紫椴繁育技術(shù)研究進(jìn)展

王敏鳳

（大連金普新區(qū)林業(yè)事務(wù)中心，遼寧 大連 116100）

紫椴Tilia amurensis為錦葵科椴屬落葉喬木，主要分布于黑龍江、吉林、遼寧、朝鮮及俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)。紫椴是我國(guó)東北林區(qū)珍貴闊葉樹種之一，木材輕軟，富有彈性，是優(yōu)良膠合板和細(xì)木工板的重要原材料，紫椴樹冠大，抗煙、抗毒性強(qiáng)，樹姿優(yōu)美，又是較好的行道和庭園綠化樹種[1]。由于多年大規(guī)模的開發(fā)和利用，紫椴的栽植面積和蓄積量出現(xiàn)了大幅度的減少，紫椴種群質(zhì)量也在急劇下降[2]。重采伐輕培育使紫椴種質(zhì)資源受到嚴(yán)重破壞。而且該樹種幼苗更新能力極差，資源恢復(fù)進(jìn)展緩慢，進(jìn)而加快了該樹種數(shù)量和質(zhì)量的下降速度[3]。因此，如何快速有效地恢復(fù)紫椴優(yōu)質(zhì)種群數(shù)量，提升遺傳多樣性，是急需解決的關(guān)鍵問題。目前，已有許多林業(yè)科研工作者對(duì)紫椴繁育工作開展了系統(tǒng)研究，本文闡述了我國(guó)紫椴播種、扦插以及組織培養(yǎng)等繁育技術(shù)研究進(jìn)展，同時(shí)提出了紫椴繁育技術(shù)研究的發(fā)展方向和對(duì)策，以期盡快順應(yīng)我國(guó)新時(shí)期林業(yè)發(fā)展速度和林業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的不斷調(diào)整，推動(dòng)紫椴這一珍貴樹種產(chǎn)業(yè)健康有序發(fā)展。

1 紫椴播種繁育技術(shù)研究

1.1 圃地的選擇及整地

已有研究表明[4-6]，紫椴播種圃地應(yīng)選擇地勢(shì)平坦、排灌良好、土質(zhì)疏松的微酸性沙壤土圃地，土壤有機(jī)質(zhì)含量在2%以上，土層厚度50 cm 以上，忌土壤瘠薄，質(zhì)地黏重，地勢(shì)低洼，排水不良的土壤。整地在春季或秋季進(jìn)行，翻耙深度為20～30 cm，清除石塊等雜物，結(jié)合做床施基肥，以農(nóng)家肥為主，施肥量不低30～60 t·hm-2，磷酸二銨3 000 kg·hm-2。在施肥過程中，將50%的辛硫磷乳油均勻摻入糞肥中一并施入，可以防治地下病蟲害[7]。劉易超等[4]在對(duì)兩塊pH 值分別為7.0～7.5 和8.0～8.5 的沙壤土試驗(yàn)地進(jìn)行了播種試驗(yàn)，結(jié)果表明，土壤pH 值對(duì)紫椴出苗率有較大影響，在播種時(shí)采用客土并撒入pH 值為6.0～6.5 的草炭土，會(huì)顯著提高紫椴出苗率。

1.2 種子采收處理與播種方法

選擇處于結(jié)果期、生長(zhǎng)健壯、無病蟲害、樹冠和樹干圓滿度較好的優(yōu)良母樹采種[5]。9 月中下旬，當(dāng)紫椴果實(shí)由綠色逐漸變成褐色時(shí)，及時(shí)采收，過晚果實(shí)散落。采收時(shí)先用竹竿將小果枝打落下來，然后摘取果實(shí)。果實(shí)采收后，攤開晾干，搓去果梗，去掉癟粒和雜質(zhì)后，置于背風(fēng)陰涼處貯藏[5-6，8]。

絕大多數(shù)的林木種子都有休眠的現(xiàn)象，種子休眠是指在一定時(shí)間內(nèi)，具有活力的種子在一定范圍的生態(tài)環(huán)境因子（光照、水分、溫度等）組合下不能發(fā)芽的現(xiàn)象[9]。紫椴種子屬于長(zhǎng)休眠種子，具有種皮堅(jiān)硬、不易吸水等特點(diǎn)，因此，播種前需對(duì)其種子進(jìn)行催芽處理，以提高出苗率。紫椴種子采收后需要進(jìn)行精選，并采用0.2% 高錳酸鉀溶液浸泡30 min 消毒，然后將濕沙和種子2∶1 混勻，埋藏在1 m 深左右的土坑中。待次年春季播種前20 d 時(shí)，將種子取出，濾掉沙子，在種子胚芽萌動(dòng)，種皮約30% 裂開露白便可進(jìn)行播種[4]。夏善智[10]研究表明，抑制物的存在是紫椴種子休眠的重要原因，冷溫層積法能夠有效消除紫椴種子萌發(fā)抑制物的抑制作用。李巖[11]對(duì)解除休眠的紫椴種子萌發(fā)的適宜溫度及內(nèi)含物變化進(jìn)行研究，結(jié)果表明，25 ℃時(shí)紫椴種子中的GA、IAA 含量下降，抑制型激素ABA 的含量增加，紫椴種子發(fā)芽會(huì)受到抑制。在層積催芽的基礎(chǔ)上，提高赤霉素GA3濃度處理可以有效提高種子發(fā)芽率和生物活性[12-13]。朱紅波等[14]研究表明在打破紫椴種子休眠中，采用NaOH 處理能夠促進(jìn)其內(nèi)源激素的反應(yīng)速度。另有研究表明[15]，采用30%NaOH 處理1.5 h 效果最好，發(fā)芽勢(shì)達(dá)到了38%，發(fā)芽率可達(dá)71.66%；20%NaOH 處理1.5 h 和10%NaOH 處理6 h 效果次之。此外，NaOH 處理可以有效改善種子的透水透氣性。采用紫椴種皮外處理和低溫層積的復(fù)合處理，可有效縮短種子催芽時(shí)間，從對(duì)紫椴種子催芽的45 種處理中篩選出2種催芽方法，可將催芽時(shí)間由120～150 d 縮短為少于30 d，發(fā)芽率達(dá)60%～80%[16-17]。臧思航等[18]分析了紫椴在浸種和低溫層積過程中內(nèi)源激素的含量變化，并利用高效液相色譜串聯(lián)質(zhì)譜法分析了IAA、ABA、GA3和ZT 含量的變化，結(jié)果表明，浸種過程中IAA 含量果皮低于種子內(nèi)部胚，ABA 含量先降低后升高，浸種初期時(shí)，種子中GA3含量總體較低，隨浸種時(shí)間的增加呈增加的趨勢(shì)，種子外部的ZT 含量始終低于種子胚乳中的ZT 含量。楊立學(xué)等[19]認(rèn)為，解除紫椴種子休眠最佳處理組合為用濃H2SO4浸泡種子30 min，后施GA3（100 mg·L-1），再進(jìn)行15～20 ℃（10 d）到0～5 ℃（20 d）的層積處理，發(fā)芽率可達(dá)90%。

在遼寧地區(qū)紫椴播種時(shí)間一般為春季4 月底至5 月初，且地表溫度在10 ℃以上或者25 cm 土層溫度在6～8 ℃時(shí)進(jìn)行[4，6]。在播種前使用硫酸亞鐵對(duì)土壤進(jìn)行消毒，播種方法采用床面撒播法。為了提高Ⅰ級(jí)苗木出苗率，播種量一般為225 kg·hm-2[5]。播種后用細(xì)篩覆土1～2 cm，再用磙子壓實(shí)，最后澆透水。在10 月下旬，紫椴苗木開始落葉后，進(jìn)行假植越冬[7]。

1.3 播種苗管理

1.3.1 澆水與遮陰

紫椴苗期宜采用少量多次、細(xì)流慢灌的方式進(jìn)行澆水，8 月份時(shí)，遵循“不旱不澆，澆則澆透”的原則[4]。通常在播種15 d 后對(duì)苗床進(jìn)行澆灌，此后每隔15 d 澆一次水，防止?jié)菜^量導(dǎo)致苗木徒長(zhǎng)[20]。同時(shí)，在大田播種時(shí)需要做適當(dāng)遮陰處理，以提高發(fā)芽率和保存率。研究表明，對(duì)2 年生紫椴幼苗進(jìn)行輕度遮光，其體內(nèi)葉綠素含量增加，日平均凈光合速率和最大凈光合速率最高，光合能力強(qiáng)，有利于提升幼苗的光合特性，促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)[21]。

1.3.2 除草與間苗

紫椴出苗后要及時(shí)清除雜草，每年除草4～5次，特別在干旱時(shí)期，要做到“無草勤松土”。當(dāng)苗高達(dá)到1～2 cm 時(shí)可進(jìn)行第一次間苗，留苗量為70 株·m-2，當(dāng)苗高達(dá)到2.5～3 cm 時(shí)可進(jìn)行第二次間苗，留苗量為60 株·m-2，株距保持在15 cm 左右即可。結(jié)合生產(chǎn)經(jīng)濟(jì)成本，紫椴當(dāng)年生幼苗生長(zhǎng)的苗圃最適宜密度為90～110 株·m-2，其平均苗高可達(dá)27.99 cm，平均地徑可達(dá)73.19 mm，平均生物量可達(dá)6.25 g[4-5，20]。

1.3.3 施 肥

施肥是苗木培育過程中提高苗木生長(zhǎng)質(zhì)量最基本、最有效的措施之一[22]。判斷施肥是否有效以及如何確定林木的最適施肥量，主要根據(jù)樹種的生理需求與土壤條件，通過施肥試驗(yàn)來確定[23]。劉易超等[4]認(rèn)為，在葉面噴施磷酸二氫鉀可有效防治夏季的幼苗灼傷和立枯病。此外，定苗2～3 d 時(shí)可追施尿素225 g·m-2，在7 月苗木速生期時(shí)，追施尿素450 g·m-2。為了促進(jìn)苗木木質(zhì)化，可在8 月上旬每隔10 d 施用一次磷酸二氫鉀（3 g·m-2），共施2次[5-6]。楊陽等[22，24-25]通過14 種施肥處理，對(duì)紫椴播種苗生長(zhǎng)、養(yǎng)分積累和根系形態(tài)進(jìn)行了分析，結(jié)果表明，施肥量配比為N∶P2O∶5K2O=0.4 g∶0.2 g∶0.45 g和N∶P2O5∶K2O=0.2 g∶0.2 g∶0.3 g 分別對(duì)紫椴播種苗的生長(zhǎng)、養(yǎng)分積累和根系形態(tài)發(fā)育有促進(jìn)作用，通過模擬方程得出，S1-0紫椴幼苗每株最適施N 量0.33 g，最適施P2O5量0.06 g，最適施K2O 量0.2 g；S1-1紫椴幼苗每株最適施N 量0.68 g，最適施P2O5量0.17 g，最適施K2O 量0.5 g。

1.3.4 病蟲害防治

苗木生長(zhǎng)期的病蟲害防治主要以防為主，可采用50% 多菌靈、70% 甲基托布津1 000 倍液噴霧、800 倍甲基托布津溶液防治紫椴苗木立枯病、白粉病、落葉病、黑斑病等，每隔7 d 噴1 次，連噴2～3次。噴施5°波美度石硫合劑、氧化樂果1 000～1 200倍液防治椴毛氈、食葉害蟲、蚜蟲、紅蜘蛛等，溴氰菊酯1 500～2 000 倍液防治金龜子、舞毒蛾等。在病蟲害防治時(shí)，要將掉落的葉片等燒毀清理，避免繼續(xù)危害健康苗木[5-6，20]。

2 紫椴扦插繁殖技術(shù)研究

林木扦插繁殖是易生根樹種常用的繁殖方法，采用插條繁殖優(yōu)良無性系，不僅后代性狀整齊一致，而且遺傳增益也優(yōu)于種子繁殖的苗木[1]。扦插基質(zhì)、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑種類與濃度是植物扦插生根效果的重要影響因子[26]。紫椴硬枝扦插可在3～4 月份進(jìn)行，扦插前先對(duì)枝條消毒，而后用100 mg·kg-1ABT+50 mg·kg-1NAA 處理8 h 進(jìn)行催根[8]。嫩枝扦插可在7 月中旬進(jìn)行，扦插前用100 mg·L-1的IBA浸泡8 h 效果較好。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑及其濃度和處理時(shí)間影響扦插結(jié)果，研究表明，在1 500 mg·L-1的ABT1 號(hào)生根粉速蘸處理下，紫椴扦插苗的平均生根率可達(dá)75% 以上，平均生根數(shù)為3.1 條，平均根長(zhǎng)為13.3 cm[27-28]。祁永會(huì)[1]明確了影響紫椴硬枝扦插和嫩枝扦插生根的主要因素為穗條母株年齡和激素濃度，而流水處理、扦插基質(zhì)、扦插時(shí)間等因素也都對(duì)生根有一定的影響。張有富等[29]、王海南等[30]、姚穎等[26]、孔雨光等[31]分別以3 年生紫椴實(shí)生苗和其基部萌蘗枝條為扦插材料，研究了植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的種類、濃度、浸泡時(shí)間、基質(zhì)類型、母株年齡等因素對(duì)紫椴嫩枝扦插生根質(zhì)量的影響，結(jié)果表明，IBA 對(duì)紫椴嫩枝的生根率、生根數(shù)和平均根長(zhǎng)有顯著影響，100 mg·L-1的IBA 結(jié)合浸泡8 h 的處理為最優(yōu)組合，紫椴生根率達(dá)到63.07%，1 000 mg·kg-1IBA 速蘸15 s 的處理生根率達(dá)到56%，河沙作為基質(zhì)，生根效果最佳，1 年生紫椴嫩枝的生根質(zhì)量比2 年生好。200 mg·L-1的NAA 溶液處理0.5 h 并在3 號(hào)基質(zhì)扦插生根率最高（90.33%）。

3 紫椴組織培養(yǎng)技術(shù)研究

在紫椴組織培養(yǎng)的相關(guān)研究中，外植體以種子、腋芽、頂芽和側(cè)芽為主，王彥彬等[32]篩選出紫椴組織培養(yǎng)的基本培養(yǎng)基、激素種類以及激素濃度，并找出了影響紫椴花芽分化的主要因素。李慶華等[33]以紫椴種子為材料，篩選出最佳的增殖培養(yǎng)基、壯苗培養(yǎng)基和生根培養(yǎng)基，增殖系數(shù)、平均苗高、生根率和生根數(shù)分別達(dá)到13.5、5.15 cm、93.3%和5.7 根。張建瑛等[34]選用紫椴腋芽為外植體進(jìn)行了腋芽增殖途徑的組培研究，篩選出腋芽誘導(dǎo)培養(yǎng)基和增殖培養(yǎng)基，其增殖系數(shù)在5.6 以上。張亞君等[35]以紫椴頂芽和側(cè)芽為外植體，篩選出紫椴分化的適宜培養(yǎng)基為WPM+0.5 mg·L-16-BA+0.002 mg·L-1NAA+20 mg·L-1GA+3% 蔗糖，并揭示了影響花芽分化的主要因子是激素濃度比值。對(duì)紫椴開展組織培養(yǎng)研究，可以實(shí)現(xiàn)保留優(yōu)良性狀的目的，并在短時(shí)期內(nèi)對(duì)紫椴進(jìn)行大量繁殖和生產(chǎn)應(yīng)用。此外，組織培養(yǎng)不受季節(jié)和野外自然環(huán)境的限制，能夠創(chuàng)造出更大的經(jīng)濟(jì)效益。

4 展 望

目前，紫椴種群數(shù)量急劇減少，尤其是紫椴天然林中大徑材匱乏，因此未來應(yīng)加強(qiáng)紫椴優(yōu)良種質(zhì)資源的收集和保存，建立紫椴林木良種基地。通過種質(zhì)資源收集區(qū)、種子園、子代測(cè)定林、采穗圃等功能性林分進(jìn)行良種選育和遺傳改良，為生產(chǎn)上提供紫椴良種，加快紫椴良種化進(jìn)程，縮短育種周期，并應(yīng)用人工林定向培育措施來培育優(yōu)質(zhì)紫椴大徑材。

在紫椴繁育技術(shù)研究中仍然存在一些亟待解決的問題，如種子飽滿度較低、繁殖速度較慢，種子繁殖的苗木遺傳品質(zhì)不高且不穩(wěn)定。關(guān)于其種子休眠的真實(shí)機(jī)理，學(xué)術(shù)上存在著一定的分歧，這也是紫椴種子繁殖效果不甚理想的主要原因。未來仍然需要加強(qiáng)此方面的研究，摸清紫椴種子休眠的真正原因，如何快速有效打破休眠，需要林業(yè)科研工作者進(jìn)行更加深入的科學(xué)研究?？赏ㄟ^扦插繁殖、組織培養(yǎng)等無性繁殖技術(shù)，對(duì)紫椴優(yōu)良品種進(jìn)行快速繁育，為生產(chǎn)提供優(yōu)質(zhì)苗木。此外，在紫椴繁育技術(shù)研究上，應(yīng)拓展思路，將常規(guī)育種和生物技術(shù)輔助育種相結(jié)合，縮短育種周期，避免時(shí)間與經(jīng)濟(jì)的損失。