蓼科沙拐棗屬植物研究進(jìn)展

吳玲 吉小敏 孫桂麗

摘 要 蓼科沙拐棗屬植物是我國(guó)荒漠區(qū)一種防風(fēng)固沙先鋒植物，它是一種能耐干旱、耐鹽堿、耐高溫和抗風(fēng)蝕沙埋的灌木或半灌木，而且生長(zhǎng)迅速、枝條茂密、易于繁殖，同時(shí)幼枝又是荒漠地區(qū)牲畜的飼料。文章綜述了近年來國(guó)內(nèi)外關(guān)于沙拐棗屬植物的相關(guān)研究，常見環(huán)境因子如光照、溫度、水分等對(duì)沙拐棗屬植物種子萌發(fā)的影響、沙拐棗屬播種育苗技術(shù)及扦插育苗技術(shù)等方面的研究進(jìn)展，展望了沙拐棗屬植物的研究前景。

關(guān)鍵詞 沙拐棗屬；環(huán)境因子；育苗技術(shù)；研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)：S793.1.08 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A doi：10.13601/j.issn.1005-5215.2023.06.019

蓼科（Polygonaceae）沙拐棗屬（Calligonum）植物是荒漠中廣泛分布的旱生植物。沙拐棗屬植物共有100多種，大部分為固沙先鋒植物^[1]。沙拐棗莖干硬而堅(jiān)固，木質(zhì)部發(fā)達(dá)，韌皮部嚴(yán)重退化，在春天，綠色同化嫩枝快速生長(zhǎng)，表皮逐漸增厚，從而提高了其耐熱、耐風(fēng)沙的能力。沙拐棗的葉會(huì)退化，隨著綠色嫩芽的生長(zhǎng)而進(jìn)行光合作用，其表皮較薄、較平滑，能在較強(qiáng)的陽(yáng)光照射下，有效地保護(hù)植株，降低植株對(duì)水肥的需求。沙拐棗的主干并不明顯，分支較多，形態(tài)為“之”字形，其根系十分發(fā)達(dá)，一些品種側(cè)根水平伸展深度達(dá)30 m，一些品種豎向根部深度達(dá)6 m。在風(fēng)沙活動(dòng)頻繁的荒漠地區(qū)，沙拐棗以其發(fā)達(dá)的根系和多分枝的灌木植物類型，成為固沙的先鋒物種^[2]。

1 形態(tài)特征及分布

沙拐棗屬隸屬蓼科，是一種灌木或半灌木，其株高相差較大，一般在0.3～7 m。多分枝，一類是木質(zhì)化老枝，另一類是當(dāng)年生幼枝。葉對(duì)生，托葉鞘膜質(zhì)，單被花，花梗細(xì)。瘦果，通常橢圓形或長(zhǎng)卵形；果皮木質(zhì)，堅(jiān)硬。果實(shí)近球形、橢圓形、卵形或長(zhǎng)圓形。沙拐棗屬植物分布于亞洲、歐洲南部和非洲北部。據(jù)記載有100余種，近幾年經(jīng)過一些學(xué)者的歸并后，共計(jì)35種。我國(guó)有23種，主要分布于內(nèi)蒙古、甘肅、寧夏、青海和新疆，其中新疆最多，大概占總數(shù)的4/5。該屬植物為良好的固沙植物，其嫩枝在荒漠地區(qū)可作為牲畜的飼料^[3]。它能耐干旱、耐鹽堿、抗風(fēng)蝕沙埋，對(duì)退化土壤有一定的修復(fù)作用^[4-5]。此外，它生長(zhǎng)迅速、枝條茂密、易于繁殖，是重要的防風(fēng)固沙及生態(tài)恢復(fù)植物^[6]，對(duì)荒漠區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著重要作用。

2 環(huán)境因子對(duì)沙拐棗屬種子萌發(fā)的影響

種子萌發(fā)是植物生長(zhǎng)發(fā)育的首要環(huán)節(jié)^[7]。在荒漠地區(qū)，因其特殊的生存環(huán)境，種子的萌發(fā)能力是影響荒漠植被建立效果的重要因素^[8]。

種子萌發(fā)時(shí)間是決定植物表型的關(guān)鍵因素，同時(shí)受到強(qiáng)烈的自然選擇作用。由于光照、溫度等條件的改變會(huì)對(duì)種子休眠和幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生影響，所以，許多植物群落中，種子萌發(fā)與幼苗出苗時(shí)間都具有一定的季節(jié)性^[9]。自然選擇對(duì)荒漠地區(qū)種子萌發(fā)時(shí)間有很大影響，因?yàn)檫@是種子生存適應(yīng)干旱環(huán)境變化的方式^[10，11]。種子萌發(fā)是一個(gè)受多種因素制約的復(fù)雜過程^[12]。首先，種子必須具備萌發(fā)的能力^[13]，其次，需要適當(dāng)?shù)沫h(huán)境條件，如特定的光照、適當(dāng)?shù)臏囟群退?sup>[14，15]。不同種類的種子對(duì)外界條件的響應(yīng)不同，另外，一些生態(tài)因子也會(huì)影響到植物對(duì)某些生態(tài)因子的響應(yīng)^[16]。

2.1 光照

光照對(duì)種子萌發(fā)至關(guān)重要，充足的光照可以打破種子的休眠，讓種子吸收水分和養(yǎng)分，從而對(duì)種子的萌發(fā)起到一定的促進(jìn)作用，這樣就可以提高種子的發(fā)芽率，還可以提高植株的成活率，使植株更容易成活^[17]。

荒漠地區(qū)的一些植物種子需要光照才能發(fā)芽，而另一些則不需要。這是由于遺傳特性與環(huán)境因素的綜合作用所致^[18]。光照在種子萌發(fā)過程中起到的作用，更多地表現(xiàn)為一種解除種子休眠的信號(hào)刺激作用，而非一種能源作用^[19]。阿拉善沙拐棗（C. alaschanicum）種子在有光照與無光照的情況下有很大的差異，在黑暗條件下的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)均明顯高于光照條件。阿拉善沙拐棗種子發(fā)芽率低，在最適宜的溫度下只有33.33％，光照抑制了種子的萌發(fā)，在光照條件下，萌發(fā)開始的時(shí)間比在黑暗條件下的3 d推遲到了5 d，發(fā)芽率只有5.83％，發(fā)芽指數(shù)只有0.23。因此，李詩(shī)琪認(rèn)為光照對(duì)阿拉善沙拐棗種子萌發(fā)不利，阿拉善沙拐棗種子是一種忌光型種子^[20]。董炅等^[21]通過對(duì)沙床和光照條件的研究，探討了沙拐棗種子在實(shí)驗(yàn)室萌發(fā)的適宜條件，結(jié)果顯示：沙床的沙拐棗種子發(fā)芽率最高，可達(dá)52.4％；在無光照和不同時(shí)間光照條件下，沙拐棗種子的發(fā)芽率差異不大，表明其發(fā)芽率基本不受光照的影響，可以不進(jìn)行光照。

2.2 溫度

溫度是影響植物種子萌發(fā)和出苗的主要環(huán)境因子。明確荒漠植物種子萌發(fā)的溫度需求特征，可為其萌發(fā)提供適宜的生長(zhǎng)發(fā)育環(huán)境，提高其成活率^[8]。研究植物種子萌發(fā)對(duì)溫度的響應(yīng)，對(duì)確定物種的適宜播種時(shí)期和預(yù)測(cè)田間出苗率等有著重要意義。

溫度在種子發(fā)育過程中具有顯著的生理功能。在適宜溫度下，能夠解除種子休眠，并改變休眠形態(tài)，對(duì)非休眠種子的萌發(fā)速度產(chǎn)生一定的影響^[22]。種子在萌發(fā)階段會(huì)經(jīng)歷活躍的代謝反應(yīng)，在一定的溫度范圍，萌發(fā)過程會(huì)隨著溫度的升高而加快。但若溫度太高，則會(huì)使酶變性，從而影響種子的萌發(fā)。不同種類的荒漠植物因其所處的生長(zhǎng)環(huán)境及遺傳特征差異，在其種子萌發(fā)過程中表現(xiàn)出明顯的溫度變化特征^[23-25]。董炅等^[21]對(duì)沙拐棗種子實(shí)驗(yàn)室萌發(fā)的最適溫度條件進(jìn)行了研究。研究發(fā)現(xiàn)，沙拐棗種子需要15～50 ℃的溫度才能發(fā)芽，15 ℃以下不能發(fā)芽；在15 ℃時(shí)種子發(fā)芽緩慢，而且不整齊；在45 ℃及更高的溫度下，發(fā)芽速度明顯減慢；當(dāng)溫度超過50 ℃時(shí)，種子就會(huì)停止萌發(fā)，35 ℃是最適宜的萌發(fā)溫度。吳建國(guó)等^[26]認(rèn)為氣溫和土壤濕度的改變對(duì)沙拐棗種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)也有顯著影響（P < 0.05），隨著土壤濕度的增大，其發(fā)芽率也隨之增大，未浸種時(shí)，氣溫升高，發(fā)芽率上升幅度很小，但在浸種后顯著升高；發(fā)芽指數(shù)隨土壤濕度和氣溫的升高而顯著增加，但在未浸種時(shí)，氣溫升高，發(fā)芽指數(shù)上升幅度較大，而在浸種后，發(fā)芽指數(shù)上升幅度較小。種子萌發(fā)對(duì)溫度的要求確保了大多數(shù)種子在適當(dāng)?shù)募竟?jié)發(fā)芽，增加了幼苗存活的可能性。

2.3 水分

水分是種子萌發(fā)的必要條件，降水量（水分）是干旱荒漠地區(qū)植被建成的重要制約因子^[27，28]。種子成熟后失水嚴(yán)重，需在適宜的含水量條件下進(jìn)行吸脹才能開始發(fā)芽。一些植物在萌發(fā)時(shí)需要較低的土壤含水量，而有些則需要較高的土壤含水量，該現(xiàn)象被視為其種子用來適應(yīng)環(huán)境的特殊氣候和地形的一種生態(tài)策略^[29]。降雨的頻率、降水量對(duì)種子萌發(fā)率及萌發(fā)速度有一定的影響^[30]。不同降水條件下，種子萌發(fā)及其適應(yīng)性特性的差異，將直接影響到后續(xù)的幼苗生存，從而對(duì)種群的更新動(dòng)態(tài)產(chǎn)生影響^[31]。因此，加強(qiáng)干旱地區(qū)降雨模式的改變對(duì)種子萌發(fā)影響的研究，對(duì)于沙拐棗未來發(fā)展方向及其種質(zhì)資源的保護(hù)和更新至關(guān)重要^[32]。

近年來，關(guān)于沙拐棗植物的研究已有一些報(bào)道，如陶玲等^[33]通過對(duì)沙拐棗屬紅皮沙拐棗（C. rubicundum）和頭狀沙拐棗（C. caput-medusae）種子吸水變化規(guī)律的研究，采用單因子模型分析法，找到了頭狀沙拐棗吸水率最優(yōu)曲線為修正指數(shù)曲線。蘇培璽等^[34]對(duì)沙拐棗光合作用、蒸騰作用和水分利用效率特征方面進(jìn)行研究，確定其為C4植物。李銀芳等^[35]通過對(duì)頭狀沙拐棗的解剖學(xué)及水分生理特征方面的研究，發(fā)現(xiàn)經(jīng)過灌水的苗木及成株體內(nèi)的總含水量、自由水含量、蒸騰強(qiáng)度以及水勢(shì)都比未灌水的情況要高，與此同時(shí)，苗木也高于成齡株，但是束縛水、束縛水/自由水的情況發(fā)生了逆轉(zhuǎn)，灌水處理比不灌水處理要低。閆海龍等^{[36，37]}進(jìn)行干旱脅迫和正常灌溉處理，測(cè)定了塔里木沙漠公路防護(hù)林中喬木狀沙拐棗（C. arborescens）的凈光合速率、蒸騰速率和水分利用效率等氣體交換特性的日變化與季節(jié)變化動(dòng)態(tài)，結(jié)果表明，干旱脅迫造成的土壤含水量的減少與植株的缺水不但不能增加沙拐棗的水分利用效率，而且還會(huì)使其水分利用效率顯著降低。

3 播種育苗技術(shù)

沙拐棗屬植物具有較強(qiáng)的萌蘗能力和發(fā)達(dá)的根系，對(duì)極端嚴(yán)酷的生長(zhǎng)環(huán)境具有較好的適應(yīng)性，是荒漠環(huán)境中造林治沙的優(yōu)良樹種之一，在改善大氣質(zhì)量方面有重大影響^[38]。沙拐棗屬植物的繁育方式有多種，目前主要采用直播、扦插等方式，新疆吐魯番植物園已有大量關(guān)于該屬植物繁殖方面的研究，此外，甘肅省民勤沙生植物園于1991年從吐魯番植物園引進(jìn)的13種沙拐棗中，有8種已獲成功，其中紅皮沙拐棗和東疆沙拐棗（C. klementzii）效果最好^[39]。

由于沙拐棗的果實(shí)質(zhì)地比較硬，不易吸水，在播種前須對(duì)種子進(jìn)行催芽?？墒褂玫蜏貙臃e催芽或者濃硫酸浸種3～4 h后再進(jìn)行催芽。邱國(guó)玉認(rèn)為，秋季播種的效果優(yōu)于無處理和采用36％鹽酸溶液浸種后的春季播種^[40]。張孝仁等^[41]對(duì)引種的沙拐棗種子去除果翅或果刺，然后直播育苗，效果較好。陶玲等^[42]在實(shí)驗(yàn)室環(huán)境中，對(duì)10種沙拐棗植物進(jìn)行了不同種子預(yù)處理，都具有類似的萌發(fā)反應(yīng)。磨礪、硫酸浸泡和冷藏處理均能明顯促進(jìn)種子萌發(fā)；冷藏處理雖然能解除種子休眠，促進(jìn)種子萌發(fā)，但與熱水浸泡處理一樣，對(duì)有活力的種子也有一定的致死作用；機(jī)械研磨和硫酸處理可以提高種子的萌發(fā)率和發(fā)芽勢(shì)。李志成等^[43]為了測(cè)定艾比湖沙拐棗（C. ebinuricum）的繁育系統(tǒng)，對(duì)其花部特征與開花進(jìn)程進(jìn)行了野外定點(diǎn)觀察，通過雜交指數(shù)、花粉胚珠比、花粉活力與柱頭可授性、人工授粉試驗(yàn)等技術(shù)，發(fā)現(xiàn)該物種的繁育系統(tǒng)主要依靠異交，一部分是自交親和，具有對(duì)傳粉者的需求。

沙拐棗屬植物種子生命力強(qiáng)，對(duì)播種季節(jié)要求不嚴(yán)，種子可隨采隨播。苗圃地須床面平整，土壤細(xì)碎，灌溉方便；土壤以沙土、沙壤土為佳，這樣能促進(jìn)根系的伸展和生長(zhǎng)，黏質(zhì)土壤不適合，不能過度灌溉。沙拐棗對(duì)鹽堿有較強(qiáng)的抗性，但過度鹽堿化的土壤也不宜進(jìn)行育苗。對(duì)隔年或多年儲(chǔ)存的種子，應(yīng)在播種之前進(jìn)行催芽。通常是經(jīng)過2～3 d的浸泡，然后沙藏催芽，等一些種子吐白后，才能繼續(xù)播種。沙拐棗育苗以春播為主。早春播種種子，幼苗萌發(fā)早、出土率高、扎根深，在干旱、高溫天氣來臨時(shí)，苗木已經(jīng)發(fā)育成熟，抗病、抗旱和抗日灼的能力提高。種皮堅(jiān)硬的沙拐棗種子，也可以在秋季晚些時(shí)候播種。為了防止在當(dāng)年發(fā)芽和受到凍害，建議秋季播種宜晚。因秋播的原因，播種期較長(zhǎng)，所以還應(yīng)注意防止受到鳥、鼠、獸的危害^[44]。

4 扦插育苗技術(shù)

扦插育苗是一種利用植物的營(yíng)養(yǎng)器官有再生能力并可以發(fā)生不定芽或不定根的習(xí)性的技術(shù)。扦插技術(shù)可以縮短育苗周期，同時(shí)可以有效地保留母本的某些優(yōu)良遺傳性狀，培育出個(gè)體間差異小、遺傳性狀相對(duì)一致的無性系。扦插育苗具有快速繁殖、高繁殖系數(shù)、低成本等優(yōu)勢(shì)，適合于規(guī)?；耘啵俏覈?guó)荒漠植物資源保育與合理開發(fā)利用的重要途徑^[45]。

沙拐棗扦插育苗一般在3—5月進(jìn)行，育苗用的插穗，宜選1～2年生木質(zhì)化的枝條，插穗規(guī)格為15～20 cm長(zhǎng)、1 cm粗左右，太細(xì)的枝條不宜使用，如紅皮沙拐棗插穗為1 cm粗的成活率為92％，0.5 cm粗的成活率為24％^[46]。將插穗的下切口削成斜面時(shí)應(yīng)平滑，再將插穗插進(jìn)提前用木棒插好的孔里，按實(shí)后澆一次透水，床土可10 d澆灌一次并澆透，扦插成活率達(dá)80％以上^[47]。沙拐棗苗耐旱性強(qiáng)，可粗放管理。扦插育苗宜在生長(zhǎng)前期（2～3個(gè)月內(nèi)）每隔20～30 d澆水一次，以后可不再澆水。沙拐棗苗易遭澇災(zāi)，在苗木培育期間，當(dāng)灌水量較大、積水時(shí)間較長(zhǎng)時(shí)，常因發(fā)生根腐病而成片死亡，故每次灌水間隔宜長(zhǎng)、灌水量宜少^[46]。

張孝仁認(rèn)為，無論是喬木狀沙拐棗、頭狀沙拐棗、網(wǎng)狀沙拐棗（C. cancellatum），還是紅皮沙拐棗，它們都適合于在流動(dòng)沙丘上進(jìn)行扦插造林，其成活率超過80％。沙拐棗的扦插造林要求頂端須與沙面高度保持一致。匍匐型沙拐棗的成活率很低，只有一小部分成活，而直立型沙拐棗的成活率相對(duì)較高，且與插穗長(zhǎng)度相關(guān)。在多風(fēng)沙地區(qū)，沙拐棗插穗的長(zhǎng)度和粗度應(yīng)分別在40 cm以上和1 cm左右^[48]。張孝仁等人還對(duì)引種的沙拐棗進(jìn)行了冬季剪條和沙藏處理，使其插穗直徑超過0.4 cm，長(zhǎng)為30 cm，在春季扦插后進(jìn)行灌水，這些插穗的成活率都很高^[41]。潘伯榮^[49]通過春季采條與扦插育苗試驗(yàn)，對(duì)不同組別的沙拐棗進(jìn)行觀察，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，頭狀沙拐棗、紅皮沙拐棗和喬木狀沙拐棗的成活率超過80％，而艾比湖沙拐棗、粗糙沙拐棗（C. squarrosum）均低于2％。

通過對(duì)多種資料的綜合分析，得出了對(duì)沙拐棗屬植物播種和扦插繁育技術(shù)的認(rèn)識(shí)，1～2年生的嫩枝是扦插沙拐棗枝條的最佳選擇，而在扦插之前，要做好適宜的沙藏處理，以提高其成活率；種子育苗需要在播種之前，對(duì)種子進(jìn)行2個(gè)月的低溫層積催芽處理，這樣可以明顯提高種子的發(fā)芽出苗率。目前，有關(guān)該種的繁育研究工作主要集中在頭狀沙拐棗、喬木狀沙拐棗、沙拐棗、無葉沙拐棗（C. aphyllum）、紅皮沙拐棗、白皮沙拐棗（C. leucocladum）、泡果沙拐棗（C. junceum）等方面，沒有太多關(guān)于其余種的數(shù)據(jù)^[50]。

5 沙拐棗屬植物的用途

5.1 防風(fēng)固沙

沙拐棗屬植物是固沙和防風(fēng)的先鋒植物，它能抵抗沙埋和風(fēng)蝕。研究結(jié)果表明，不同種類的沙拐棗均表現(xiàn)出較高的抗風(fēng)蝕性，且隨苗齡增加，其抗風(fēng)蝕能力明顯高于幼齡期，多年生植株即使遭受風(fēng)蝕后也能繼續(xù)正常生長(zhǎng)。沙拐棗多年生植株具有較高的抗風(fēng)蝕能力，這與其自身的株型結(jié)構(gòu)有一定的關(guān)系。根系發(fā)達(dá)，莖干和枝干堅(jiān)硬，可增強(qiáng)其對(duì)高溫和風(fēng)沙的耐受力。在沙埋之后，龐大的根系可以形成不定根，從而讓根層加深、根幅擴(kuò)大，從沙層中吸收水分和養(yǎng)料，讓地上部分能夠茁壯生長(zhǎng)，增加分枝，并快速形成灌叢，所以在沙埋后，沙拐棗的生長(zhǎng)狀況良好，并且具有顯著的防風(fēng)固沙效果^[51]。

5.2 其他作用

沙拐棗屬植物是具有多種經(jīng)濟(jì)利用價(jià)值的資源植物，是理想的生物能源，其材質(zhì)堅(jiān)硬，還可用來制作纖維板。沙拐棗屬發(fā)芽率高，生長(zhǎng)快，是荒漠地區(qū)良好的薪柴和飼用植物。沙拐棗是一種中等適應(yīng)性的品種，駱駝、羊可以食用它的嫩枝、幼果及上一年干枯的細(xì)枝。沙拐棗的生長(zhǎng)速度和生長(zhǎng)量都比普通的沙生或旱生植物要高，若能實(shí)現(xiàn)規(guī)模栽培，對(duì)解決干旱、荒漠地區(qū)的薪柴問題，降低對(duì)自然植被的破壞，有著十分重要的作用^[51]。該屬植物叢枝茂密翠綠，株型各異，花朵累累，香氣撲鼻，它不僅是蜜源植物，還是一種香料植物，有各種形態(tài)不同的果實(shí)，是美化環(huán)境的極好材料^[49]。

6 沙拐棗屬植物研究工作展望

沙拐棗屬植物是我國(guó)西北防風(fēng)固沙的先鋒樹種，在荒漠生態(tài)建設(shè)中發(fā)揮了重要作用。因此，對(duì)其進(jìn)行深入的研究是十分必要的。一方面要加大種子萌發(fā)的研究力度。沙拐棗屬種子的結(jié)實(shí)量相當(dāng)大，但由于種子堅(jiān)硬，果皮厚、帶刺毛，在自然條件下很難萌發(fā)，因此，很難達(dá)到理想的育苗效果，如今種子繁殖仍然是大規(guī)模繁殖苗木的主要方法，成功解決沙拐棗屬種子萌發(fā)的難題，將為給該屬植物資源的推廣利用提供技術(shù)保障。另一方面要重視沙拐棗屬植物的播種育苗技術(shù)和扦插育苗技術(shù)的應(yīng)用，只有這樣才能有效保存和保護(hù)準(zhǔn)噶爾盆地的優(yōu)良抗逆荒漠植物資源，保障新疆荒漠植物資源的生態(tài)安全，為促進(jìn)干旱區(qū)生物多樣性保護(hù)管理、生態(tài)文明建設(shè)和受損環(huán)境修復(fù)，豐富整合植物學(xué)理論提供物質(zhì)源頭和關(guān)鍵技術(shù)支撐，為應(yīng)對(duì)全球氣候變化和維護(hù)國(guó)家生物安全提供戰(zhàn)略植物資源儲(chǔ)備。

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