生境對(duì)王朗自然保護(hù)區(qū)內(nèi)優(yōu)勢(shì)種活動(dòng)強(qiáng)度影響

許陽, 劉世達(dá), 李英潔, 劉正霄, 余冰, 蔣文龍, 鄭勇, 卿莉

1. 國家林業(yè)和草原局產(chǎn)業(yè)發(fā)展規(guī)劃院，北京 100010；

2. 北京林業(yè)大學(xué)，北京 100091；

3. 四川王朗國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，四川 綿陽 622550

生境是物種生存的基礎(chǔ)，提供給了物種所必需的食物資源、活動(dòng)區(qū)域及繁殖條件等[1-3]。生境質(zhì)量下降和喪失一直是影響物種生存的關(guān)鍵因素[4-6]。有很多學(xué)者研究了物種生境選擇、利用、和偏好等[6-9]。也有一些學(xué)者研究了物種生境選擇的影響因子，如同域物種、氣候變化、人為干擾等[10-14]。還有一些學(xué)者評(píng)價(jià)了物種生境質(zhì)量[15-17]。掌握物種利用生境的狀況，對(duì)于物種的保護(hù)是十分重要的。

許多研究已經(jīng)提出并使用了一些指標(biāo)來評(píng)價(jià)物種生境狀況。如植被覆蓋度[18-19]、物種組成[20-21]、群落結(jié)構(gòu)[22-24]、物種豐富度[25-27]和樹木生長指標(biāo)[28]等。日活動(dòng)節(jié)律是一天內(nèi)物種對(duì)不同資源狀況利用的活動(dòng)強(qiáng)度和策略[29-30]，近年來，紅外相機(jī)被證明能夠用來描述大概的大中型獸類和地棲型鳥類的活動(dòng)節(jié)律[11,30]。以前的研究表明物種的活動(dòng)節(jié)律是受到多種環(huán)境因子的綜合影響，比如生境質(zhì)量、同域物種的活動(dòng)節(jié)律以及人為干擾等[31-36]。最近的研究表明[37]，物種會(huì)通過調(diào)查自身的活動(dòng)規(guī)律來適應(yīng)周圍環(huán)境的變化，許多學(xué)者表明物種在生境條件好的地方活動(dòng)強(qiáng)度大，又有很多學(xué)者研究表明物種在生境條件差的地方活動(dòng)強(qiáng)度大。物種的活動(dòng)強(qiáng)度與生境質(zhì)量之間的聯(lián)系是不清楚的，這不利于政府制定相應(yīng)的物種及其生境的保護(hù)措施。

家牛是野生物種特殊的同域物種，也是人為干擾的一種類型[12,31]。以前的研究表明家牛和野生物種使用的生境之間存在差異，會(huì)促使野生動(dòng)物選擇更次級(jí)的生境[38]。也有研究表明野生物種受到放牧的影響，與牛出現(xiàn)了時(shí)間生態(tài)位分化[2]。但是很少有研究表明野生動(dòng)物的活動(dòng)強(qiáng)度在利用牛出現(xiàn)和未出現(xiàn)生境間的差異。

優(yōu)勢(shì)種是區(qū)域內(nèi)生態(tài)位寬度較大，對(duì)資源的利用更充分的物種[39-40]。通過對(duì)區(qū)域內(nèi)優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行評(píng)價(jià)，可以更為顯著的反映區(qū)域內(nèi)的生境狀況。本研究利用紅外相機(jī)和樣方調(diào)查，對(duì)王朗保護(hù)區(qū)內(nèi)的大中型獸類和地棲型鳥類物種進(jìn)行調(diào)查，分析優(yōu)勢(shì)物種活動(dòng)強(qiáng)度與生境狀況間的關(guān)系。研究的目的是：1)確定區(qū)域內(nèi)優(yōu)勢(shì)物種。2)對(duì)優(yōu)勢(shì)物種的活動(dòng)強(qiáng)度進(jìn)行分級(jí)。3)研究?jī)?yōu)勢(shì)物種活動(dòng)強(qiáng)度和生境狀況之間的關(guān)系。4)從優(yōu)勢(shì)物種活動(dòng)強(qiáng)度的角度來描述適宜生境的特征。通過研究?jī)?yōu)勢(shì)物種活動(dòng)強(qiáng)度和生境狀況之間的關(guān)系，旨在提出可用于定義和解釋這種關(guān)系的指標(biāo)和變量，并為區(qū)域內(nèi)生境保護(hù)提供基本參考信息。

1 研究區(qū)與數(shù)據(jù)

1.1 研究區(qū)概況

王朗自然保護(hù)區(qū)位于平武縣(103°50′—104°58′E,32°49′—33°02′N), 是四川省最早建立保護(hù)大熊貓的保護(hù)區(qū)之一。保護(hù)區(qū)面積為322.97 km2，海拔范圍為2 320—4 980 m[38]，平均年降水量約862.5 mm。一月份最低的平均氣溫為—6.1°C，七月份的最高平均氣溫為12.7°C。包含針闊混交林、常綠落闊混交林、落葉闊葉林等多種植被類型，保護(hù)區(qū)有著豐富的生物多樣性資源，包括多種珍稀瀕危的大中型獸類和地棲型鳥類資源[38,41]。

1.2 數(shù)據(jù)獲取

利用Arcgis10.0將王朗保護(hù)區(qū)均劃分為 1 km×1 km的網(wǎng)格，結(jié)合以往巡護(hù)路線，排除人和動(dòng)物難以到達(dá)的區(qū)域，適當(dāng)調(diào)整紅外相機(jī)安放位置。最終在王朗保護(hù)區(qū)選取了33個(gè)網(wǎng)格安置紅外相機(jī)（LtlAcornTM 6 210，獵科電子有限公司），海拔范圍為2 640—3 204 m。并記錄每臺(tái)相機(jī)點(diǎn)位的經(jīng)緯度、海拔及棲息地類型，安置相機(jī)位點(diǎn)見圖1。 紅外相機(jī)安置地點(diǎn)靠近獸徑或水源，相機(jī)固定在距離地面 30～80 cm的喬木、灌木或竹叢上。相機(jī)在2018年5月至2019年6月在王朗保護(hù)區(qū)監(jiān)測(cè)。數(shù)據(jù)收集時(shí)間在2018年9月和2019年6月。

圖1 四川王朗國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)位點(diǎn)Fig. 1 Camera-trapping sites of the Wanglang National Nature Reserve，Sichuan

規(guī)定物種被相機(jī)拍攝到時(shí)，即為利用了該地生境。為了評(píng)價(jià)物種出現(xiàn)時(shí)周邊生境的狀況，另外以相機(jī)安放點(diǎn)為中心，設(shè)置一個(gè)20×20 m的樣方，調(diào)查相機(jī)周圍的地形條件（海拔，坡度和坡向）及植被狀況（喬木蓋度、密度及胸徑，灌木蓋度、密度，竹子蓋度、密度）。數(shù)據(jù)收集時(shí)間在2018年9月、10月及2019年6月、7月。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 物種選擇

為了確定保護(hù)區(qū)內(nèi)的優(yōu)勢(shì)種，根據(jù)紅外相機(jī)拍攝到的物種照片，對(duì)照片拍攝到的物種進(jìn)行識(shí)別。獸類物種識(shí)別參考了《中國獸類野外手冊(cè)》[42]，鳥類物種識(shí)別參考了中國鳥類圖庫(http://www.birdnet.cn)。為了保證物種拍攝的獨(dú)立性，認(rèn)定30分鐘內(nèi)拍攝到的同一物種的照片為1張，記錄拍攝到該物種為1次[43]。最后根據(jù)每個(gè)相機(jī)拍攝到的物種照片的數(shù)量，分別對(duì)大中型獸類和地棲型鳥類進(jìn)行主成分分析，分別確定王朗保護(hù)區(qū)內(nèi)大中型獸類和地棲型鳥類的優(yōu)勢(shì)種。

1.3.2 活動(dòng)強(qiáng)度劃分

采用日活動(dòng)強(qiáng)度作為活動(dòng)強(qiáng)度的代表，我們以2小時(shí)為間隔，共劃分12個(gè)時(shí)間段，將每個(gè)時(shí)間段內(nèi)拍攝到物種的相對(duì)豐富度作為評(píng)價(jià)活動(dòng)強(qiáng)度的標(biāo)準(zhǔn)，判斷活動(dòng)強(qiáng)度的公式如下：

式中的TRDI表示的物種第i時(shí)間段內(nèi)的相對(duì)豐富度，Pi為第i時(shí)間段拍攝的照片，PTotal為物種拍攝到的物種照片總數(shù)。

根據(jù)物種各時(shí)間段的相對(duì)豐富度來劃分物種活動(dòng)強(qiáng)度等級(jí)，認(rèn)定0為物種活動(dòng)強(qiáng)度的最小值，參考物種相對(duì)豐富度的最大值，來設(shè)定活動(dòng)強(qiáng)度的最大值。根據(jù)活動(dòng)范圍的最大值和最小值，將物種活動(dòng)強(qiáng)度劃分為高、中、低三個(gè)等級(jí)。

1.3.3 生境比較

為了證明不同活動(dòng)強(qiáng)度下，物種所聯(lián)系的生境狀況是否不同。利用單因素方差分析、U檢驗(yàn)以及多重比較檢驗(yàn)單個(gè)物種不同活動(dòng)強(qiáng)度下所利用生境狀況的差異。當(dāng)數(shù)據(jù)符合方差齊性時(shí)，利用單因素方差分析，不符合時(shí)，利用U檢驗(yàn)。多重比較分析3組數(shù)據(jù)之間環(huán)境變量的差異。

1.3.4 核密度估計(jì)

使用核密度估計(jì)法比較優(yōu)勢(shì)種在利用牛出現(xiàn)和未出現(xiàn)生境時(shí)的活動(dòng)強(qiáng)度差異。以下對(duì)牛出現(xiàn)的生境稱為家牛生境，對(duì)于牛未出現(xiàn)的生境稱為其他生境。認(rèn)定拍攝到牛的相機(jī)周圍生境即為家牛生境，否則為其他生境。通過時(shí)鐘記錄的時(shí)間轉(zhuǎn)換為相對(duì)的太陽時(shí)間來標(biāo)準(zhǔn)化事件的時(shí)間，繪制優(yōu)勢(shì)種在兩種生境狀況時(shí)的活動(dòng)強(qiáng)度曲線，計(jì)算活動(dòng)曲線的重疊度△，并使用Wald檢驗(yàn)兩曲線重疊的顯著度[45]。

2 結(jié)果與分析

2.1 王朗保護(hù)區(qū)內(nèi)優(yōu)勢(shì)種

33臺(tái)紅外相機(jī)共監(jiān)測(cè)到地棲型鳥類1目1科6種，分別為血雉Ithaginis cruentus、紅腹角雉Tragopan temminckii、紅腹錦雞Chrysolophus pictus、勺雞Pucrasia macrolopha和藍(lán)馬雞Crossoptilon auritum；共監(jiān)測(cè)到大中型獸類4目9科17種。主成分分析表示，在地棲型鳥類中PC1解釋了93.13%的鳥類物種組成，見表1。其中物種分?jǐn)?shù)得分最高的為血雉；在大中型獸類中PC1解釋了89.38%的獸類物種組成。其中物種分?jǐn)?shù)得分最高的為毛冠鹿。王朗保護(hù)區(qū)內(nèi)大中型獸類的優(yōu)勢(shì)種為毛冠鹿，地棲型鳥類的優(yōu)勢(shì)種為血雉。

表1 王朗自然保護(hù)區(qū)物種的主成分分析Tab. 1 Principle analysis of species in Wanglang Nature Reserve

2.2 優(yōu)勢(shì)種不同活動(dòng)強(qiáng)度生境狀況比較

王朗保護(hù)區(qū)內(nèi)優(yōu)勢(shì)種日活動(dòng)強(qiáng)度(見表2)。我們根據(jù)物種的日活動(dòng)強(qiáng)度最高值，對(duì)物種活動(dòng)強(qiáng)度進(jìn)行分級(jí)。根據(jù)血雉的日活動(dòng)時(shí)間豐富指數(shù)，認(rèn)為當(dāng)0≤TRAI≤0.06時(shí)為低活動(dòng)強(qiáng)度；0.06＜TRAI≤0.12時(shí)為中活動(dòng)強(qiáng)度；0.12＜TRAI≤0.18時(shí)為高活動(dòng)強(qiáng)度；根據(jù)毛冠鹿的日活動(dòng)強(qiáng)度豐富指數(shù)，認(rèn)為當(dāng)0≤TRAI≤0.05時(shí)為低活動(dòng)強(qiáng)度；0.05＜TRAI≤0.10時(shí)為中活動(dòng)強(qiáng)度；0.10＜TRAI≤0.15時(shí)為高活動(dòng)強(qiáng)度；根據(jù)家牛的日活動(dòng)強(qiáng)度豐富指數(shù)，我們認(rèn)為當(dāng)0≤TRAI≤0.06時(shí)為低活動(dòng)強(qiáng)度；0.06＜TRAI≤0.12時(shí)為中活動(dòng)強(qiáng)度；0.12＜TRAI≤0.18時(shí)為高活動(dòng)強(qiáng)度。

表2 優(yōu)勢(shì)種和家養(yǎng)種的活動(dòng)時(shí)間相對(duì)豐度指數(shù)Tab. 2 Time relative abundance index of dominant species and domestic species

發(fā)現(xiàn)血雉和毛冠鹿不同活動(dòng)強(qiáng)度區(qū)域的生境狀況存在一定差異（見表3）。血雉的高活動(dòng)強(qiáng)度與低活動(dòng)強(qiáng)度活動(dòng)區(qū)域的生境狀況差異表現(xiàn)在8個(gè)變量：海拔、坡向、喬木胸徑、灌木密度、灌木蓋度、草本蓋度、竹子蓋度和竹子密度。中活動(dòng)強(qiáng)度與低活動(dòng)強(qiáng)度區(qū)域的生境狀況差異表現(xiàn)在9個(gè)變量：海拔、坡向、喬木胸徑、喬木密度、灌木密度、灌木蓋度、草本蓋度、竹子蓋度和竹子密度；高活動(dòng)強(qiáng)度與中活動(dòng)強(qiáng)度區(qū)域的生境狀況差異表現(xiàn)在4個(gè)變量：坡度、郁閉度、喬木密度和空曠地比例。毛冠鹿的高活動(dòng)強(qiáng)度與低活動(dòng)強(qiáng)度區(qū)域的生境狀況差異表現(xiàn)在5個(gè)變量：海拔、喬木胸徑、灌木蓋度、草本蓋度和竹子蓋度；中活動(dòng)強(qiáng)度與低活動(dòng)強(qiáng)度區(qū)域的生境狀況差異也表現(xiàn)在以上描述的5個(gè)變量上。高活動(dòng)強(qiáng)度與中活動(dòng)強(qiáng)度區(qū)域的生境狀況均無明顯差異。還發(fā)現(xiàn)牛不同活動(dòng)強(qiáng)度區(qū)域的生境狀況差異不明顯，僅僅在高活動(dòng)強(qiáng)度與低活動(dòng)強(qiáng)度區(qū)域的草本蓋度上差異顯著。

表3 三個(gè)物種不同活動(dòng)強(qiáng)度的生境條件比較Tab. 3 Habitat condition comparison between different activity intensity of three species

2.3 優(yōu)勢(shì)種活動(dòng)強(qiáng)度在家牛生境和其他生境間的差異

核密度估計(jì)結(jié)果顯示，血雉在利用牛出現(xiàn)生境和牛未出現(xiàn)生境時(shí)，活動(dòng)曲線重疊度高（△=0.92，95%CI：0.91—0.96，P＜0.05）；毛冠鹿在利用家牛生境和其他生境時(shí)，活動(dòng)曲線重疊度高（△=0.87，95%CI：0.87—0.89，P＜0.05）（見圖2）。血雉在利用家牛生境和其他生境時(shí)，活動(dòng)強(qiáng)度大致相似,在12:00—14:00時(shí)間段，血雉在利用家牛生境時(shí)的活動(dòng)強(qiáng)度要高于利于其他生境；在18:00—20:00時(shí)間段，毛冠鹿在利用家牛生境時(shí)的活動(dòng)強(qiáng)度要高于利用其他生境的活動(dòng)強(qiáng)度（見圖3）。

圖2 優(yōu)勢(shì)種在利用兩種生境狀況間的活動(dòng)曲線Fig. 2 Activity curve of dominant species when using two habitat conditions

圖3 優(yōu)勢(shì)種在利用兩種生境時(shí)，各時(shí)間段活動(dòng)強(qiáng)度比較Fig. 3 Comparison of activity intensity of dominant species in different time periods when using two habitats

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

研究劃分了王朗國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)兩個(gè)野生優(yōu)勢(shì)種和一個(gè)家養(yǎng)種的3個(gè)活動(dòng)強(qiáng)度等級(jí)，并比較了不同活動(dòng)強(qiáng)度區(qū)域所聯(lián)系的生境狀況。還比較了區(qū)域內(nèi)優(yōu)勢(shì)種在兩個(gè)不同生境狀況下的活動(dòng)曲線和活動(dòng)強(qiáng)度。發(fā)現(xiàn)區(qū)域內(nèi)地形條件好、食物資源差的區(qū)域，優(yōu)勢(shì)種活動(dòng)強(qiáng)度高。此外優(yōu)勢(shì)種在利用放牧干擾后的生境時(shí)，會(huì)提高自身活動(dòng)高峰時(shí)的活動(dòng)強(qiáng)度。這表明優(yōu)勢(shì)種的活動(dòng)強(qiáng)度與生境條件和放牧干擾都有一定聯(lián)系?；谝陨习l(fā)現(xiàn)，建議在制定保護(hù)區(qū)政策時(shí)，可以將監(jiān)測(cè)到的優(yōu)勢(shì)種活動(dòng)強(qiáng)度作為參考指標(biāo)進(jìn)行生境恢復(fù)，并且在生境恢復(fù)期間，適當(dāng)清除放牧干擾帶來的痕跡。

3.2 討論

3.2.1 物種一天中的活動(dòng)強(qiáng)度存在差異

物種各時(shí)間段存在差異，這與物種的習(xí)性有關(guān)。血雉和毛冠鹿都是日行性動(dòng)物，白天的活動(dòng)強(qiáng)度會(huì)高于晚上的活動(dòng)強(qiáng)度。血雉的活動(dòng)強(qiáng)度曲線表現(xiàn)為單峰型。這與以前的研究結(jié)論相似[2]。還發(fā)現(xiàn)毛冠鹿表現(xiàn)出雙峰型活動(dòng)曲線，在08:00—10:00和16:00—20:00活動(dòng)強(qiáng)度大。以前的研究表明毛冠鹿日活動(dòng)強(qiáng)度高峰出現(xiàn)在02:00—08:00和16:00—20:00[44]，還有研究表明毛冠鹿日活動(dòng)強(qiáng)度高峰出現(xiàn)在06:00—08:00和16:00—20:00[46]。這可能是由于受到不同地區(qū)所聯(lián)系的水、食物和捕食風(fēng)險(xiǎn)差異的影響[47]。同時(shí)也表明了毛冠鹿有著晨昏性行為。毛冠鹿有著明顯的晨昏性行為，一方面是早晨的植物可以提供新鮮的露水，另一方面和各時(shí)間段所聯(lián)系的光照條件有關(guān)[44,47-48]。推測(cè)物種一天中活動(dòng)強(qiáng)度出現(xiàn)差異，一方面是與物種習(xí)性有關(guān)，另一方面還和周圍的環(huán)境因子如：光照條件、水分條件有關(guān)。

3.2.2 物種活動(dòng)強(qiáng)度與生境狀況有關(guān)

研究發(fā)現(xiàn)血雉高強(qiáng)度和中強(qiáng)度活動(dòng)區(qū)域間有4個(gè)變量存在差異，低強(qiáng)度活動(dòng)區(qū)域與高強(qiáng)度和中強(qiáng)度區(qū)域間分別有8和9個(gè)變量存在差異。毛冠鹿低強(qiáng)度活動(dòng)區(qū)域與高強(qiáng)度和中強(qiáng)度區(qū)域間均有5個(gè)變量存在差異。這些變量主要概括為地形條件和食物資源。血雉在海拔低，坡度小的區(qū)域活動(dòng)強(qiáng)度高；毛冠鹿在海拔低的區(qū)域活動(dòng)強(qiáng)度高。以前的研究表明物種更喜歡在地形條件好的區(qū)域活動(dòng)[38]。地形條件好的區(qū)域也方便物種取食。血雉和毛冠鹿在食物資源較差的區(qū)域，活動(dòng)強(qiáng)度大。以前的研究表明物種為了滿足自己的生存，會(huì)消耗較多的能量在空間移動(dòng)[49,50]。還發(fā)現(xiàn)在毛冠鹿在高強(qiáng)度和中強(qiáng)度活動(dòng)區(qū)域間生境狀況無明顯的差異。以前的研究表明，毛冠鹿在寒冷季節(jié)清晨的活動(dòng)高峰會(huì)高于溫暖季節(jié)，在晚上的活動(dòng)高峰則會(huì)低于溫暖季節(jié)[41]。推測(cè)當(dāng)生境狀況中的食物資源較差以及獲取食物資源困難時(shí)，物種需要提高自己的活動(dòng)強(qiáng)度來尋找更多食物來滿足自身一天的需求。并且這種活動(dòng)強(qiáng)度高低與季節(jié)所聯(lián)系的溫度條件也有關(guān)。

研究還發(fā)現(xiàn)，家牛僅僅在高強(qiáng)度和低強(qiáng)度活動(dòng)區(qū)域間的草本蓋度存在差異，其他活動(dòng)強(qiáng)度區(qū)域的生境狀況均沒有明顯差異。家牛是雜食性動(dòng)物，主要攝入食物為草類植物。草本蓋度聯(lián)系著食物狀況。正如我們上面所描述的一樣，草本蓋度低時(shí)，家牛就需要提高活動(dòng)強(qiáng)度來獲取更多的食物來維持自身的需求。其他活動(dòng)強(qiáng)度區(qū)域間沒有差異，這可能與家牛食性復(fù)雜，分布活動(dòng)范圍廣有關(guān)。

3.2.3 物種在利用家牛生境和其他生境時(shí)，活動(dòng)強(qiáng)度也有差異

放牧物種利用生境后會(huì)產(chǎn)生固體廢物，這會(huì)影響野生物種對(duì)生境的使用[37]。這也就造成了家牛生境和其他生境的差異。研究表明血雉和毛冠鹿在利用家牛生境和其他生境時(shí)，活動(dòng)曲線重疊度高。血雉和毛冠鹿在利用家牛生境和其他生境時(shí)，活動(dòng)規(guī)律大致相同。血雉和毛冠鹿在利用家牛生境和其他生境時(shí)，活動(dòng)強(qiáng)度具有差異。血雉在12:00—16:00時(shí)利用家牛生境的活動(dòng)強(qiáng)度要高于其他生境。毛冠鹿在16:00—20:00時(shí)利用家牛生境的活動(dòng)強(qiáng)度要高于其他生境。以前的研究表明，家畜的活動(dòng)并沒有對(duì)血雉繁殖期間的時(shí)空分布造成負(fù)面影響，還創(chuàng)造了更適宜血雉生存的生境[2]。最近的研究表明，毛冠鹿活動(dòng)高峰與家畜相比出現(xiàn)延遲，這是因?yàn)閮烧呤承韵嗨?，因此產(chǎn)生了活動(dòng)節(jié)律的差異[44]。推測(cè)家牛去過的生境會(huì)造成食物資源變少，這會(huì)調(diào)整區(qū)域內(nèi)的空間密度，使血雉和毛冠鹿能夠更方便活動(dòng)，但同時(shí)也降低了生境質(zhì)量，要求血雉和毛冠鹿提高自己的活動(dòng)強(qiáng)度在該區(qū)域獲得足夠食物。