鴨綠江口濕地外來(lái)入侵植物區(qū)系、生活型及種類特征

劉 利, 張 梅, 姚有慶, 季長(zhǎng)波,, 王 鵬, 楊東霞

1遼東學(xué)院農(nóng)學(xué)院,遼寧 丹東 118003; 2遼東學(xué)院鴨綠江流域研究院,遼寧 丹東 118003

入侵植物對(duì)本地物種、生境以及生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能帶來(lái)了嚴(yán)重的影響,已成為全球關(guān)注和研究的熱點(diǎn)問題(謝勇等,2020),它對(duì)生態(tài)環(huán)境、生物多樣性以及社會(huì)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展都造成了巨大的危害。從1970—2017年,全球每年因生物入侵造成的最低經(jīng)濟(jì)損失超過(guò)1.288萬(wàn)億美元,每年的成本隨著時(shí)間推移還在穩(wěn)步增加(Diagneetal.,2021),而我國(guó)每年因外來(lái)入侵物種造成的直接經(jīng)濟(jì)損失就達(dá)2000億元以上(陳寶雄等,2020)。河口海岸濕地位于海陸交互界面、海陸生態(tài)系統(tǒng)的過(guò)渡地帶,是地球上生產(chǎn)力最高的生態(tài)系統(tǒng)之一(Mitschetal.,1993)。河口海岸濕地生境相對(duì)復(fù)雜,全球變化加劇和人類干擾活動(dòng)頻繁,導(dǎo)致環(huán)境顯著退化,我國(guó)的海岸帶濕地也遭受到極大破壞(Heetal.,2014),植被明顯退化,表現(xiàn)為面積銳減、群落組成結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、物種種類減少、多樣性水平降低、生態(tài)脆弱性明顯等(劉利等,2022)。外來(lái)物種入侵濕地成為全球生態(tài)系統(tǒng)演替最重要的驅(qū)動(dòng)因素之一(Sardansetal.,2017)。如在過(guò)去30年,我國(guó)黃海區(qū)域的濱海濕地已經(jīng)受到互花米草SpartinaalternifloraLoisel.、大米草S.anglicaC. E. Hubb.等入侵植物的影響和危害,原生濕地和關(guān)鍵水鳥棲息地的喪失加劇,嚴(yán)重威脅沿海生態(tài)系統(tǒng)安全(Renetal.,2021)。

國(guó)家相關(guān)部門出臺(tái)了一系列生物入侵相關(guān)政策法規(guī),以提升濕地生物安全管理水平。2021年4月15日起《中華人民共和國(guó)生物安全法》正式施行。2021年10月,中共中央辦公廳、國(guó)務(wù)院辦公廳印發(fā)了《關(guān)于進(jìn)一步加強(qiáng)生物多樣性保護(hù)的意見》中指出,加強(qiáng)濕地、近岸海域、海島等重點(diǎn)區(qū)域外來(lái)入侵物種監(jiān)測(cè)預(yù)警、控制評(píng)估、清除以及生態(tài)修復(fù)等,構(gòu)建外來(lái)物種風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)、監(jiān)管技術(shù)體系和可持續(xù)綜合防控體系。2022年6月1日《中華人民共和國(guó)濕地保護(hù)法》開始實(shí)施,其中明確禁止向濕地引進(jìn)和放生外來(lái)物種。2022年8月1日,農(nóng)村農(nóng)業(yè)部等四部委公布《外來(lái)入侵物種管理辦法》正式實(shí)施,進(jìn)一步強(qiáng)調(diào)森林、草原、濕地生態(tài)系統(tǒng)和自然保護(hù)地等外來(lái)入侵物種的監(jiān)管?？梢?生物入侵防控是濕地保護(hù)的重要內(nèi)容,而治理濕地生物入侵將是具有長(zhǎng)期性和復(fù)雜性的科學(xué)實(shí)踐問題(王國(guó)棟等,2022)。

國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)鴨綠江口濕地位于遼寧省東港市境內(nèi)(120°21′39″～123°0′50″E,39°40′50″～40°30′N),面積10.81萬(wàn)hm2,瀕臨黃海,屬暖溫帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候,既有大陸性氣候又受海洋性氣候影響。四季分明,雨熱同季。夏季相對(duì)多雨,年平均降水量1000～1200 mm,60%～70%的降水大多集中在6—8月,冬季漫長(zhǎng)寒冷,干燥少雪。年平均溫度9.3 ℃,最高溫度20 ℃,最低溫度-8 ℃,全年日照時(shí)數(shù)2368.6 h,無(wú)霜期203 d。本區(qū)是全球著名的東亞-澳大利亞候鳥遷徙通道的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn),2019年被列入中國(guó)黃渤海候鳥棲息地世界自然遺產(chǎn)提名地,被譽(yù)為“世界候鳥天堂”,保護(hù)區(qū)聚焦遷徙水鳥棲息地的保護(hù),是世界北遷候鳥的第一大停歇地,有250余種鳥類,達(dá)到國(guó)際重要意義的11種,其中瀕危、極危5種。保護(hù)區(qū)有維管植物83科234屬365種,科屬組成優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象明顯;單種屬和少種屬數(shù)量較多,具有一定的生態(tài)脆弱性。

鴨綠江口濕地地處沿邊、沿江、沿海,是中國(guó)最北方的濱海濕地,由于地區(qū)獨(dú)特的地理環(huán)境和氣候條件,加之鳥類遷徙、水產(chǎn)采捕養(yǎng)殖、邊境貿(mào)易等原因,該地區(qū)更容易成為外來(lái)物種入侵和擴(kuò)散的前沿陣地(Py?eketal.,2020)。同時(shí),河流廊道也是外來(lái)植物入侵的重要通道,河岸、濕地和稻田等是入侵植物的主要分布地(任穎等,2022)。目前,已有針對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)外來(lái)入侵植物的研究分析,但關(guān)于河口濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)植物入侵系統(tǒng)性研究較少。本文通過(guò)研究鴨綠江河口濕地的外來(lái)入侵植物的區(qū)系、生活型和種類特征等,為中國(guó)北方河口濱海濕地外來(lái)入侵植物預(yù)防和控制,推動(dòng)濕地生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)以及高質(zhì)量、可持續(xù)發(fā)展提供技術(shù)支持和決策參考。

1 研究方法

1.1 調(diào)查方法

外來(lái)入侵植物在鴨綠江口濕地保護(hù)區(qū)核心區(qū)少有分布。因此,本研究主要在保護(hù)區(qū)的試驗(yàn)區(qū)和緩沖區(qū)內(nèi)進(jìn)行調(diào)查。根據(jù)入侵植物發(fā)生情況設(shè)置20個(gè)調(diào)查點(diǎn),調(diào)查點(diǎn)走向與河口海岸垂直。按植物群落樣方進(jìn)行實(shí)地調(diào)查、拍照和采集標(biāo)本,每個(gè)調(diào)查點(diǎn)設(shè)5～20個(gè)樣方,其中,喬木樣方10 m×10 m,內(nèi)設(shè)3～5個(gè)灌木樣方;灌木樣方5 m×5 m,內(nèi)設(shè)3～5個(gè)草本樣方;草本植物樣方1 m×1 m。記錄樣方群落類型、物種組成、優(yōu)勢(shì)種等,喬木記錄物種名、高度、蓋度和生活力等,灌木、草本及藤本植物記錄物種名、株數(shù)、高度、蓋度和生活力等。

1.2 數(shù)據(jù)分析

依據(jù)吳征鎰(1991,2003)的方法分析外來(lái)入侵植物區(qū)系,外來(lái)入侵植物危害等級(jí)和原產(chǎn)地信息依據(jù)中國(guó)外來(lái)入侵物種信息系統(tǒng)(http:∥www.iplant.cn/ias)、馬金雙(2013)和閆小玲等(2014)相關(guān)資料進(jìn)行劃分和統(tǒng)計(jì)。外來(lái)入侵植物原產(chǎn)地按地理學(xué)的7大洲進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,其危害程度劃分為惡性入侵類(Ⅰ級(jí))、嚴(yán)重入侵類(Ⅱ級(jí))、局部入侵類(Ⅲ級(jí))、一般入侵類(Ⅳ級(jí))和有待觀察類(Ⅴ級(jí))5個(gè)等級(jí)(侯新星等,2019)。

依據(jù)生活型、生長(zhǎng)型和果實(shí)類型等指標(biāo)分析植物功能性狀(侯新星等,2019; 王蕙等,2021; 張斯斯和肖宜安,2013),其中:生活型分為高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物和一年生植物(Raunkiaer,1934);生長(zhǎng)型分為喬木、灌木、藤本、一年生草本和多年生草本(陳有民,2011);果實(shí)類型分為瘦果、穎果、蒴果、胞果等(賀學(xué)禮,2017)。

參照相關(guān)文獻(xiàn)和英國(guó)皇家植物園種子數(shù)據(jù)庫(kù)(http:∥data.kew.org/sid/),將入侵植物的種子傳播方式劃分為風(fēng)力傳播、自體傳播、動(dòng)物傳播和混合傳播4種類型,其中,混合傳播型有2或2種以上傳播方式(郭志文和鄭景明,2017; 王燕,2010)。

2 結(jié)果與分析

2.1 外來(lái)入侵植物種類組成

鴨綠江河口濕地外來(lái)入侵植物共11科26屬33種(表1),其中,實(shí)地調(diào)查23種,走訪調(diào)查和網(wǎng)絡(luò)訪查補(bǔ)充10種。外來(lái)入侵植物中,菊科種類最多,共8種,占入侵植物總種數(shù)的24.24%,豆科6種居第二,莧科5種居第三,隨后依次為禾本科4種,旋花科、錦葵科和藜科各2種,此外還有石竹科、柳葉菜科、茄科和澤瀉科等4科各1種。

表1 鴨綠江口濕地外來(lái)入侵植物Table 1 Alien plants in the Yalu River estuary wetland

按危害等級(jí)分析,33種外來(lái)入侵植物中,惡性入侵(Ⅰ級(jí))和嚴(yán)重入侵種(Ⅱ級(jí))共有13種,占總種數(shù)的39.39%;局部(Ⅲ級(jí))和一般入侵(Ⅳ級(jí))共有18種,占總種數(shù)的54.55%;暫未造成危害(Ⅴ級(jí))有2種,占總種數(shù)的6.06%。

按擴(kuò)散方式統(tǒng)計(jì),33種外來(lái)入侵植物中,混合傳播11種,占總種數(shù)的33.33%;風(fēng)傳播10種,占總種數(shù)的30.3%;自體傳播8種,占總種數(shù)的24.24%;動(dòng)物傳播4種,僅占12.12%。

2.2 外來(lái)入侵植物原產(chǎn)地及區(qū)系

鴨綠江河口濕地外來(lái)入侵植物中,原產(chǎn)地美洲最多,有17種,占入侵植物總種數(shù)51.52%;原產(chǎn)于歐洲的有7種,占21.21%;原產(chǎn)于亞洲的有7種,占21.21%;原產(chǎn)于非洲的有4種,占12.12%;原產(chǎn)于大洋洲的有3種,占2.06%(表1)。

根據(jù)種子植物類群分布區(qū)類型統(tǒng)計(jì),鴨綠江河口濕地外來(lái)入侵植物11科分別隸屬于世界廣布和泛熱帶分布2個(gè)類型,世界廣布型是入侵種的主要類型,有10科,占總科數(shù)的90.91%;泛熱帶分布有1科,占總科數(shù)的9.09%(表2)?？梢?鴨綠江口濕地入侵植物科的區(qū)系分布類型,以世界廣布類構(gòu)成入侵植物的主體類型,占各總科數(shù)的90.91%,泛熱帶分布類型科占比僅為9.09%。

表2 鴨綠江口濕地外來(lái)入侵植物區(qū)系分布類型Table 2 Distribution types of alien invasive plant flora in the Yalu River estuary wetland

鴨綠江河口濕地26屬外來(lái)入侵植物可分為9種分布區(qū)類型(表2),其中:以泛熱帶分布(8屬)、熱帶亞洲分布(1屬) 和熱帶亞洲及熱帶美洲間斷分布(1屬)等熱帶分布型,占總屬數(shù)的38.46%;世界分布型6屬,占總屬數(shù)的23.08%;北溫帶分布4屬,舊世界溫帶分布和東亞和北美洲間斷分布各有2屬,北溫帶和南溫帶間斷分布和歐亞和南非洲間斷分布等溫帶分布型占各總屬數(shù)的38.36%?？梢?鴨綠江口濕地入侵植物屬的區(qū)系分布類型,以熱帶分布和溫帶分布構(gòu)成入侵植物的主體類型,其次是世界廣布型,其他類型屬占比偏小。

2.3 外來(lái)入侵植物生長(zhǎng)型及生活型

從生長(zhǎng)型組成看(表3),鴨綠江河口濕地外來(lái)入侵植物中,草本植物總占比為90.91%,其中一/二年生(包括一年生、二年生和一年或二年生)草本植物26種,占入侵植物總種數(shù)的78.78%;多年生草本植物4種,占入侵植物總種數(shù)的12.12%;入侵灌木、入侵喬木植物和入侵藤本植物各有1種,各占入侵植物總種數(shù)的3.03%?？梢?鴨綠江口濕地一年生和多年生草本入侵植物危害最嚴(yán)重,是外來(lái)入侵植物的主要組成部分。

表3 鴨綠江口濕地外來(lái)入侵植物功能性狀組成Table 3 Plant functional traits of alien plants in the Yalu River estuary wetland

鴨綠江河口濕地外來(lái)入侵植物Raunkiaer生活型組成(表3),以草本植物(包含一、二年生草本和多年生草本)為主,有29種,占總種數(shù)的87.87%。在生活型上,以一年生植物種數(shù)最多(23種),合計(jì)占總種數(shù)的69.70%,次為地面芽植物(6種),占總種數(shù)的18.18%,高位芽和地上芽植物最少。果實(shí)類型則以瘦果、胞果、莢果和蒴果居多,分別為9、8、6和6種,合計(jì)占總種數(shù)的87.88%,其他果實(shí)類型占比均較小。

3 討論

在全球變化和人類活動(dòng)影響下,濱海濕地面臨圍墾占用、旅游開發(fā)、城市化發(fā)展、海岸侵蝕、外來(lái)物種入侵和環(huán)境污染等諸多威脅,具有較高的敏感性和脆弱性(周云軒等,2016)。研究發(fā)現(xiàn),鴨綠江口濕地外來(lái)入侵植物占遼寧省外來(lái)入侵植物總數(shù)(84種)的39.29%(郭婷婷,2014),這與本區(qū)淤泥質(zhì)海岸的地理環(huán)境、氣候條件以及水產(chǎn)采捕養(yǎng)殖等有關(guān)。東港市地處鴨綠江下游入海口,年均降雨量1000 mm以上,是重要的水產(chǎn)捕撈和蝦貝養(yǎng)殖地區(qū)。同時(shí),丹東口岸作為對(duì)朝貿(mào)易的重要陸路通道,完成了我國(guó)70%以上的對(duì)朝貨物貿(mào)易。本地區(qū)的陸、海、空綜合立體交通運(yùn)輸網(wǎng)絡(luò)完備而發(fā)達(dá),對(duì)外經(jīng)貿(mào)頻繁容易導(dǎo)致生境退化,有利于外來(lái)植物的入侵和傳播。調(diào)查發(fā)現(xiàn),東港市鴨綠江河口、海岸沿線水產(chǎn)捕撈、養(yǎng)殖活動(dòng)頻繁,調(diào)查點(diǎn)路邊、農(nóng)田和荒地等入侵植物種類分布較多,入侵程度也相對(duì)明顯。捕撈養(yǎng)殖活動(dòng)容易破壞河口、海岸地形地貌,改變了濕地景觀,容易導(dǎo)致自然植被退化,為外來(lái)植物在本地傳播擴(kuò)散創(chuàng)造了機(jī)會(huì)(魏雷等,2022)。

菊科、豆科和莧科是鴨綠江河口濕地外來(lái)入侵植物的優(yōu)勢(shì)科,惡性入侵(Ⅰ級(jí))和嚴(yán)重入侵(Ⅱ級(jí))種類也主要集中在菊科和禾本科中,這些被子植物科是世界性分布大科,入侵新環(huán)境相對(duì)更容易存活和繁殖,同時(shí),也與它們本身利于入侵的一些繁殖和傳播特性有關(guān)。一般而言,風(fēng)力傳播的外來(lái)植物中,種子小的物種入侵潛力更強(qiáng)(Dawsonetal.,2009),三裂葉豚草AmbrosiatrifidaL.、豚草AmbrosiaartemisiifoliaL.和粗毛牛膝菊GalinsogaquadriradiataRuiz &Pavon等植物在路邊、農(nóng)田和荒地隨處可見,分布十分廣泛,入侵程度和危害也較大;這些菊科植物瘦果可分化出多種優(yōu)勢(shì)性狀組合,例如:結(jié)果數(shù)量多、種子發(fā)芽率高、籽實(shí)擴(kuò)散力強(qiáng),具有更高的表型可塑性,對(duì)環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性較強(qiáng),生長(zhǎng)和傳播優(yōu)勢(shì)容易導(dǎo)致大范圍嚴(yán)重入侵(肖生鴻等,2019)。鴨綠江河口濕地的豆科入侵植物也較多,因其生活型復(fù)雜,灌木草本多樣,根系龐大且有固氮作用,能適應(yīng)多種環(huán)境,另外河口濕地的淤泥質(zhì)海岸土質(zhì)肥沃,營(yíng)養(yǎng)豐富,更適合耐鹽堿和廣布型植物生長(zhǎng)。

鴨綠江河口濕地外來(lái)入侵植物以一年生草本植物生長(zhǎng)型比例占優(yōu),這與一年生草本植物生長(zhǎng)特性有關(guān):如生長(zhǎng)快、生活史短、繁殖能力強(qiáng)且方式多樣、種子小而數(shù)量多且易散布(張斯斯和肖宜安,2013),使其在種間競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)較強(qiáng)優(yōu)勢(shì)。生活型以地面芽植物和一年生植物為主,在較短時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生后代數(shù)量較大,增強(qiáng)了植物的入侵性,更適應(yīng)相對(duì)惡劣的生活環(huán)境(Weber &Cut,2004)。而地面芽植物特點(diǎn)是地下根系相對(duì)發(fā)達(dá),有利于儲(chǔ)存較多養(yǎng)分和水分(黃柳菁等,2017; 王蕙等,2021; 張?jiān)隹傻?2019)。果實(shí)以瘦果、莢果、穎果等類型為主,多以混合傳播,可通過(guò)風(fēng)力及隨動(dòng)物、人為等方式廣泛擴(kuò)散。

鴨綠江河口濕地外來(lái)入侵植物科的區(qū)系呈世界廣布特點(diǎn),屬的區(qū)系以泛熱帶分布、世界分布占優(yōu)勢(shì),表現(xiàn)出較強(qiáng)的熱帶性質(zhì)和世界分布性質(zhì)。世界分布屬?gòu)V布型物種,其擁有豐富的生境、占據(jù)較寬的地理分區(qū),依賴其豐富的遺傳多樣性以及表型可塑性,變異適應(yīng)異質(zhì)環(huán)境等特性,入侵成功后能迅速傳播和散布(高末等,2011; 熊韞琦和趙彩云,2020)。入侵植物中來(lái)自美洲地區(qū)的植物種類最多,危害程度最高,這與賀學(xué)禮(2017)、閆曉玲等(2014)的研究結(jié)果一致。本地區(qū)與北美洲的緯度和氣候環(huán)境條件比較類似,近源種占據(jù)相似的生境,因而原產(chǎn)地美洲地區(qū)的入侵植物在鴨綠江口濕地的生態(tài)適應(yīng)性較強(qiáng)。同時(shí),美洲植物區(qū)系與亞洲植物區(qū)系具備一定的間斷分布特點(diǎn),美洲植物容易在亞洲地區(qū)入侵、擴(kuò)散和傳播(趙紅艷等,2018),與萬(wàn)自學(xué)等(2022)的研究一致。美洲起源的外來(lái)物種在本區(qū)入侵風(fēng)險(xiǎn)較大,建立種群和傳播散布的機(jī)會(huì)較大。

鴨綠江河口濕地外來(lái)入侵植物中,惡性入侵(Ⅰ級(jí))和嚴(yán)重入侵(Ⅱ級(jí))植物占比較高,三裂葉豚草、豚草和粗毛牛膝菊等外來(lái)入侵植物已形成優(yōu)勢(shì)群落,分布較廣,其中粗毛牛膝菊、三裂葉豚草在較多的地段生長(zhǎng)為優(yōu)勢(shì)群落,對(duì)河口濕地、海岸生態(tài)系統(tǒng)造成極大的威脅。三裂葉豚草、鬼針草BidenspilosaL.等外來(lái)入侵優(yōu)勢(shì)種常與鄉(xiāng)土植物形成競(jìng)爭(zhēng),導(dǎo)致部分調(diào)查點(diǎn)由原來(lái)的狗尾草Setariaviridis(L.) P. Beauv.、車前草PlantagoasiaticaL.為優(yōu)勢(shì)種的群落逐漸演變?yōu)殡嗖?、鬼針草等為?yōu)勢(shì)種的群落,從而破壞濕地海岸的生態(tài)平衡。在其他地區(qū)惡性入侵植物的刺果瓜SicyosangulatusLinn.等暫未在河口濕地海岸形成優(yōu)勢(shì)群落,也需采取措施積極防治,以免其在河口濕地不斷蔓延擴(kuò)散,威脅河口濕地與海岸生態(tài)安全。研究發(fā)現(xiàn),入侵植物分布隨著人類活動(dòng)范圍和頻繁程度大小而不同,在魚蝦養(yǎng)殖塘等地點(diǎn),入侵植物分布面積大、種類多,入侵危害程度也偏大。

綜上,鴨綠江口濕地外來(lái)入侵植物的防控可以從以下方面加強(qiáng):一是持續(xù)不斷對(duì)外來(lái)入侵植物進(jìn)行野外調(diào)研和綜合評(píng)判,掌握其入侵動(dòng)態(tài)、數(shù)量面積和危害程度等變化,針對(duì)性研究牛膝菊、粗毛牛膝菊、狼把草BidenstripartitaL.等惡性入侵植物生長(zhǎng)繁殖特征和擴(kuò)散機(jī)制等,為河口濕地外來(lái)植物防控提供參考和依據(jù);二是結(jié)合豚草、三裂葉豚草、牛膝菊等重點(diǎn)外來(lái)入侵植物的生長(zhǎng)繁殖和入侵特性,開展人工和機(jī)械清除;三是監(jiān)控預(yù)防刺果瓜等尚未有實(shí)質(zhì)性危害的入侵種在河口濕地及海岸的蔓延;四是推廣鄉(xiāng)土植物應(yīng)用,為濕地生態(tài)修復(fù)提供植物資源,加強(qiáng)蘆葦Phragmitesaustralis(Cav.) Trin. ex Steud、堿蓬Suaedaglauca(Bunge) Bunge、楓楊PterocaryastenopteraC. DC.等適應(yīng)性強(qiáng)、抗性良好的植物繁育工作,恢復(fù)海岸帶濕地生態(tài)系統(tǒng)多樣性和穩(wěn)定性;五是退還已圍墾濕地,因地制宜開展生境修復(fù),減少外來(lái)植物引種,建立層次豐富、物種多樣的防護(hù)林,培育具北方特色的濱海濕地植物景觀。