發(fā)現(xiàn),葉面噴施ALA后,提高了鉛脅迫下油菜葉和根中總谷胱甘肽的含量和油菜生物量,增強(qiáng)了葉和根中養(yǎng)分的吸收,增加了酶促和非酶促抗氧化活性,降低葉和根中活性氧和丙二醛的產(chǎn)生;表明ALA促進(jìn)油菜的酶促和非酶促抗氧化活性來(lái)降低植物膜的氧化損傷,增強(qiáng)油菜對(duì)鉛脅迫的耐受性。

3.5 其他脅迫低溫和弱光是溫室栽培最常見的非生物脅迫,這些條件限制了植物的生長(zhǎng)。Anwar等[60]研究發(fā)現(xiàn),ALA減輕了低溫弱光脅迫下對(duì)黃瓜幼苗的生長(zhǎng)抑制,增加了葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a + b含量,增加了幼苗的葉面積和鮮干重;提高了黃瓜幼苗的凈光合作用速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、光合系統(tǒng)Ⅱ的光化學(xué)效率和電子傳遞速率;增加了根系活性和抗氧化酶活性,并減少黃瓜幼苗根葉中的活性氧和丙二醛積累;這些結(jié)果表明,給黃瓜施加ALA可減輕低溫和弱光脅迫的不利影響,提高葉綠素含量、光合能力和抗氧化酶活性,從而促進(jìn)黃瓜幼苗生長(zhǎng)。

干旱和鹽堿是作物栽培中最常見的非生物脅迫,Li等[61]研究發(fā)現(xiàn),ALA增強(qiáng)了干旱和鹽脅迫下對(duì)楊樹植株的光合能力,增加了葉綠素含量,提高了凈二氧化碳同化速率、蒸騰速率、光合系統(tǒng)的最大光化學(xué)量子產(chǎn)率、光合作用實(shí)際量子產(chǎn)率和電子轉(zhuǎn)移速率;上調(diào)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和水通道蛋白基因(與葉片細(xì)胞中的鈉離子和水通道蛋白的運(yùn)輸活性有關(guān))的表達(dá),表明ALA提高了楊樹的抗逆性,降低了膜脂質(zhì)過氧化程度,促進(jìn)了葉片的光合作用和抗氧化能力,影響鈉離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和水通道蛋白活性,從而提高楊樹的耐鹽性。

4 展望

劇烈的全球氣候變化在一些地區(qū)引發(fā)的高溫、干旱與洪水及人類活動(dòng)導(dǎo)致土壤的污染,嚴(yán)重威脅著全世界的作物生長(zhǎng)和糧食安全,這就使得改善和提高農(nóng)業(yè)植物的抗逆性變得更加重要。ALA作為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和葉綠素的前體物質(zhì),不僅在非應(yīng)激條件下調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育(例如種子發(fā)芽、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和作物的果實(shí)著色),而且還通過直接或間接調(diào)節(jié)植物的光合作用、養(yǎng)分吸收能力、抗氧化防御系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)來(lái)提高植物對(duì)非生物脅迫的抵抗力。目前生產(chǎn)上使用ALA來(lái)激活植物抗性主要是通過種子浸泡、葉面噴霧和土壤澆水。關(guān)于ALA在植物中的調(diào)節(jié)作用多集中在生理效應(yīng)而不是分子機(jī)制上,而對(duì)其調(diào)控的分子機(jī)制研究較少,后續(xù)應(yīng)進(jìn)一步研究其分子調(diào)控機(jī)制,并深入解釋ALA對(duì)各種植物生理和生長(zhǎng)過程的改善作用,使其在農(nóng)業(yè)中發(fā)揮巨大的作用。