外來入侵植物刺萼龍葵的入侵特征與防治策略

周全來, 曹 偉, 張 悅*, 金永煥, 王永翠, 馬瑛培, 陳 輝, 崔 雪

1中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所,遼寧 沈陽 110016; 2沈陽大學(xué)環(huán)境學(xué)院,遼寧 沈陽 110044;3科爾沁左翼后旗林業(yè)和草原局,內(nèi)蒙古 通遼 028100; 4遼寧省林業(yè)和草原有害生物防治檢疫工作站,遼寧 沈陽 110804

刺萼龍葵SolanumrostratumDunal,隸屬茄科,又名黃花刺茄、壺萼刺茄,原產(chǎn)于北美洲,是一種惡性外來入侵植物,目前已擴(kuò)散到南美洲、歐洲、大洋洲、亞洲和非洲的20個國家和地區(qū)(阿麗亞·阿不拉,2013; 陳菁等,2020; 林玉和譚敦炎,2007)。該植物自1981年在遼寧省朝陽縣首次被發(fā)現(xiàn)后,陸續(xù)在北京、吉林、河北、內(nèi)蒙古、山西和新疆等地被發(fā)現(xiàn)(高芳等,2005; 翟金玲,2019; 趙曉英等,2007)。已有研究表明,華北、華東、華中、東北和西南地區(qū)為刺萼龍葵的高風(fēng)險潛在分布區(qū),并有逐漸向西、向南蔓延的趨勢(陳菁等,2020; 郭章碧等,2011; 王瑞等,2018)。我國已將其列入《中華人民共和國進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄》(2021年更新)(中華人民共和國農(nóng)業(yè)農(nóng)村部和中華人民共和國國家質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)檢疫總局, 2021)和《中國自然生態(tài)系統(tǒng)外來入侵物種名單(第四批)》(中華人民共和國環(huán)境保護(hù)部和中國科學(xué)院,2016)。本研究通過對刺萼龍葵生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性、傳播途徑、入侵范圍、危害性、防除措施和存在的問題等進(jìn)行綜述,以期為我國刺萼龍葵防治提供參考。

1 生物學(xué)特性

刺萼龍葵為一年生草本植物,苗期5—6月,花果期6—10月,生長期約150 d。刺萼龍葵株高10～120 cm,主莖分枝4～7個;除花冠外,整個植株皆有錐狀硬刺,刺長0.5～1.2 cm,有毒;單葉互生,呈不規(guī)則羽狀深裂。花序20～30個,每個花序有花10～20朵;花冠黃色;單花花期較短,為2～3 d,但整株開花持續(xù)期較長,約50 d (周明冬等,2009)。雄蕊的異型花粉總量約3.8×105粒,萌發(fā)較快,且萌發(fā)率較高(≥81%)(高芳等,2005),在原產(chǎn)地以異交為主,而在我國局部地區(qū)可自發(fā)自交(張麗娟和婁安如,2018)。

刺萼龍葵漿果直徑7.7～10.0 cm,成熟后逐漸干裂;單株果穗21～120個,每穗具果4～8個,單株產(chǎn)果74～916個;每個果實(shí)有種子27～56粒,單株產(chǎn)種子1375～51566粒;種子的大小較均一,長、寬、厚度分別為(2.5±0.2)、(2.0±0.1)和(1.0±0.1) mm (張少逸等,2011b)。刺萼龍葵種子千粒質(zhì)量2.4～3.0 g,單株種子質(zhì)量3.3～154.7 g(車晉滇等,2006)。種子落到地面,進(jìn)入土壤中,成為土壤種子庫,嚴(yán)重受害區(qū)刺萼龍葵土壤種子庫達(dá)到1.1萬粒·m-2(張瑞海等,2019; 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院,2015)。其種皮厚而致密,對胚有良好保護(hù)作用;種子的胚發(fā)育完全、胚乳富含營養(yǎng),可為種子萌發(fā)提供良好的物質(zhì)基礎(chǔ);種子有越冬休眠性,需要經(jīng)歷低溫處理等后熟的休眠階段才能萌發(fā)(車晉滇等,2006; 叢建民等,2016; 谷月,2017; Shalimuetal.,2012)。種子結(jié)構(gòu)導(dǎo)致其短時間內(nèi)發(fā)芽率低,萌發(fā)時間延長,如條件適宜,萌發(fā)率可超過80%,這種特性雖不利于其種群在新生境中快速大量繁殖,但是種皮的保護(hù)使之在惡劣條件下長期保持活力(張少逸等,2011a; Shalimuetal.,2012)。刺萼龍葵形態(tài)特征及其對草地危害見圖1。

圖1 刺萼龍葵形態(tài)特征以及對草地的危害Fig.1 Morphological characteristics of S. rostratum and its damage to grasslandA:刺萼龍葵單株;B:未成熟果實(shí);C:成熟開裂果實(shí);D:種子;E:重度危害的草地。A: A single plant of S. rostratum; B: Unripe fruits; C: Ripe and dehiscent fruits; D: Seeds; E: Heavily damaged grassland.

刺萼龍葵可通過產(chǎn)生化感物質(zhì)和調(diào)整耐旱策略等生理特征入侵和擴(kuò)展新生境。刺萼龍葵植株中的化感物質(zhì)主要集中在莖葉部位(Shaoetal.,2018),提取物對反枝莧AmaranthusretroflexusL.和早熟禾PoaannuaL.種子萌發(fā)、根和莖生長有抑制作用,化感物質(zhì)可能通過淋溶和凋落物分解等進(jìn)入土壤,直接影響其他植物生長(邵華,2015)。在刺萼龍葵入侵的土壤中,黃曲霉AspergillusflavusLink等真菌顯著增加,這些微生物釋放的曲酸對反枝莧和早熟禾根和莖生長有抑制作用(Shaoetal.,2017),從而間接影響其他植物生長。

Yuetal. (2021)研究發(fā)現(xiàn),刺萼龍葵對干旱脅迫的響應(yīng)策略存在差異,適應(yīng)干旱區(qū)的種群具有較高的光合速率可塑性,以應(yīng)對干旱脅迫,而適應(yīng)半干旱區(qū)的種群靠聚集滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、提高葉片干物質(zhì)和丙二醛含量應(yīng)對干旱脅迫。刺萼龍葵的這種表型可塑性使其既能適應(yīng)惡劣干旱生境,也能適應(yīng)溫和濕潤生境。

2 生態(tài)學(xué)特性

降雨量、光照、人類干擾強(qiáng)度、土壤質(zhì)地、年平均溫度等是影響刺萼龍葵入侵和分布的主要環(huán)境因子(塞依丁·海米提等,2019)。刺萼龍葵既能在干旱區(qū)生長、開花和結(jié)實(shí)(谷月,2017; 宋珍珍等,2013; 趙曉英等,2007),又能適應(yīng)濕潤生境,且在濕潤生境中生長速度更快,植株更高大(車晉滇等,2006)。刺萼龍葵喜光照,在地表開闊、多光照的田邊、荒地、過度放牧的草地、河岸、砂石坑、路邊、垃圾場、林緣等都能生長(谷月,2017; 郭曉艷等,2012; 賀俊英等,2011; Eminniyazetal.,2013),故結(jié)構(gòu)簡單、物種多樣性低、受人類干擾的異質(zhì)性生境有利于刺萼龍葵的生長和擴(kuò)張(龐立東和孫余卓,2016)。

刺萼龍葵可適應(yīng)多種土壤,尤其喜砂質(zhì)土壤、堿性肥土或混和性黏土,對土壤養(yǎng)分要求低,既可入侵貧瘠的沙化草地,亦可入侵農(nóng)田、果園、廢棄的庭院等(郭章碧等,2011; 宋珍珍等,2013)。王瑞等(2018)研究發(fā)現(xiàn),年平均溫度、平均月溫差、晝夜溫差與年溫差比值、最濕季平均溫度、最冷季平均溫度、年降水量是影響刺萼龍葵分布的關(guān)鍵因素。郭佳等(2019)研究表明,年平均溫度和最濕季平均溫度是影響刺萼龍葵在中國東北分布的主要環(huán)境因子。Weietal. (2009)研究指出,刺萼龍葵種子耐低水勢和高鹽脅迫,酸堿度對種子萌發(fā)無顯著差異,但埋土深度影響種子出苗率,持續(xù)光照抑制種子萌發(fā),種子在12.5～45 ℃均能萌發(fā),最適萌發(fā)溫度為25～35 ℃。綜上可知,刺萼龍葵具有適應(yīng)多變氣候、喜光、耐干擾、對土壤要求低等生態(tài)學(xué)特征,入侵新生境后易于建植和生長。

3 傳播途徑

刺萼龍葵的傳播途徑包括自然傳播和人為傳播。自然傳播包括自體傳播、風(fēng)力傳播、水力傳播、動物傳播;人為傳播包括無意摻雜傳播、人為挾帶傳播和農(nóng)貿(mào)傳播(Zhouetal.,2021a)。刺萼龍葵自體傳播是當(dāng)果實(shí)成熟后,自動裂開,依靠重力、風(fēng)力或動物搖動枝條等,種子從果實(shí)裂縫中散落到地表(朱金雷和劉志民,2012; Oudtshoorn &Rooyen,1999)。刺萼龍葵風(fēng)力傳播包括2種情況:一是種子被風(fēng)從開裂的刺苞上吹落,在下落過程中遠(yuǎn)離植株,進(jìn)行短距離傳播;二是果實(shí)成熟后,植株自莖基部折斷,整株在開闊地隨風(fēng)滾動,沿途傳播種子(包菡等,2022; 龐立東和孫余卓,2016; Eminniyazetal.,2013)。水力傳播是刺萼龍葵長距離傳播的主要途徑,種子和果實(shí)均可借助水流長距離傳播,種子在水中可漂浮或懸浮4～7 h,果實(shí)則可長時間(>48 h)漂浮在水面;此外,種子還可通過螞蟻攜帶進(jìn)行短距離傳播(Eminniyazetal.,2013)。

關(guān)于大型動物對刺萼龍葵傳播作用存在2種觀點(diǎn):一種認(rèn)為牲畜接觸刺萼龍葵枯干的果枝,刺萼扎入動物皮毛,通過動物覓食和遷徙等活動傳播(龐立東和孫余卓,2016),并發(fā)現(xiàn)牛毛、羊毛中夾雜刺萼龍葵的刺苞和種子的現(xiàn)象(包菡等,2022);另一種認(rèn)為刺萼龍葵果實(shí)成熟后,果實(shí)或果穗與植株之間結(jié)構(gòu)緊實(shí),不易從植株上脫落,難以附著到?；蜓虻葎游锲っ?通過動物傳播(Zhaoetal.,2013)。此外,包菡等(2022)研究表明,刺萼龍葵可以通過動物取食種子過腹傳播,然而大多數(shù)動物不喜歡取食刺萼龍葵,這種過腹傳播是否具有普遍意義,尚需進(jìn)一步研究。

隨著國際貿(mào)易和旅游業(yè)的迅速發(fā)展,帶有刺萼龍葵種子的商品可通過國內(nèi)和國際市場進(jìn)行貿(mào)易傳播(塞依丁·海米提等,2019)。如刺萼龍葵種子摻雜到糧食、種子、牧草中,黏附到農(nóng)具、車輪和鞋底上,或混于土壤和凋落物中,并通過運(yùn)輸或人為挾帶等方式進(jìn)行傳播(王松,2018; Zhaoetal.,2013)。

4 入侵歷史和分布特征

4.1 入侵歷史

在我國,刺萼龍葵首先在1981年遼寧省朝陽縣被發(fā)現(xiàn),推測可能是由于當(dāng)?shù)孛娣蹚S進(jìn)口的美國小麥中混入刺萼龍葵種子,種子隨被拋棄的麥麩進(jìn)入野外環(huán)境,在隨后的16 a里,先后在遼寧省阜新市、朝陽市和大連市發(fā)現(xiàn)入侵的刺萼龍葵。2003年,刺萼龍葵在北京密云被發(fā)現(xiàn),隨后在北京延慶也被發(fā)現(xiàn)。2005年,在吉林省、河北省和新疆維吾爾自治區(qū)均發(fā)現(xiàn)了刺萼龍葵,次年在山西省、內(nèi)蒙古自治區(qū)發(fā)現(xiàn)刺萼龍葵入侵,2017和2019年,分別在天津市和寧夏回族自治區(qū)發(fā)現(xiàn)刺萼龍葵的分布(圖2)。刺萼龍葵在中國的傳播歷史表明,其入侵地點(diǎn)呈現(xiàn)大幅度跨地域的不連續(xù)分布,造成這種分布格局有2種可能:一是人為傳播能力不斷強(qiáng)大;二是由同一地點(diǎn)或不同地點(diǎn)多次引入。日漸發(fā)達(dá)的交通、頻繁往來的貿(mào)易和高度發(fā)展的旅游業(yè)等,促使人類無序流動增大,打破了原有的地理空間壁壘,使刺萼龍葵快速傳播成為可能。多次從不同地區(qū)引入可能是導(dǎo)致分布于同一地區(qū)(如吉林省白城市)的刺萼龍葵基因存在明顯差異的重要原因(Zhaoetal.,2013)。

圖2 刺萼龍葵在中國的入侵歷史Fig.2 Invasion history of S. rostratum in China

4.2 分布特征

自刺萼龍葵首次被發(fā)現(xiàn)至今的40多年里,已入侵我國9個省級行政區(qū)的55個區(qū)縣(表1)。遼寧省作為首個入侵地,現(xiàn)已傳播了10個地級市,較嚴(yán)重的有朝陽市、阜新市和大連市等。其次是內(nèi)蒙古自治區(qū),有9個盟市遭入侵,較嚴(yán)重的包括興安盟、通遼市和赤峰市等地區(qū)。吉林省、河北省、北京市和新疆維吾爾自治區(qū)受害范圍較小,山西省、寧夏回族自治區(qū)和天津市入侵時間短,受害較輕。

表1 刺萼龍葵在中國的分布Table 1 Distribution of S. rostratum in China

刺萼龍葵主要分布于我國的東北、華北和西北地區(qū),從最西部新疆石河子到最東部遼寧本溪平山,東西跨經(jīng)度38.2°,直線距離超過3000 km,從最北部內(nèi)蒙古呼倫貝爾市鄂溫克旗到最南部北京市房山區(qū),南北跨緯度8.5°,緯度直線距離超過1100 km。內(nèi)蒙古自治區(qū)和新疆維吾爾自治區(qū)之間存在較大的入侵空白,這可能是由于內(nèi)蒙古自治區(qū)西部阿拉善盟、甘肅省和新疆維吾爾自治區(qū)東部地區(qū)廣布沙漠,氣候干旱、風(fēng)沙嚴(yán)重、土壤貧瘠,降低了刺萼龍葵由東向西的入侵速度。此外,該地區(qū)人口稀少,城市分散,經(jīng)濟(jì)和交通不發(fā)達(dá),經(jīng)貿(mào)人員往來少,降低了刺萼龍葵的人為傳播概率。

已有研究利用MaxEnt、GARP生態(tài)位模型,結(jié)合ArcGIS空間分析技術(shù),預(yù)測刺萼龍葵在我國潛在適生區(qū),發(fā)現(xiàn)影響其分布的主要?dú)庀笠蜃邮菧囟群徒邓?刺萼龍葵的潛在分布極廣,在全國除西藏自治區(qū)、青海省、海南省及兩廣南部外的其他地區(qū)均適生,而在華中、華北及華東地區(qū)入侵風(fēng)險極高,在華南各省入侵風(fēng)險略小(塞依丁·海米提等,2019; 郭佳等,2019; 王瑞等,2018; 鐘艮平等,2009)。由此推斷,刺萼龍葵可能處于由中國北方向華北、華中和華東快速擴(kuò)散階段,應(yīng)引起相關(guān)部門的重視。

5 危害

刺萼龍葵給我國農(nóng)業(yè)、畜牧業(yè)和社會經(jīng)濟(jì)等方面造成了嚴(yán)重危害。其通過莖葉揮發(fā)、淋溶、凋落物分解、根系分泌等途徑向環(huán)境中釋放化學(xué)物質(zhì),抑制相鄰植物的種子萌發(fā)和根系生長,從而排擠土著植物(龐立東和孫余卓,2016)。此外,其通過改變?nèi)肭值馗H土壤真菌多樣性及土壤酶活性,積累土壤中的過量硝酸鹽,促進(jìn)其根際細(xì)菌的生長和土壤微生物群落的變化(邵華,2015; Zhouetal.,2021b)。刺萼龍葵一旦成功入侵,便與入侵地物種爭奪資源,排擠本地植物,可致30%以上的本土植物消失,大大降低入侵地的生物多樣性,使農(nóng)作物的產(chǎn)量與品質(zhì)下降;刺萼龍葵還是一些農(nóng)業(yè)有害微生物、昆蟲和土壤線蟲的寄主,隨著刺萼龍葵的擴(kuò)散而傳播,極大影響農(nóng)作物生存環(huán)境(郭章碧等,2011; 林玉和譚敦炎,2007; 寇紫倩等,2022)。

刺萼龍葵是一種有毒植物,能夠產(chǎn)生一種神經(jīng)毒素(茄堿),對呼吸中樞神經(jīng)系統(tǒng)有顯著的麻醉作用,一旦被牲畜大量食用會出現(xiàn)運(yùn)動失調(diào)、多涎、急喘、顫抖、腹瀉、嘔吐、出血、腸炎等癥狀;花粉還能引起人類過敏性鼻炎;植株上的刺,可扎進(jìn)牲畜的皮毛和黏膜,降低牲畜皮毛的商業(yè)價值(車晉滇等,2006; 谷月,2017);嚴(yán)重時果實(shí)會致綿羊OvisariesL.死亡(阿麗亞·阿不拉,2013)。

據(jù)統(tǒng)計,2012年遼寧省刺萼龍葵入侵面積大于0.5×104hm2,多年來,按照每年增加0.6×104～0.8×104hm2計算(曲智,2021),面積已超過7.3×104hm2,而吉林(1.2×104hm2)(王彩鳳等,2010)、新疆(0.1×104hm2)(蘇海英等,2022)等地入侵面積較小,有些則是零星分布;2020年內(nèi)蒙古自治區(qū)是刺萼龍葵危害面積最大的地區(qū),入侵面積達(dá)12.2×104hm2(包菡等,2022)。刺萼龍葵對我國玉米ZeamaysL.產(chǎn)業(yè)造成的潛在經(jīng)濟(jì)損失總值29.4億～350.8億元,損失率0.8%～8.9%(吳志剛等,2015)。

6 現(xiàn)有防除措施和存在的問題

刺萼龍葵防除措施的效果評價如表2所示。

表2 刺萼龍葵現(xiàn)有防除措施的效果評價Table 2 Effect evaluation of existing control measures on S. rostratum

6.1 防除措施

6.1.1 化學(xué)防除 對于刺萼龍葵入侵嚴(yán)重、危害面積大的區(qū)域,多使用除草劑進(jìn)行化學(xué)防除。一般在開花前和花期(前期),用除草劑進(jìn)行莖葉噴霧,可防止其產(chǎn)生種子,防除效果明顯,而花期后期刺萼龍葵對除草劑抗性增強(qiáng),特別是在果期,即使用滅殺性除草劑也不能完全阻止其結(jié)實(shí)(Abu-nassar &Matzrafi,2021)。除草劑采用單施或混施莖葉噴霧法,能夠有效防治刺萼龍葵,在農(nóng)田和荒地使用,在刺萼龍葵苗期防效達(dá)85%以上,但隨著幼苗逐漸長大,防除效果下降 (曲波等,2011a; 張少逸等,2011a)。已有研究表明,滅生性除草劑(如草甘膦、草銨膦等)防除效果好于選擇性除草劑(如2,4-D丁酯、氯氟吡氧乙酸、三氯吡氧乙酸等),而土壤處理除草劑(如乙草胺、克草胺、莠去津等)防治效果受土壤和天氣狀況影響(曹新明,2014; 郭曉艷等,2012; 晏文峰等,2022)。

6.1.2 物理防除 物理防除包括機(jī)械防除和人工防除。刺萼龍葵全株具刺,幼苗期生長較慢,此后生長顯著加快,植株成熟后,根系入土深且植株上的刺變硬,不方便鏟除,故在其植株長有4片真葉前進(jìn)行物理防除最佳(郭曉艷等,2012)。若在果實(shí)成熟時鏟除,容易造成種子的散落和傳播(蘭希平,2012)。對于大面積發(fā)生的刺萼龍葵,多采用大型機(jī)械在4葉前期多次犁翻壓埋,滅殺植株,減少當(dāng)季危害和產(chǎn)生大量種子(晏文峰等,2022)。對發(fā)生面積較小、密度小的農(nóng)田和草場中的刺萼龍葵,可在果實(shí)成熟前(刺質(zhì)地較軟,不易刺傷皮膚)用鎬和鍬將其連根拔起,此時沒有成熟的種子產(chǎn)生,不會再有后代出現(xiàn),防除效果最佳(阿麗亞·阿不拉,2013)。

物理防除需要連續(xù)多年多次進(jìn)行,且在不同時間防除措施不同。在春季植物返青前,對防治區(qū)內(nèi)刺萼龍葵的枯殘枝、落果進(jìn)行鏟除、集中燒毀和深埋,以減少遺留在地表的種子量,減少種子來源(王松,2018);5月清除苗期植株;7月清除旺盛生長期植株;8月上旬清除種子成熟前植株;而進(jìn)入9月后,刺萼龍葵種子成熟,物理清除法不再適用。另外,由于刺萼龍葵的種子有休眠機(jī)制,當(dāng)年未萌發(fā)的種子可能在數(shù)年后萌發(fā),所以,對刺萼龍葵入侵過的地方,要連續(xù)多年追蹤調(diào)查和防除(卡哈爾·哈力克和李家春,2013; 龐立東和孫余卓,2016)。

6.1.3 生態(tài)防除 生態(tài)防除主要利用本地植物替代控制刺萼龍葵并進(jìn)行生態(tài)修復(fù),目前相關(guān)研究較少,但具有一定的可行性和應(yīng)用潛力;植物替代控制結(jié)合物理防除,可增加植物多樣性,抑制刺萼龍葵再次入侵(龐立東和孫余卓,2016)。刺萼龍葵幼苗期生長較緩慢,競爭能力弱,可密植其他生長快的植物與之競爭,削弱其生長勢,減輕危害。紫穗槐AmorphafruticosaL.和沙棘HippophaerhamnoidesL.生長較快,易形成密叢,對刺萼龍葵具有良好的控制效果(阿麗亞·阿不拉,2013; 郭曉艷等,2012)。在農(nóng)田種植玉米和向日葵HelianthusannuusL.等高桿作物并結(jié)合鋪設(shè)地膜可顯著抑制刺萼龍葵的個體生長,并降低種群密度。種植草木犀Melilotusofficinalis(L.) Pall.+冰草Agropyroncristatum(Linn.) Gaertn.+羊草Leymuschinensis(Trin.) Tzvel.、披堿草ElymusdahuricusTurcz.+冰草或單種苜蓿MedicagosativaL.等,配以科學(xué)管理,可持續(xù)而有效地抑制刺萼龍葵對天然草原的入侵(李霄峰,2018; 晏文峰等,2022)。

6.2 存在問題

(1)化學(xué)防除存在問題。除草劑藥效隨苗齡增加降低,進(jìn)入果期后則無法用除草劑徹底殺死,除草劑使用受到植物生長期限制。一些廣譜性除草劑除了殺死目標(biāo)植物外,也會殺死多年生優(yōu)良牧草甚至樹木,增加環(huán)境危害,不宜大量使用。除草劑對土壤里的種子無效,施藥后種子仍能萌發(fā),仍會繼續(xù)造成危害。因此,單獨(dú)使用化學(xué)防除措施無法徹底防除刺萼龍葵。

(2)物理防除存在問題。刺萼龍葵植株長滿毒刺,不便于人工防除,防除效果低。人工防除需要大量人力和時間,工作效率低,適用面積小(龐立東和孫余卓,2016)。利用犁翻壓埋機(jī)械措施防除速度快,適于大面積作業(yè),但需要持續(xù)多次防除,且遺漏率大,遺漏植株仍會繼續(xù)造成危害。故單獨(dú)使用物理措施不能徹底防除刺萼龍葵。

(3)生態(tài)防除存在問題。生態(tài)防除利用植物替代法限制刺萼龍葵長勢、種子產(chǎn)量和密度,但是相當(dāng)數(shù)量的植株仍然能夠完成生活史,造成潛在危害。替代植物需要形成規(guī)模,才能達(dá)到抑制刺萼龍葵的效果,見效慢。而對于農(nóng)田、路旁、天然草地等生境不適于開展植物替代法,無法抑制刺萼龍葵。故單獨(dú)使用植物替代法無法徹底防除刺萼龍葵。

7 展望

7.1 開展刺萼龍葵入侵風(fēng)險評估

針對刺萼龍葵危害區(qū)不同土地利用類型,開展植被、土壤、土地利用方式和危害程度調(diào)查,分析導(dǎo)致刺萼龍葵入侵、擴(kuò)散的主導(dǎo)因子,以及各個因子之間的關(guān)系,篩選能夠反映刺萼龍葵入侵風(fēng)險的評估指標(biāo),建立刺萼龍葵風(fēng)險評估指標(biāo)體系以及綜合評價方法。利用該評價方法,對不同立地類型開展入侵風(fēng)險綜合評價,針對評價結(jié)果,采取不同防除理措施,落實(shí)防治重點(diǎn),便于防治。

7.2 開展針對性的防治措施

針對不同立地類型采取不同防治策略:(1)農(nóng)田,可采用化學(xué)、物理防除措施相結(jié)合方式,利用苗前施用滅生性和封閉性除草劑,苗后施用選擇性除草劑,大面積滅殺刺萼龍葵幼苗,對于零星植株采用人工拔除措施;(2)人工草地,可種植苜蓿、冰草、羊草、草木犀和披堿草等替代植物,遏制刺萼龍葵擴(kuò)散;(3)天然草地,應(yīng)降低草地載畜量,補(bǔ)播鄉(xiāng)土植物,加強(qiáng)圍欄封育,遏制刺萼龍葵風(fēng)力傳播;(4)道路和河流,在路邊和河岸建立機(jī)械圍欄和綠籬等阻截帶,阻止刺萼龍葵通過河流和交通工具遠(yuǎn)距離傳播;(5)居民區(qū)附近的垃圾場、牲畜圈、空地等人員流動大的場所,及時發(fā)現(xiàn)并拔除刺萼龍葵。

7.3 加強(qiáng)入侵機(jī)制和防控技術(shù)研究

目前需要解決的關(guān)鍵理論問題有:(1)刺萼龍葵動物傳播機(jī)制研究。通過野外觀察和控制試驗(yàn),研究刺萼龍葵能否利用具刺的植株和果實(shí)附著在動物體外,通過動物覓食和遷徙等活動進(jìn)行體外傳播;動物能否在無人喂飼的自然環(huán)境中,取食成熟的刺萼龍葵種子進(jìn)行體內(nèi)傳播;不同傳播途徑對刺萼龍葵自然擴(kuò)散的貢獻(xiàn)。(2)刺萼龍葵人為傳播機(jī)制研究。開展刺萼龍葵人為傳播途徑、過程,以及不同傳播途徑對刺萼龍葵入侵和擴(kuò)散的貢獻(xiàn)等方面研究,明確刺萼龍葵的人為傳播機(jī)制。(3)不同生境土壤種子庫中刺萼龍葵種子活性變化。目前無法確定不同自然生境中土壤種子在不同土壤深度的萌發(fā)特性,以及在自然條件下種子活性的持續(xù)時間等,亟待開展不同生境土壤種子庫中刺萼龍葵種子活性變化研究。(4)研發(fā)刺萼龍葵土壤種子庫萌發(fā)調(diào)控技術(shù)。利用物理、化學(xué)和生態(tài)學(xué)方法,研發(fā)抑制或激發(fā)土壤中刺萼龍葵種子萌發(fā)技術(shù),以降低土壤中種子活力或使活力喪失,或激發(fā)種子同一季節(jié)萌發(fā)以便集中滅殺。(5)生物防治技術(shù)的研發(fā)與應(yīng)用。除了研發(fā)引進(jìn)原產(chǎn)地病原微生物和天敵昆蟲外,發(fā)掘本土生物防治資源,用于抑制刺萼龍葵生長和擴(kuò)散;通過基因工程,培育低毒、低入侵力、低化感作用的品種,通過自然雜交和基因表達(dá),降低刺萼龍葵自然種群的危害。因此,各高校與科研院所應(yīng)通力合作,在刺萼龍葵入侵、定植和擴(kuò)散機(jī)制和防控技術(shù)上開展研究,突破關(guān)鍵技術(shù)壁壘,提出最佳防控措施。