機收壓實對宿根蔗產量及根系生長和內源激素含量的影響

劉曉燕，梁 強，李毅杰，龐 天，宋修鵬，李楊瑞，王維贊

廣西農業(yè)科學院甘蔗研究所/農業(yè)農村部廣西甘蔗生物技術與遺傳改良重點實驗室/廣西甘蔗遺傳改良重點實驗室，廣西南寧 530007

甘蔗機械化收獲能夠大幅提高工作效率、減輕勞動強度、降低生產成本，是提升蔗糖產業(yè)競爭力的一個關鍵措施。然而我國的甘蔗機械化收獲程度仍比較低，2020/2021年榨季機收率僅為5.29%，成為甘蔗全程機械化的薄弱環(huán)節(jié)[1]。目前影響機械化收獲普及的因素主要有地形環(huán)境、雨水天氣、農機投入、種植模式、糖廠扣雜和田間損失等，其中機收機械對蔗地的碾壓從而影響宿根甘蔗的生長和產量也是重要因素之一[2]。因此，研究機收壓實對宿根蔗生長的影響及甘蔗對壓實脅迫的生理響應機制，可為甘蔗機械收獲提供農藝及生理代謝的理論基礎，對機械收獲的應用推廣具有重要意義。

關于土壤壓實，國內外學者已從土壤理化性質、土壤微生物、作物根系和產量等進行了多方面研究，研究結果顯示，土壤壓實程度與農業(yè)機械使用存在顯著相關關系，土壤壓實程度隨著農業(yè)機械重量、作業(yè)次數的增加而增加[3-4]。田間作業(yè)時機械輪胎對土壤的壓實，會導致土壤物理結構發(fā)生改變，造成土壤貫穿阻力和容重增大，土壤通氣性和水滲透能力下降[5-6]，影響?zhàn)B分在土壤中的移動及有機碳、氮的礦化等[7-8]，改變土壤生物的生存環(huán)境，導致土壤微生物群落和數量發(fā)生變化[9]；土壤的理化性狀和微生態(tài)環(huán)境的改變，直接影響植物的根系形態(tài)、分布和生理代謝，進而影響地上部的生長[10-12]。楊榮仲等[13]研究發(fā)現，在甘蔗機械化收獲過程中，收割機和收集車碾壓對宿根蔗發(fā)株造成明顯不良影響，不僅發(fā)株數量減少，而且生長勢變差。梁強等[14]和李毅杰等[15]的研究結果顯示，甘蔗機械收獲碾壓行間使土壤容重明顯增加，對甘蔗根系的生長產生限制作用，不同甘蔗品種耐機械碾壓能力不同。目前關于甘蔗機收壓實的研究大多集中在其對宿根蔗發(fā)株、根系形態(tài)、產量和品質的影響上，對生理代謝影響的研究比較少。本研究以廣西主栽品種桂糖42號為研究對象，通過大田機收壓實處理，明確機收碾壓對宿根蔗生長的影響，探討甘蔗對土壤壓實脅迫的生理響應，以期為我國蔗田土壤機械壓實研究和甘蔗機械化收獲的應用推廣提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗地點位于廣西隆安縣丁當鎮(zhèn)，土壤類型為砂質壤土。試驗地塊土壤pH 5.5、有機質含量為22.7 g/kg、全氮含量為0.126%、全磷含量為0.080%、全鉀含量為0.74%、水解性氮含量為97.0。供試材料為廣西蔗區(qū)糖料蔗主栽品種桂糖42號（GT42）。試驗采用區(qū)組排列設計，5行區(qū)，行長10 m，行距1.2 m，小區(qū)面積60 m2，3次重復。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計 新植蔗于2020年3月種植，2021年3月收獲時采用凱斯4000型切段式收割機收獲甘蔗，然后用乘龍中卡用運輸車（總重10 t）沿著種植行方向將部分小區(qū)的蔗行和行間均勻碾壓1遍，碾壓蔗行為處理A，碾壓行間為處理B，以人工收獲的小區(qū)作為對照（蔗行CK1、行間CK2）。

1.2.2 項目測定 （1）土壤緊實度。分別在宿根蔗苗期（2021年4月）、伸長期（2021年8月）和成熟期（2021年12月）用TJSD-750-IV數顯型土壤緊實度儀測定不同小區(qū)蔗行和行間的土壤緊實度，測定土層范圍0~50 cm，每10 cm記錄一次數據，每個小區(qū)測定5個點，取平均值。（2）甘蔗產量性狀及蔗糖分。在甘蔗的苗期調查發(fā)株率，伸長期調查株高，成熟期調查株高、莖徑、有效莖數，收獲時采用人工砍收試驗小區(qū)，并稱量蔗莖產量。于2021年11、12月和2022年1月采集樣品測定甘蔗蔗糖分含量。（3）甘蔗根系形態(tài)及生理指標。在宿根蔗成熟期分別在不同小區(qū)選取植株分布均勻的蔗行，挖取壟行和兩邊行間的根系，挖掘槽規(guī)格，壟行：長120 cm、寬40 cm、深40 cm，行間：長120 cm、寬40 cm、深20 cm，每個小區(qū)采集3個點。應用根系掃描儀（Canon SCAN 9000F MARK II）和圖像分析軟件（WinR HIZO Pro 2009b）掃描分析根系的根長、直徑、體積和根表面積，并稱量根系干重。在甘蔗苗期、伸長期和成熟期分別采集根系根尖部5 cm的根段，采用酶聯免疫吸附法測定內源激素（ABA、IAA、GA3、ZR）含量。

1.3 數據處理

采用Excel 2007和DPS v18.10軟件進行統計分析，用Duncan’s法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 機收壓實對土壤緊實度的影響

由圖1可知，甘蔗機收壓實后苗期蔗行和行間的土壤緊實度均顯著增加，土壤緊實度隨著土層的深度逐漸增大，機收壓實的土壤緊實度與人工收獲（CK）相比，蔗行0~10、10~20、20~30、30~40、40~50 cm土層的緊實度分別是CK的4.02、2.95、2.76、1.99和1.60倍；行間各土層的緊實度分別是CK的2.83、2.32、1.26、1.22、1.20倍，可見機收壓實對0~50 cm深度的土壤緊實度均有影響，其中0~10 cm深度土壤的緊實度增幅最大，隨著土層加深，土壤緊實度增幅逐漸減小。甘蔗伸長期，蔗行0~20 cm深度的土壤緊實度與對照無顯著差異，30~50 cm深度的土壤緊實度比對照增加10.0%~13.4%，行間各土層的緊實度分別比對照增加5.6%~45.4%，差異均達到顯著水平；甘蔗收獲期，蔗行0~30 cm深度的土壤緊實度與對照無顯著差異，30~50 cm深度的土壤緊實度分別比對照增加12.5%~16.9%，行間各土層的緊實度分別比對照增加9.24%~29.3%，差異均達到顯著水平。說明在甘蔗生長中后期，壓實蔗行0~30 cm深度的土壤緊實度脅迫得到一定修復，而30 cm以下深度及行間的土壤緊實脅迫持續(xù)存在。

圖1 不同生育期土壤緊實度的變化Fig. 1 Changes of soil compactness at different growth stages

2.2 機收壓實對宿根蔗農藝性狀及產量和蔗糖分的影響

由表1可知，與人工收獲相比，機收壓實蔗行后宿根蔗的發(fā)株率減少42.0%，6月、12月甘蔗株高分別降低28.9%、19.4%，莖徑增大6.1%，有效莖數減少26.1%，蔗莖產量減產36.9%，差異均達到顯著水平；而機收壓實行間處理的宿根蔗，發(fā)株率增加28.0%，顯著高于對照，而株高、莖徑、有效莖數和產量均與對照無顯著差異。蔗糖分含量分析結果表明，機收壓實蔗行處理的甘蔗蔗糖分含量在11月、12月和1月分別比對照提高1.40、0.80和0.62個百分點；機收壓實行間處理的甘蔗蔗糖分含量分別比對照提高0.31、0.05和0.04個百分點。說明機收碾壓蔗行時對宿根蔗農藝性狀、產量和蔗糖分的影響較大，碾壓行間時對宿根蔗的生長影響較小。壓實蔗行處理的甘蔗有效莖數顯著減少，在同等的單位面積上，有利于植株獲得充足的光照和養(yǎng)分，因此蔗糖分含量較高。

表1 機收壓實下宿根蔗的農藝性狀、產量和蔗糖分Tab. 1 Agronomic characters, yield and sucrose content of ratoon sugarcane under mechanical compaction

2.3 機收壓實對宿根蔗根系生長的影響

由表2可知，蔗行根系的干重、根長、總表面積、總體積和直徑顯著高于行間根系，根系干重占根系總重量的90%以上，行間的根系干重占根系總重量不到10%。機收壓實蔗行的根系干重和根長分別減少9.12%和10.72%，根總表面積和總體積顯著下降，而根系平均直徑小于對照處理，但差異未達到顯著水平。機收壓實行間的宿根蔗根系，蔗行和行間的根系干重、根長、總表面積、總體積和平均直徑均小于對照，但差異未達到顯著水平。可見，宿根蔗的根系主要分布在蔗行，行間的根系分布較少，機收壓實產生的土壤緊實度脅迫可對蔗行根系的伸長產生限制作用，導致根系量減少。

表2 機收壓實下甘蔗的根系形態(tài)Tab. 2 Root morphology of sugarcane under mechanical compaction

2.4 機收壓實對宿根蔗根系內源激素含量的影響

植物內源激素IAA、GA3、ZR和ABA對植物的生長發(fā)育具有重要的調控作用，可調節(jié)細胞的分裂、伸長和分化從而影響植物的生根、發(fā)芽和脫落等。從圖2可以看出，機收壓實后根系的IAA、GA3、ZR和ABA含量在不同生育期均呈現出相似的變化趨勢，與對照相比，壓實處理根系的IAA、GA3、ZR含量不同程度降低，ABA含量則升高。其中A處理的IAA含量分別降低16.34%、51.74%和14.27%，差異顯著，B處理的IAA含量分別降低6.30%、10.33%和4.07%，差異不顯著；A處理的GA3含量分別降低10.10%、30.11%和14.72%，B處理的GA3含量分別降低8.69%、23.51%和9.75%，差異均達到顯著水平；A處理的ZR含量分別降低8.24%、17.61%和2.22%，B處理的ZR含量分別降低0.81%、1.10%和9.10%，但除伸長期以外，其他時期的差異均不顯著；A處理不同時期的ABA含量分別比對照提高27.01%、19.06%和9.52%，B處理的ABA含量分別比對照提高22.25%、16.47%和13.18%，差異均達到顯著水平。說明機收壓實對甘蔗根系的IAA、GA3和ABA的影響較大，特別在壓實蔗行時，這幾種內源激素的變化幅度更大。

圖2 機收壓實下根系的內源激素含量Fig. 2 Endogenous hormone content in roots under mechanical compaction

IAA、GA3、ZR和ABA在植物生長發(fā)育的不同時期均有其獨特的作用，此外，還能互相促進或抑制，相互協調地調控植物的生長發(fā)育。從圖3可以看出，在甘蔗的不同生育期，根系IAA/ABA、GA3/ABA、ZR/ABA的比值表現為在緊實度高的土壤中要顯著小于緊實低的土壤，其中A處理根系IAA/ABA比值分別比對照低34.13%、59.46%和21.72%，GA3/ABA比值分別比對照低29.21%、41.30%和22.13%，ZR/ABA比值分別比對照低27.75%、30.80%和10.72%；IAA/ZR比值在苗期與對照無顯著差異，在伸長期和成熟期則顯著低于對照，分別低41.43%和12.33%。B處理根系IAA/ABA、GA3/ABA、ZR/ABA比值均低于對照，其中IAA/ABA比值在苗期，GA3/ABA比值在3個生育期與對照的差異均達到顯著水平；而IAA/ZR比值在苗期和伸長期低于對照，成熟期則高于對照，但差異均未達到顯著水平。說明IAA/ABA、GA3/ABA、ZR/ABA比值升高，IAA/ZR比值降低不利于根系的生長。

圖3 機收壓實下根系的內源激素比值Fig. 3 Ratio of endogenous hormones in roots under mechanical compaction

2.5 甘蔗生長指標與內源激素相關性

由表3可知，IAA含量與根長、株高和有效莖數呈顯著正相關，與莖徑呈顯著負相關；GA3株高呈顯著正相關，與莖徑呈極顯著負相關，與根系干重、根長和有效莖數正相關，但差異未達到顯著水平；ZR與根系干重、根長、株高、莖徑和有效莖數呈負相關，ABA與根系干重、根長、株高、和有效莖數呈負相關，與莖徑呈正相關，但差異均未達到顯著水平；各激素比值中，IAA/ABA、GA/ABA比值與莖徑呈顯著負相關，與其他形狀指標呈正相關，但差異均未達到顯著水平；IAA/ZR比值與根長和株高呈顯著正相關。

表3 甘蔗生長性狀指標與內源激素的相關系數Tab. 3 Correlation coefficients between sugarcane growth traits and endogenous hormones

3 討論

近年來，我國農業(yè)機械化發(fā)展較快，作業(yè)效率得到大幅度提升，但機械化水平提高的同時也帶來了一系列的土壤質量問題。有研究顯示，農業(yè)機械長期在田間作業(yè)時輪胎及器械會持續(xù)對土壤表面施加壓力，造成土壤的機械壓實，土壤容重和緊實度大幅上升[4,16]。土壤壓實可以影響到耕作層以下較深的范圍，是土壤退化的一個主要因素[17]。本研究結果表明，機收可使地表以下0~50 cm縱向區(qū)域蔗田土壤的緊實度顯著增加，這與前人研究結果一致。研究還發(fā)現，在甘蔗生長中后期，蔗行壓實處理表層土壤的緊實度逐漸與對照趨于一致，但深層土壤的緊實度仍顯著高于對照，這可能是蔗田經過破壟松兜和中耕培土等常規(guī)田間管理措施后，表層壓實土壤得到了疏松和修復，而深層土壤可能因田間管理機械的深松作業(yè)深度不夠乃至未得到有效改善。

根系是作物吸收養(yǎng)分和水分的重要器官，土壤壓實的影響首先體現在對根系的生長發(fā)育上。前人研究顯示，土壤緊實度脅迫可使玉米、黃瓜、馬鈴薯等作物根系的數量、干重、長度、體積和表面積下降，蔗徑增粗、直徑增大[18-20]。張方博等[21]認為只有在適合的土壤容重條件下才有利于作物根系的生長發(fā)育，一旦土壤容重超過適宜作物生長范圍后，即使是很微小的增加都會對植物根系生長產生較大的抑制作用。本研究結果表明，機收壓實蔗行后宿根蔗的根系干重、長度、體積和表面積顯著下降，直徑無顯著變化，與前人的研究結果基本一致。在根系直徑的變化上，李毅杰等[15]研究發(fā)現，不同甘蔗品種的根系在機收壓實后直徑顯著變小或無顯著變化，本研究結果與之一致，說明根系形態(tài)對土壤緊實度的適應性可能因作物種類或品種不同而存在一定差異。本研究還發(fā)現，甘蔗90%以上的根系主要分布在植蔗行地表以下0~40 cm區(qū)域的土層，機收壓實種植行時可顯著降低宿根蔗的發(fā)株率、株高、有效莖數和產量，而壓實行間時對宿根蔗的影響不大，這可能是由于土壤壓實脅迫限制了種植行根系的生長或蔗芽的萌發(fā)，進而影響后期的產量性狀。因此甘蔗機收時應避免機具對種植行的碾壓，可通過科學規(guī)劃機收路線、增強農機農藝的融合以及加強對機具駕駛人員的培訓等措施，減小機收對宿根蔗的影響。

作物的生長與內源激素的調控密切相關，通常認為IAA、GA3、ZR可促進細胞分裂，是有利于作物生長的正向激素，而ABA是促進作物衰老和死亡的信號物質，作物可通過調控自身的內源激素水平來適應各種逆境脅迫[22-23]。前人研究報道，在干旱條件下，土壤容重越大，玉米木質部汁液中的ABA含量越高[24]；土壤緊實脅迫下玉米根系的內源激素IAA、GA、ZR含量下降，ABA含量顯著增加，且IAA/ABA、GA/AB、ZR/ABA比值降低[25]；花生根系的IAA、GA3、ZR在較低的土壤容重中含量較高，IAA/ABA、ZR/ABA、GA3/ABA比值與根系干重、總長度、體積和表面積均呈顯著正相關，而ABA則相反[26]。本研究結果表明，機收壓實處理甘蔗根系的IAA、GA3、ZR含量不同程度降低，ABA含量則升高，IAA/ABA、GA3/ABA、ZR/ABA的比值在緊實度高的土壤中顯著小于緊實度低的土壤，IAA、GA3、IAA/ABA、GA3/ABA與根系干重、根長、株高、有效莖數呈正相關，ZR、ABA含量則相反，這與前人的研究結果基本一致。IAA和GA3能夠促進細胞的生長以及維持頂端優(yōu)勢，ZR可促進根和芽的細胞分裂[27]，本研究中，壓實土壤IAA、GA3和ZR含量降低，不利于根系的生長發(fā)育和蔗芽的萌發(fā)，根系生長量不足，養(yǎng)分和水分吸收的能力下降，進而導致地上部發(fā)株數減少、株高和產量降低；ABA被認為是根源信號物質參與調節(jié)地下根系和地上部的信息交換，與葉片氣孔導度、光合作用等密切相關[24,28]。本研究發(fā)現，壓實土壤中的ABA含量升高，IAA/ABA、GA3/ABA、ZR/ABA比值降低，說明土壤壓實脅迫可能打破了根系激素間的平衡，根系ABA的比重增加一方面抑制根系的生長，另一方面可能通過向地上部傳輸，調控地上部莖葉的生理生化活動來適應壓實脅迫。本研究只針對土壤機械壓實條件下甘蔗根系的內源激素變化進行了研究，而緊實脅迫下地上部的生理響應以及相互的作用機制有待進一步研究。