番茄紅素在畜禽營養(yǎng)中的研究進(jìn)展

文│李曉鳳 （山東省成武縣畜牧服務(wù)中心）

氧化應(yīng)激嚴(yán)重威脅著畜禽的生產(chǎn)能力和健康狀況，給畜牧業(yè)造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失。在畜禽生產(chǎn)過程中，環(huán)境變化、生理變化、外源性致病性毒素（如霉菌毒素）等因素均可引起氧化應(yīng)激，從而擾亂動物體內(nèi)氧化還原平衡?；钚匝酰≧OS）和活性氮自由基（RNS）的過量產(chǎn)生會對細(xì)胞脂質(zhì)、蛋白質(zhì)和DNA造成不可逆的損傷，從而影響動物的生理功能和生產(chǎn)性能?？寡趸欢x為生物體內(nèi)抗氧化防御的過程，體內(nèi)的抗氧化物質(zhì)主要分為兩類：一種由機(jī)體自身合成，另一種從食物中獲取。在動物處于高溫、斷奶、妊娠等特殊情況下，補(bǔ)充外源性抗氧化物質(zhì)（如植物源性多酚、類胡蘿卜素）可有效緩解畜禽的氧化應(yīng)激狀態(tài)，減少氧化損傷，改善畜禽的健康狀況和生產(chǎn)性能。

抗生素耐藥性和殘留對動物生產(chǎn)、人類健康和環(huán)境可持續(xù)發(fā)展產(chǎn)生了不利影響。2006年歐盟禁止在動物飼料中使用抗生素作為飼料添加劑，2020年7月中國正式規(guī)定畜牧飼料中禁用抗生素。因此，迫切需要開發(fā)天然、綠色、安全的抗生素替代品。

番茄紅素（C40H56）是一種類胡蘿卜素，是植物中的天然色素，主要存在于番茄、胡蘿卜、西瓜、番石榴等水果和蔬菜中。番茄紅素已被多個國家列為營養(yǎng)素和食品添加劑，廣泛應(yīng)用于食品、醫(yī)藥、化妝品、農(nóng)業(yè)等領(lǐng)域。番茄紅素結(jié)構(gòu)上包含2個非共軛雙鍵和11個共軛雙鍵，由于其化學(xué)結(jié)構(gòu)具有最大的抗氧化能力。番茄紅素作為一種強(qiáng)大的抗氧化劑，是其促進(jìn)健康作用的基礎(chǔ)，包括抗炎、抗癌和降糖潛力，心血管保護(hù)能力，以及神經(jīng)生物學(xué)和降壓作用。越來越多的研究表明番茄紅素可以作為畜禽的功能性飼料添加劑，已被報道可以提高生產(chǎn)性能、肉品質(zhì)、蛋品質(zhì)、抗氧化性能、免疫功能、脂質(zhì)代謝和腸道生理功能。

一、番茄紅素結(jié)構(gòu)、吸收和生物學(xué)功能

1.番茄紅素來源和結(jié)構(gòu)。在豐富的類胡蘿卜素家族中，大約有60種存在于食物中，只有20種可以在人體和動物的血液和組織中檢測到。由于具有共軛鍵（至少7個），它們給食物帶來了顏色，主要是黃色和紅色。結(jié)構(gòu)的差異區(qū)分出兩類類胡蘿卜素：胡蘿卜素（番茄紅素、α-胡蘿卜素和β-胡蘿卜素等）和葉黃素（葉黃素、蝦青素和角黃素等）。1876年在番茄中發(fā)現(xiàn)了番茄紅素，27年后以學(xué)名Lycopersicon esculentum命名為番茄紅素。番茄紅素廣泛存在于番茄中，也廣泛存在于蔬菜和水果中，如胡蘿卜、紅薯、南瓜、西瓜、杏子、木瓜、葡萄柚和番石榴。番茄紅素的主要來源是番茄（80%），它是番茄紅素的主要提取來源，也是最便宜的原料。番茄的番茄紅素含量變化很大，受到品種、成熟度、氣候和種植地理位置等因素的影響。從原料中提取番茄紅素的技術(shù)通常包括化學(xué)提取、微波和超聲輔助提取、超臨界流體提取和酶輔助提取等。已開發(fā)多種生物技術(shù)大規(guī)模生產(chǎn)番茄紅素，其中微生物發(fā)酵是番茄紅素生產(chǎn)中典型的傳統(tǒng)生物技術(shù)。此外，現(xiàn)代生物技術(shù)，包括基因工程、蛋白質(zhì)工程和代謝工程，也已應(yīng)用于番茄紅素的生產(chǎn)。

與大多數(shù)類胡蘿卜素相反，番茄紅素具有線性結(jié)構(gòu)。番茄紅素是由13個雙鍵組成的聚烯烴鏈，其中11個鍵共軛成線性排列，使其比其他類胡蘿卜素更長。番茄紅素是一種紅色蠟狀色素，在自然界中以細(xì)長針狀晶體的形式存在。番茄紅素是一種脂溶性物質(zhì)，不溶于水，易溶于苯、氯仿和丙酮。番茄紅素在自然界中大多以全反式構(gòu)型存在，相對穩(wěn)定，但至少有50%的順式異構(gòu)體存在于人體血漿和組織中。常見的形式是5順式、9順式、13順式和15順式異構(gòu)體，這表明順式異構(gòu)體更容易被人和動物吸收和利用。食品加工實(shí)際上是一個增值步驟，因?yàn)樵跓崽幚砗?，更多的番茄紅素變得更具生物利用性。如將番茄汁置于烹飪溫度下，會形成順式異構(gòu)體，這被認(rèn)為是更具生物利用性的。番茄紅素的雙鍵可以在光、溫度或化學(xué)反應(yīng)的影響下從全反式異構(gòu)化為單或多順式。番茄紅素是無環(huán)的，具有對稱的平面性，作為一種高度共軛的多烯，它特別容易被氧化降解。物理和化學(xué)因素，如高溫、暴露在光照、氧氣中、極端pH值和具有活性表面的分子，都會破壞番茄紅素的雙鍵。番茄紅素的不良降解不僅影響最終產(chǎn)品的感官質(zhì)量，還影響番茄食品對人體和動物的健康益處。

2.番茄紅素吸收。番茄紅素是人體血漿中含量最高的類胡蘿卜素，其平均含量取決于營養(yǎng)習(xí)慣。就吸收而言，研究最廣泛的是β-胡蘿卜素，而不是番茄紅素和其他類胡蘿卜素。盡管需要進(jìn)一步研究，但影響β-胡蘿卜素吸收的因素可能會對番茄紅素產(chǎn)生類似的影響。與其他類胡蘿卜素類似，番茄紅素嵌入其食物基質(zhì)中，人體和動物體無法有效吸收。番茄紅素的吸收方式與脂類相似，主要通過被動擴(kuò)散途徑進(jìn)行的。食物基質(zhì)中的番茄紅素在胃酸、膽汁酸和酶的作用下釋放出來，進(jìn)入腸道后，番茄紅素與脂質(zhì)結(jié)合形成乳糜微粒，然后通過擴(kuò)散和滲透進(jìn)入腸系膜淋巴系統(tǒng)，最終進(jìn)入門靜脈循環(huán)。這是番茄紅素從胃腸道吸收的主要途徑。從食物基質(zhì)中釋放后，攝入的番茄紅素必須乳化并溶解在乳糜微粒中，然后才能被吸收到腸黏膜中。番茄紅素的吸收方式也可以通過清除劑受體B類1型轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白吸收，這涉及主動過程。清除劑受體B類1型轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白主要存在于小腸、肝臟、腎上腺、卵巢、胎盤、腎臟、前列腺和大腦中，部分負(fù)責(zé)類胡蘿卜素從脂蛋白到組織和從組織到脂蛋白的運(yùn)輸。番茄紅素通過飲食提供，在胃腸道中以10%至30%的量消化。番茄紅素及其代謝產(chǎn)物通過低密度脂蛋白和極低密度脂蛋白隨機(jī)釋放和運(yùn)輸，最終分布到靶組織中，通過循環(huán)系統(tǒng)，會優(yōu)先積聚在睪丸、腎上腺、肝臟、前列腺和脂肪組織。這種不均勻分布表明其在這些組織中具有獨(dú)特的生物學(xué)作用，如對肝脂質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)作用。

3.番茄紅素生物學(xué)功能。番茄紅素是類胡蘿卜素中是僅次于蝦青素的最強(qiáng)抗氧化劑之一，其他抗氧化劑還包括α-生育酚、胡蘿卜素、隱黃質(zhì)、玉米黃質(zhì)、β-胡蘿卜素和葉黃素。番茄紅素是一種強(qiáng)大的抗氧化劑，這是其健康促進(jìn)作用的基礎(chǔ)。人體血漿中最豐富的類胡蘿卜素為β-胡蘿卜素、α-胡蘿卜素、β-隱黃質(zhì)、葉黃素、玉米黃質(zhì)和番茄紅素，這6種主要的類胡蘿卜素占人類血漿和組織中所有類胡蘿卜素的70%。在生物學(xué)功能上，番茄紅素主要充當(dāng)單線態(tài)氧和過氧自由基清除劑。番茄紅素獨(dú)特的雙鍵結(jié)構(gòu)使其在清除人和動物過氧自由基方面遠(yuǎn)優(yōu)于其他類胡蘿卜素。番茄紅素去除單線態(tài)氧（屬于ROS）的效果是β-胡蘿卜素的2倍，是α-生育酚的10倍。番茄紅素對活性物質(zhì)的作用機(jī)制可以通過三種可能的機(jī)制，加合物的形成、向自由基的電子轉(zhuǎn)移、烯丙基氫提取。其中，加合物的形成，自由基附著在多烯鏈上，即番茄紅素的高度共軛雙鍵上，形成番茄紅素-過氧自由基加合物。

在應(yīng)對氧化應(yīng)激時，除了中和ROS外，番茄紅素還激活編碼有助于抗氧化和減少炎癥損傷的NAD（P）H泛醌氧化還原酶、血紅素加氧酶1、谷胱甘肽還原酶和谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶等基因的表達(dá)。這幾種酶被認(rèn)為是抗氧化酶和解毒酶，也稱為II期細(xì)胞保護(hù)酶。編碼這幾種酶的誘導(dǎo)型基因的啟動子區(qū)含有ARE，其在與Nrf2結(jié)合后導(dǎo)致這些基因的表達(dá)增加。Nrf2/ARE信號通路是重要的機(jī)體內(nèi)源性抗氧化防御機(jī)制，番茄紅素主要作為一種抗應(yīng)激劑，通過觸發(fā)Nrf2/ARE轉(zhuǎn)錄系統(tǒng)來緩解家禽的氧化應(yīng)激并保持健康。Keap1是Nrf2基因的特異性受體，番茄紅素阻斷Nrf2/Keap1的結(jié)合，釋放Nrf2，然后將其運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞核，并上調(diào)熱應(yīng)激家禽中II期細(xì)胞保護(hù)酶的表達(dá)。此外，越來越多的研究表明番茄紅素具有抗炎、抗癌和抗糖尿病的潛力，番茄紅素也已被證明具有心血管保護(hù)作用、神經(jīng)生物學(xué)作用以及降壓和抗血小板聚集作用。

二、番茄紅素在畜禽營養(yǎng)中的應(yīng)用

1.對生產(chǎn)性能的影響。Sun等人的研究稱，在妊娠期和哺乳期每天補(bǔ)充50毫克/千克的番茄紅素可以改善母豬的繁殖性能，包括增加出生的活仔豬率、斷奶活仔豬率、窩出生重、窩斷奶重和減少出生的死仔豬率，最后的結(jié)論是，番茄紅素可以通過調(diào)節(jié)乳汁成分、胎盤免疫力和抗氧化能力來提高母豬的繁殖性能。在育肥期，膳食中的番茄紅素補(bǔ)充不會影響動物的生產(chǎn)性能。Fachinello等人的研究指出，各種番茄紅素添加劑量（12.5、25、37.5和50毫克/千克）不會影響肥育豬的生長性能，給育肥豬喂食12.5、25、37.5和50毫克/千克的番茄紅素不會影響其胴體特性或相對器官重量。

An等人的家禽營養(yǎng)研究證明，日糧中添加20毫克/千克番茄紅素或1.7%番茄醬28天，可提高Hy-line Brown蛋雞的蛋重和產(chǎn)蛋量。Wan等人進(jìn)行的研究表明，添加10、20或30毫克/千克的番茄紅素可增加肉雞的平均日增重。但在Lee等人的研究中，使用番茄醬作為番茄紅素來源，沒有觀察到日糧中含有10、20毫克/千克番茄紅素或17克/千克番茄醬對肉雞的生長性能和相對器官重量有積極影響。番茄紅素已被證明在應(yīng)激條件下（如熱應(yīng)激）和霉菌毒素飼料污染條件下對動物具有促進(jìn)生長的作用。在熱應(yīng)激條件下，連續(xù)42天添加0、200和400毫克/千克番茄紅素也被證實(shí)可以線性提高Ross 308肉雞的生長性能，表現(xiàn)為累積采食量增加、體重增加和飼料傳化率降低。Sarker等人證實(shí)，在對飼料進(jìn)行黃曲霉毒素B1攻毒條件下，番茄紅素添加量為100毫克/千克增加了1～12日齡肉仔雞的平均日增重，番茄紅素添加量為200毫克/千克和400毫克/千克增加了22～42和1～42日齡肉仔雞的平均日增重。

2.對肉品質(zhì)和蛋品質(zhì)的影響。番茄紅素作為一種天然飼料添加劑，在動物生產(chǎn)中用于改善肉品質(zhì)和蛋品質(zhì)，受到廣泛的關(guān)注。Wen等人報道，日糧中添加番茄紅素改善了育肥豬的肉品質(zhì)，包括降低了L*值和b*值，提高了a*值，以及背最長肌肌內(nèi)脂肪和粗蛋白質(zhì)含量。番茄紅素還被證明可以促進(jìn)豬的肌纖維類型轉(zhuǎn)化，這在決定肉品質(zhì)方面具有重要意義。在Wen等人的研究中，添加番茄紅素后，育肥豬背最長肌肉中細(xì)胞色素c、肌球蛋白重鏈IIa和肌球蛋白重鏈IIx等影響肌纖維的mRNA水平上調(diào)。脂質(zhì)氧化會對肉的顏色、營養(yǎng)價值和風(fēng)味以及保質(zhì)期產(chǎn)生負(fù)面影響。Wen等人的研究還指出番茄紅素的添加可以改善育肥豬背最長肌肌肉的抗氧化狀態(tài)，表現(xiàn)為總超氧化物歧化酶和過氧化氫酶活性增加，MDA水平降低，上調(diào)SOD1、SOD2、CAT、GPX1、GST、GR和Nrf2（均屬于氧化應(yīng)激反應(yīng)因子）的mRNA水平。Correia等人也報道了類似的結(jié)果，他們觀察到，飼喂5%番茄渣5周后，仔豬背最長肌肌肉的氧化穩(wěn)定性得到改善。然而，An等人在28天的飼養(yǎng)試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加20毫克/千克番茄紅素+3.4%番茄醬或10毫克/千克番茄紅素+1.7%番茄醬對育肥豬腹部肉中的脂肪酸組成沒有影響。

在蛋品質(zhì)方面，Shevchenko等人的研究表明，在High Line W36蛋雞日糧中添加番茄紅素（20、40、60毫克/千克）90天，雞蛋品質(zhì)得到改善，新鮮雞蛋、4℃和12℃貯藏期雞蛋的類胡蘿卜素水平和蛋黃顏色均提高。Orhan等人的研究表明，用20毫克/千克番茄紅素純粉末或番茄粉末飼喂Lohman LSL蛋雞84天，可提高蛋重、蛋黃顏色、蛋黃重、蛋黃比、蛋黃番茄紅素水平，降低蛋黃MDA和膽固醇水平。An等人的研究中，在飼糧中添加10和20毫克/千克番茄紅素28天，可提高Hy-line Brown蛋雞蛋黃顏色和番茄紅素水平，降低MDA水平。

3.對免疫功能的影響。Sun等人研究發(fā)現(xiàn)，給妊娠母豬飼喂50毫克/千克番茄紅素可改善其胎盤免疫狀態(tài)，包括提高其分泌免疫球蛋白A、免疫球蛋白G和免疫球蛋白M水平，降低白細(xì)胞介素-1β（IL-1β）、白細(xì)胞介素-8（IL-8）、腫瘤壞死因子-α（TNF-α）和白細(xì)胞介素-12水平，但同時，胎盤中IL-1β、IL-8和TNF-α的mRNA水平也因補(bǔ)充番茄紅素而下調(diào)。在Liu等人的研究中，日糧中添加200毫克/千克番茄紅素70天顯著改善了肥育豬的腸道免疫狀態(tài)，表現(xiàn)為十二指腸中IL-1β、TNF-α和核因子κB水平降低，空腸中IL-1αmRNA水平下調(diào)，十二指腸和空腸中IL-10 mRNA水平上調(diào)。

番茄紅素在家禽中的免疫調(diào)節(jié)作用也有報道。在Shevchenko等人的研究中，用番茄紅素（20、40和60毫克/千克）飼喂High Line W36蛋雞90天，可顯著降低白細(xì)胞和紅細(xì)胞水平。Sun等人在脂多糖刺激條件下，評價番茄紅素對種雞的有益作用，發(fā)現(xiàn)飼喂番茄紅素（20、40和80毫克/千克）35天可提高種雞胸腺、脾臟和法氏囊的免疫器官指數(shù)。

三、結(jié)語

番茄紅素作為一種天然色素和強(qiáng)抗氧化劑，可被開發(fā)為畜禽的功能性飼料添加劑。番茄紅素被廣泛認(rèn)為是一種有效的抗氧化劑，可以捕獲氧自由基，調(diào)節(jié)相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子的細(xì)胞表達(dá)，增強(qiáng)抗氧化酶的活性，保護(hù)細(xì)胞免受自由基損傷。但番茄紅素緩解氧化應(yīng)激、促進(jìn)生產(chǎn)的研究尚處于起步階段，研究成果尚未得到廣泛推廣。迫切需要進(jìn)一步研究確定有利于畜禽生產(chǎn)和健康的、在不同生理階段和不同飼養(yǎng)環(huán)境下的番茄紅素的最佳添加量，還需要闡明番茄紅素對于抗氧化性能、生產(chǎn)性能、肉品質(zhì)、蛋品質(zhì)和免疫功能調(diào)節(jié)作用的潛在機(jī)制，這對于促進(jìn)番茄紅素在動物營養(yǎng)甚至人類營養(yǎng)中的應(yīng)用具有重要意義。