基于GT雙標(biāo)圖對(duì)黃淮海區(qū)宜機(jī)收玉米品種綜合評(píng)價(jià)

馬俊峰, 史大坤, 衛(wèi)曉軼, 郭振營, 王稼苜, 魏 鋒, 馬 毅, 洪德峰, 鄭秋道

(新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院,河南新鄉(xiāng)453000)

黃淮海區(qū)域是我國玉米主產(chǎn)區(qū),常年玉米播種面積占全國1/3以上,玉米產(chǎn)量占全國34%左右。隨著土地流轉(zhuǎn)和規(guī)模化種植的穩(wěn)步推進(jìn),加上勞動(dòng)力成本的增加,在黃淮海區(qū)域推廣籽粒機(jī)收品種是發(fā)展趨勢[1]。目前我國玉米機(jī)播率較高,但機(jī)收率偏低,特別是籽粒機(jī)收率還不足10%,且主要集中在新疆、黑龍江中北部和內(nèi)蒙古東北部[2-4]。在玉米籽粒機(jī)收技術(shù)研究以及推廣方面,我國與美國、德國等發(fā)達(dá)國家相比有很大的差距,籽粒機(jī)收率低已成為黃淮海區(qū)夏玉米全程機(jī)械化生產(chǎn)的主要限制因素[5-8]。前人研究表明,影響機(jī)械粒收技術(shù)推廣應(yīng)用的限制因素很多,其中收獲質(zhì)量最為關(guān)鍵[9-10]。收獲時(shí)的籽粒含水率是影響玉米機(jī)械粒收質(zhì)量的主要因素,實(shí)踐證明,籽粒破碎率和雜質(zhì)率隨著籽粒含水率的升高顯著增加,而籽粒脫水快慢跟品種密切相關(guān),生產(chǎn)上迫切需要后期脫水快、產(chǎn)量高、綜合性狀表現(xiàn)好的品種來滿足機(jī)械粒收的需要[11-13]。

玉米機(jī)收質(zhì)量相關(guān)指標(biāo)是由多基因控制的數(shù)量性狀,受基因型(genotype,G)主效應(yīng)、環(huán)境(environment,E)主效應(yīng)以及基因型與環(huán)境互作(G×E)效應(yīng)的共同影響,對(duì)機(jī)收品種評(píng)價(jià)需綜合考慮包括產(chǎn)量和影響機(jī)收質(zhì)量的多個(gè)性狀。目前,基于GGE雙標(biāo)圖(genotype plus genotype by environment interaction biplot,簡稱GGE)分析玉米品種單一性狀基因型與環(huán)境互作的研究較多,但對(duì)于多性狀玉米品種評(píng)價(jià)的研究較少。岳海旺等采用 GGE 雙標(biāo)圖技術(shù)分析和評(píng)價(jià)了河北省春播區(qū)試品種的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素,揭示了參試品種的特征特性[14-15]。Dolatabad 等采用品種-性狀 (genotype by trait,GT)雙標(biāo)圖對(duì)伊朗玉米品種的多個(gè)性狀進(jìn)行分析評(píng)價(jià),解析了不同性狀間的關(guān)系[16]。GT雙標(biāo)圖是 GGE 雙標(biāo)圖在多性狀分析上的引用,能夠顯示不同品種目標(biāo)性狀的強(qiáng)弱并顯示目標(biāo)性狀之間的相關(guān)性,可以較好地對(duì)品種進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)[17]。

本研究采用品種-性狀 (GT)雙標(biāo)圖方法對(duì)12個(gè)玉米新品種22個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)機(jī)收質(zhì)量性狀之間的相關(guān)性以及品種-性狀間的互作特性進(jìn)行分析,開展多性狀綜合評(píng)判,并篩選出適宜機(jī)械粒收的品種,以期為黃淮海區(qū)機(jī)收品種的選用提供參考,同時(shí)為該地區(qū)夏玉米機(jī)械化粒收的推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 參試品種和試驗(yàn)點(diǎn)

12個(gè)品種于 2020年在黃淮海地區(qū)的河南、河北、安徽、山東、山西、江蘇、湖北、陜西、天津和北京等10個(gè)省22 個(gè)試點(diǎn)進(jìn)行,各品種信息和各試點(diǎn)經(jīng)緯度、海拔、年平均降水量、播種與收獲期等信息分別見表1 和表2。

表1 參試品種信息

表2 試點(diǎn)環(huán)境信息

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用間比法,不設(shè)重復(fù),參試品種種植面積為300 m2,對(duì)照品種鄭單958面積為300 m2,留苗密度為 75 000 株/hm2。試驗(yàn)采用雷沃谷神CE04(4YZ-4F1)型自走式玉米收獲機(jī)進(jìn)行收獲,所有品種在同一天內(nèi)完成收獲。收獲后,即刻稱重,采用PM8188-A測定儀測量水分,重復(fù)3次,取2 kg樣品3次測定雜質(zhì)率、籽粒破碎率。

雜質(zhì)率和籽粒破碎率測定：手工分揀完整粒、破損粒和雜質(zhì),分別稱重,按如下公式計(jì)算籽粒的雜質(zhì)率和籽粒破碎率：

雜質(zhì)率=[NKW/(KW1+KW2+NKW)]×100%;

籽粒破碎率=[KW2/(KW1+KW2)]×100%;

式中：KW1表示完整粒質(zhì)量;KW2表示破損粒質(zhì)量;NKW表示雜質(zhì)質(zhì)量。

1.3 雙標(biāo)圖構(gòu)建

將12個(gè)品種位于10個(gè)省份的22個(gè)試點(diǎn)的產(chǎn)量、籽粒含水量、籽粒破碎率、雜質(zhì)率和生育期等5個(gè)性狀表現(xiàn)組建品種×性狀(GT)雙標(biāo)圖。該雙標(biāo)圖是基于標(biāo)準(zhǔn)化的GT表格的奇異值分解產(chǎn)生的第1主成分(PC1)和第2主成分(PC2),通過將每個(gè)基因型和每個(gè)性狀的PC1和PC2分?jǐn)?shù)來構(gòu)建GT雙標(biāo)圖。

1.4 試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析與處理

采用Excel 2007和SPSS 17.0軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的處理及統(tǒng)計(jì)分析,用DPSv19.05 版本進(jìn)行聯(lián)合方差分析,用R software version 4.2.3作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 聯(lián)合方差分析

對(duì)12個(gè)參試品種的農(nóng)藝性狀進(jìn)行聯(lián)合方差分析(表3),結(jié)果表明,農(nóng)藝性狀表型變異來源中,基因型效應(yīng)和環(huán)境效應(yīng)均達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)。產(chǎn)量、籽粒含水量、破碎率、雜質(zhì)率和生育期等性狀環(huán)境效應(yīng)平方和占總方差平方和的比例分別為89.8%、81.5%、74.2%、85.8%和92.4%,是變異的主要來源。5個(gè)被測性狀聯(lián)合方差分析中基因型與環(huán)境互作效應(yīng)平方和占總變異平方和的比例均大于基因型效應(yīng),因此,有必要對(duì)基因型與環(huán)境互作效應(yīng)作進(jìn)一步深入分析。

表3 參試品種聯(lián)合方差分析

2.2 相關(guān)性分析

由表4可知,產(chǎn)量與雜質(zhì)率、生育期和籽粒含水率呈極顯著負(fù)相關(guān),雜質(zhì)率與品種生育期和籽粒含水率極顯著正相關(guān),品種生育期與籽粒含水率極顯著正相關(guān),破碎率與雜質(zhì)率、生育期、籽粒含水率正相關(guān)。本研究結(jié)果提示,收獲時(shí)籽粒含水率顯著影響機(jī)收質(zhì)量,在較低的籽粒含水率條件下進(jìn)行機(jī)械籽粒收獲能進(jìn)一步降低雜質(zhì)率、破碎率,提高收獲質(zhì)量。

表4 產(chǎn)量與雜質(zhì)率、破碎率、生育期和水分的相關(guān)性分析

2.3 參試品種GT雙標(biāo)圖分析

由圖1可見,GT雙標(biāo)圖PC1解釋了互作效應(yīng)的71.68%,PC2解釋了互作效應(yīng)的14.44%,前2個(gè)主成分共計(jì)解釋了互作效應(yīng)變異來源的86.12%。雙標(biāo)圖的擬合度是雙標(biāo)圖中前2個(gè)主成分所解釋的總變異的百分?jǐn)?shù),圖1擬合度較好,近似表達(dá)了12個(gè)參試品種主要機(jī)收性狀間的相關(guān)性以及品種與性狀的互作關(guān)系。

在擬合度較好的情況下,雙標(biāo)圖可作如下解釋：(1)2個(gè)性狀向量之間的角度小于 90°的表示正相關(guān),大于 90°的表示負(fù)相關(guān),而90°的角度表示零相關(guān)。(2)基因型和性狀之間的角度表示基因型對(duì)性狀的相對(duì)水平。(3)性狀的向量長度(即到雙標(biāo)圖原點(diǎn)的距離)表示該性狀在雙標(biāo)圖中的表現(xiàn)程度。(4)基因型的向量長度表明品種性狀特征的突出程度[18]。由圖1可知,產(chǎn)量(YD)與雜質(zhì)率(IT)、生育期(GP)和籽粒含水率(MC)呈極顯著負(fù)相關(guān),與籽粒破碎率呈微弱負(fù)相關(guān);破碎率與雜質(zhì)率、生育期、籽粒含水率正相關(guān),雜質(zhì)率與生育期和籽粒含水率極顯著正相關(guān),籽粒含水率與生育期極顯著正相關(guān),這與表4得出的結(jié)論是一致的。

德單180、德單179、隆平381、登海1833等品種的產(chǎn)量水平較高,且具有較低的籽粒含水量、籽粒破碎率、雜質(zhì)率和較短的生育期,符合玉米機(jī)械化粒收標(biāo)準(zhǔn)。而鄭單958表現(xiàn)最差,產(chǎn)量低于參試品種的平均水平,且籽粒含水量、籽粒破碎率和雜質(zhì)率較高,生育期較長,不適宜機(jī)械化粒收。

2.4 試點(diǎn)鑒別力和代表性GT與 GGE 雙標(biāo)圖分析

GT 雙標(biāo)圖的 which-won-where 功能是根據(jù)將離原點(diǎn)最遠(yuǎn)的品種依次相連組成一個(gè)多邊形,所有的品種都在多邊形內(nèi)。通過從中心原點(diǎn)到多邊形各邊的垂線可以將多邊形劃分成不同的扇形區(qū)域,性狀分別落入不同的扇形區(qū)域內(nèi),位于扇形區(qū)域頂角位置的品種是該扇形區(qū)域中性狀表現(xiàn)最好的。由圖2-A可知,鄭單326、登海1833、NK916和鄭單958組成一個(gè)四邊形,4條垂線將多邊形分成4個(gè)扇形區(qū)域。第1扇形區(qū)域包含產(chǎn)量(YD)性狀,鄭單326位于此區(qū)域的頂角位置,鄭單326在所有參試品種中產(chǎn)量最高。生育期(GP)、籽粒破碎率(GBT)、籽粒含水量(MC)和雜質(zhì)率(IT)等性狀全部在第4扇形區(qū)域,鄭單958位于此區(qū)域的頂角位置,說明鄭單958產(chǎn)量最低,并且擁有較高的籽粒含水量、破碎率和雜質(zhì)率,以及較長的生育期,不適合機(jī)械化粒收標(biāo)準(zhǔn)。

GGE雙標(biāo)圖的多邊形圖(which-won-where)根據(jù)基因型-環(huán)境的互作效應(yīng)對(duì)試點(diǎn)分組,多邊形由同一方向上距離原點(diǎn)最遠(yuǎn)的基因型連接而成,所有基因型都包括在內(nèi)。通過從原點(diǎn)到多邊形各邊垂線將雙標(biāo)圖分成若干扇區(qū),試點(diǎn)落在扇區(qū)中不同區(qū)域。由圖2-B可知,NK916、鄭單958、谷神玉66、澤玉8911、隆平381和鄭單326組成一個(gè)多邊形,6條垂線將多邊形分成6個(gè)扇區(qū)。第1扇形區(qū)域包含的試點(diǎn)有運(yùn)城,鄭單958位于此區(qū)域的頂角位置。第2和第4扇形區(qū)域沒有試點(diǎn),說明該扇區(qū)中的參試品種在所有試點(diǎn)表現(xiàn)均不佳。第3扇形區(qū)域包含的試點(diǎn)有石家莊和淄博,谷神玉66位于此區(qū)域的頂角位置。第5扇形區(qū)域包含的試點(diǎn)有萊州、亳州、襄陽、安陽、固安、章丘、寧晉、齊河、徐州和宿州,隆平381位于此區(qū)域的頂角位置,在該區(qū)域內(nèi)隆平381的產(chǎn)量最高。第6扇形區(qū)域包含的試點(diǎn)有濟(jì)寧、新鄉(xiāng)、德州、渭南、西華、孟州、商丘、武清和通州,鄭單326位于此區(qū)域的頂角位置,在該區(qū)域內(nèi)鄭單326的產(chǎn)量最高。

2.5 品種穩(wěn)定性 GT 雙標(biāo)圖和GGE 雙標(biāo)圖分析

GT雙標(biāo)圖中參試品種所在位置到平均性狀軸作一垂直虛線,箭頭所指向較高的綜合指數(shù),虛線長度最短的即為性狀最協(xié)調(diào)的品種(圖3-A)。由圖3-A可見,德單179綜合表現(xiàn)較好,表現(xiàn)較好的剩余品種依次為德單180、隆平381和登海1833。表現(xiàn)最差的品種為鄭單958,剩余表現(xiàn)較差的品種有谷神玉66和澤玉8911。

品種豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性 GGE 雙標(biāo)圖呈現(xiàn)的是基因型的高產(chǎn)性與穩(wěn)定性。單向箭頭從原點(diǎn)指向平均環(huán)境作為平均環(huán)境軸(average environment axis,簡稱AEA),箭頭所指方向代表較高的產(chǎn)量平均值。垂直于 AEA 軸的雙向箭頭的直線為縱軸,作為平均環(huán)境坐標(biāo),2 個(gè)箭頭指向較不穩(wěn)定的產(chǎn)量平均值,越接近于 AEA 軸,基因型穩(wěn)定性越好,基因與環(huán)境互作效應(yīng)越小。由圖3-B可知,隆平381和鄭單326的平均產(chǎn)量較高,但穩(wěn)產(chǎn)性稍差。德單179、德單180和百玉393等3個(gè)品種的產(chǎn)量較高,穩(wěn)產(chǎn)性較好。鄭單958的產(chǎn)量最差,NK916的產(chǎn)量次之,且穩(wěn)產(chǎn)性較差。

2.6 理想品種與理想試點(diǎn)選擇

理想品種是指在所有環(huán)境中平均產(chǎn)量高而且產(chǎn)量穩(wěn)定,同時(shí)其他機(jī)收性狀好的品種。同心圓的圓心代表最理想品種的位置,品種越接近圓心代表該品種平均產(chǎn)量和穩(wěn)定性越好。由圖4-A可知,德單179、德單180和隆平381較其他品種更接近于同心圓圓心,穩(wěn)定性強(qiáng),為較理想品種。鄭單958離同心圓圓心較遠(yuǎn),是豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性均較差的品種。

由圖4-B可知,德單179、德單180和百玉393較其他品種更接近于同心圓圓心,穩(wěn)產(chǎn)性好,為理想品種。試點(diǎn)向量越長,對(duì)基因型鑒別力越強(qiáng);試點(diǎn)與AEA的夾角越小,對(duì)理想環(huán)境代表性越強(qiáng)。濟(jì)寧、徐州、新鄉(xiāng)和淄博試點(diǎn)距離圓心較近,說明各品種在這些試點(diǎn)的產(chǎn)量穩(wěn)定性好,但對(duì)品種區(qū)分度較差,不宜篩選出理想品種。宿州試點(diǎn)的代表性最好,萊州和通州的區(qū)分能力最好。理想試點(diǎn)應(yīng)該是有鑒別力和代表性的,是所有試點(diǎn)中向量最長,且具有絕對(duì)代表性的試點(diǎn)。綜合來看,在22個(gè)試點(diǎn)中,宿州試點(diǎn)最好,通州試點(diǎn)次之。

2.7 德單179與對(duì)照品種鄭單958適合區(qū)域GGE雙標(biāo)圖比較

由圖5可見,德單179與鄭單958分別位于等值線的兩側(cè),鄭單958所在的等值線右側(cè)只有石家莊、淄博2個(gè)試點(diǎn),說明鄭單958僅在石家莊和淄博試點(diǎn)豐產(chǎn)性優(yōu)于德單179,其余試點(diǎn)德單179豐產(chǎn)性均好于鄭單958,也進(jìn)一步說明德單179在黃淮海夏播區(qū)種植較鄭單958更有優(yōu)勢。

3 結(jié)論與討論

產(chǎn)量是評(píng)價(jià)一個(gè)品種是否優(yōu)良的重要指標(biāo),而其他性狀(如機(jī)收質(zhì)量性狀、品質(zhì)、抗病性等)是判定一個(gè)品種用途的重要參考,在選擇優(yōu)良品種時(shí),考察產(chǎn)量與性狀組合的水平要比單一性狀的水平更有意義,多個(gè)育種目標(biāo)性狀在高水平上結(jié)合起來才是一個(gè)成功的品種。對(duì)參試品種進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)有助于篩選綜合性狀優(yōu)良的品種,同時(shí),也可以為下一步品種的合理布局提供參考。機(jī)械粒收是玉米生產(chǎn)全程機(jī)械化的關(guān)鍵環(huán)節(jié),而品種作為一切性狀的載體,是影響機(jī)械粒收的主要制約因素[19-21]。因此,在黃淮海區(qū)考察玉米品種表現(xiàn)時(shí),育種家和試驗(yàn)主管部門要兼顧產(chǎn)量和機(jī)械粒收質(zhì)量指標(biāo)。本研究通過對(duì)參試品種產(chǎn)量、籽粒含水量、破碎率、雜質(zhì)率等機(jī)收性狀和試驗(yàn)點(diǎn)表現(xiàn)構(gòu)建了GT雙標(biāo)圖和GGE雙標(biāo)圖,展現(xiàn)了品種和試驗(yàn)點(diǎn)之間的關(guān)系,并進(jìn)行了分析比較,德單179、德單180和隆平381等品種綜合表現(xiàn)較好,是產(chǎn)量與機(jī)收性狀表現(xiàn)最為協(xié)調(diào)的品種,鄭單958綜合表現(xiàn)最差,不適宜機(jī)械化粒收。根據(jù)國家標(biāo)準(zhǔn)[玉米收獲機(jī)械 試驗(yàn)方法(GB/T 21961—2008)]和國家良種攻關(guān)品種審定標(biāo)準(zhǔn)要求,剩余的新單88、NK916、魯單608、鄭單326、登海1833、谷神玉66、百玉393、澤玉8911等品種的性狀均符合機(jī)械粒收標(biāo)準(zhǔn)[22]。

目前GGE 雙標(biāo)圖分析已成為許多育種工作者標(biāo)準(zhǔn)的數(shù)據(jù)分析方法,其不僅能用于評(píng)價(jià)品種,還能用于評(píng)價(jià)試驗(yàn)環(huán)境和試驗(yàn)點(diǎn),但僅限于對(duì)品種單一性狀基因型與環(huán)境互作分析[23]。GT雙標(biāo)圖是 GGE 雙標(biāo)圖在多性狀分析上的引用,更適合用于多性狀間的選擇和綜合評(píng)價(jià),可以較好地對(duì)品種進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。本研究運(yùn)用 GT 雙標(biāo)圖技術(shù)對(duì)12個(gè)參試品種的機(jī)收質(zhì)量性狀進(jìn)行分析,為本區(qū)宜機(jī)收玉米品種的篩選提供指導(dǎo)。通過GT雙標(biāo)圖的品種間比較功能圖,12個(gè)參試品種中,德單179的產(chǎn)量和機(jī)收質(zhì)量指標(biāo)優(yōu)于鄭單958。其中,德單179較對(duì)照鄭單958增產(chǎn)5.9%,生育期、籽粒含水量、雜質(zhì)率和破碎率分別比對(duì)照鄭單958低2.6 d、13.8%、25.0%和9.5%。我國黃淮海夏玉米區(qū)涵蓋范圍較廣,各地區(qū)的生態(tài)條件和氣候特點(diǎn)有較大差異。在22個(gè)試點(diǎn)中,宿州試點(diǎn)的代表性最好,萊州和通州的區(qū)分能力最好。綜合代表性和對(duì)品種的區(qū)分能力來看,宿州試點(diǎn)最好,通州試點(diǎn)次之。通過GGE 雙標(biāo)圖的“成對(duì)比較”功能圖(圖5)可以直觀顯示出這2個(gè)品種的不同優(yōu)勢種植區(qū)域。

王克如等通過對(duì)江蘇沿海地區(qū)34個(gè)品種的研究認(rèn)為,籽粒含水率與收獲質(zhì)量中的雜質(zhì)率之間呈極顯著正相關(guān),與產(chǎn)量間呈負(fù)相關(guān),未達(dá)到顯著水平[24];孔凡磊等通過對(duì)西南玉米區(qū)50余個(gè)品種的研究認(rèn)為,籽粒破碎率、雜質(zhì)率與籽粒含水率呈顯著正相關(guān)[25]。本研究結(jié)果表明,產(chǎn)量與雜質(zhì)率、生育期、籽粒含水率呈極顯著負(fù)相關(guān),與破碎率呈負(fù)相關(guān),未達(dá)到顯著水平;雜質(zhì)率與品種生育期和籽粒含水率極顯著正相關(guān),品種生育期與籽粒含水率極顯著正相關(guān),破碎率與雜質(zhì)率、生育期、籽粒含水率正相關(guān),與前人研究結(jié)果是一致的。

根據(jù)前人和本研究結(jié)果,品種生育期與籽粒含水率極顯著正相關(guān),因此在黃淮海夏玉米區(qū)通過選擇早熟、脫水快的品種,以及控制播期和在不耽誤播種小麥的前提下延遲收獲時(shí)間,可實(shí)現(xiàn)機(jī)械粒收[26-28]。此外,生產(chǎn)上推廣時(shí)除了文中提到的籽粒破碎率與雜質(zhì)率等機(jī)收質(zhì)量指標(biāo),還要考慮品種的抗倒伏能力、落穗率、落籽率等。由于黃淮海區(qū)域生態(tài)條件特殊,為應(yīng)對(duì)潛在的生物災(zāi)害和非生物災(zāi)害,育種家還應(yīng)加強(qiáng)對(duì)品種關(guān)于莖腐病、穗腐病、南方銹病等病害抗性的篩選。

致謝：本研究得到了河北省農(nóng)林科學(xué)院旱作農(nóng)業(yè)研究所岳海旺老師的指導(dǎo),在此表示感謝。