額敏縣新疆野蘋果種群土壤種子庫空間分布特征

于 婷，胡曉靜，邢皓文

（新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，烏魯木齊 830052）

植物的主要繁殖方式包括無性繁殖、有性繁殖、孢子繁殖等［1］，但通過種子更新進(jìn)行的有性繁殖是保護(hù)植被更新與種群恢復(fù)的基礎(chǔ)［2］。種子作為基因傳播的載體，能促進(jìn)種群間的基因傳遞與交流，為整個(gè)種群提供優(yōu)良的性狀，種子更新是種群更新的重要途徑。土壤種子庫（soil seed bank）是指存在于土壤上層枯落物及土壤中的全部種子［3］，被稱為“隱藏的生物多樣性庫”［4］。土壤種子庫中的種子能夠直接參與地上植被的更新和演替［5］，土壤種子庫保證了植物的正常繁殖更新，是植物群落不斷發(fā)展、繁衍的基礎(chǔ)，在木本植物種群發(fā)展過程中占據(jù)重要地位［6］。

新疆野蘋果（Malus sieversii）隸屬于薔薇科（Rosaceae）蘋果屬（Malus），主要生長于海拔高度900～1 930 m 的山地，在不同海拔、不同坡向以帶狀或條狀分散分布為野蘋果純林，海拔較高時(shí)也常與野山楂、野杏等混交構(gòu)成野果林?，F(xiàn)存于中國新疆塔城地區(qū)額敏縣、托里縣，以及伊犁地區(qū)鞏留縣、新源縣、霍城縣、伊寧縣等地，在國外哈薩克斯坦的阿拉木圖州、塔爾迪庫爾州，吉爾吉斯斯坦的伊塞克湖州等中亞地區(qū)也有分布［7］。新疆野蘋果在中國繁衍多年，具有抗寒、抗旱、抗病蟲害、耐鹽堿等多種優(yōu)良性狀，親和力強(qiáng)，適宜作為砧木樹種，是世界蘋果基因庫的重要組成部分。近年來，由于人類活動(dòng)面積的不斷擴(kuò)大、牧民隨意放牧牛羊啃食落果及幼苗與入侵物種蘋果小吉丁蟲（Agrilus maliMatsumura）的大面積傳播等多種因素的協(xié)同影響，野果林生境不斷遭到破壞，新疆野蘋果種群中幼苗數(shù)量稀缺，林下幾乎無幼樹存在［8］，種群更新困難，在中國生存多年的新疆野蘋果目前已瀕臨滅絕，被列入國家二級(jí)保護(hù)植物。因此，對這一瀕危種群的更新保護(hù)研究迫在眉睫。

在木本植物的更新過程中，相較于無性繁殖的植株，由種子直接發(fā)育的實(shí)生苗抗逆性較強(qiáng)，在惡劣環(huán)境中的生存概率也較高，因此土壤種子庫空間分布特征及新疆野蘋果種子的數(shù)量及質(zhì)量情況對新疆野蘋果的種群更新研究具有重要的生態(tài)價(jià)值和現(xiàn)實(shí)意義。目前新疆野蘋果種群研究更多地集中于伊犁地區(qū)［9-11］，對于塔城地區(qū)額敏縣新疆野蘋果土壤種子庫的相關(guān)研究較少。塔城地區(qū)額敏縣的新疆野蘋果種群所在山地作為旅游區(qū)及牧區(qū)，其生境區(qū)別于伊犁地區(qū)的新疆野蘋果，因此，有必要對塔城地區(qū)的新疆野蘋果種群土壤種子庫分布情況進(jìn)行研究。采用樣地調(diào)查的方法，對新疆塔城地區(qū)額敏縣新疆野蘋果種群進(jìn)行土壤種子庫的空間分布特征研究，深入了解額敏縣新疆野蘋果種群的種子數(shù)量、質(zhì)量及分布水平，分析新疆野蘋果種群土壤種子庫的水平結(jié)構(gòu)特征與垂直結(jié)構(gòu)特征及完整種子的萌發(fā)能力，旨在闡明額敏縣新疆野蘋果種群土壤種子庫分布特征，為新疆野蘋果種群的天然更新復(fù)壯研究及可持續(xù)發(fā)展提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

額敏縣野果林風(fēng)景區(qū)位于新疆塔城地區(qū)額敏縣東南部，為國家3A 級(jí)景區(qū)，是典型野生類型自然保護(hù)區(qū)，主要保護(hù)新疆野蘋果、新疆野杏、野山楂等珍稀植物及其他動(dòng)植物資源［12］，總面積1 867 hm2，屬溫帶大陸性干旱氣候［13］，年平均氣溫6.5 ℃，年均降水量274.3 mm，年均蒸發(fā)量1 939.3 mm，年均無霜期148 d，全年日照時(shí)數(shù)2 833 h，全年盛行東北風(fēng)，平均風(fēng)速3.1～3.6 m/s［14］。

1.2 研究方法

試驗(yàn)在額敏縣野果林風(fēng)景區(qū)進(jìn)行。2021 年5月，在野果林風(fēng)景區(qū)經(jīng)過踏查后選取人為干擾較少的位置，分別于陰坡、陽坡、谷底生境中各設(shè)置1 塊30 m×30 m 樣地，共3 塊。

在每個(gè)樣地內(nèi)選擇3 株獨(dú)立性好、長勢良好并距離較遠(yuǎn)的新疆野蘋果作為母株，共選取9 株（表1），以母株為中心，在距母株樹冠內(nèi)1、3、5 m 及樹冠外1、3 m 處，分別沿母株的東西南北四個(gè)方向，每個(gè)距離設(shè)置30 cm×90 cm 的小樣方。在小樣方內(nèi)使用小鐵鍬等工具取土層，同時(shí)測量土層深度，分3 層收集野蘋果種子：枯枝落葉層、0～2 cm 土層、2～4 cm 土層。取好的土樣放置于塑料袋、報(bào)紙上方，分離篩選種子，統(tǒng)計(jì)不同方向林下枯枝落葉層、0～2 cm 土層、2～4 cm 土層中的新疆野蘋果種子數(shù)量。

表1 9 株新疆野蘋果母株基本情況

收集到的種子按照腐爛程度及是否有內(nèi)容物分為三種類型：完整種子、腐爛種子、空粒種子。完整種子使用塑封袋包裝標(biāo)記好帶回。帶回的種子進(jìn)行室內(nèi)種子萌發(fā)試驗(yàn)，將陰坡、陽坡、谷底的種子分別置于40 cm×40 cm×20 cm 的花盆內(nèi)，使用蛭石、珍珠巖及土壤混合作為基質(zhì)，基質(zhì)厚度10 cm，覆蓋種子基質(zhì)厚度為0.5 cm。采用自然光照，試驗(yàn)期間溫度變化在18～28 ℃，平均溫度23 ℃。種子播種后每隔1 d 于上午10：00 噴水20 mL 保持土壤水分含量，記錄出苗數(shù)量并計(jì)算出苗率。為保證更多的種子能夠萌發(fā)，萌發(fā)試驗(yàn)直到連續(xù)20 d 無種子萌發(fā)為止。

萌發(fā)率為萌發(fā)種子總數(shù)與播種種子數(shù)的比值。萌發(fā)歷時(shí)為從第1 粒種子開始萌發(fā)至萌發(fā)結(jié)束持續(xù)的時(shí)間。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2016 對不同方向及距離的種子數(shù)量、出苗量、出苗率數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和計(jì)算；使用SPSS 23.0 數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 額敏縣新疆野蘋果種群土壤種子庫的水平分布特征

通過對3 個(gè)樣地9 株新疆野蘋果母株土壤種子庫的取樣調(diào)查，分析結(jié)果（表2）表明，土壤種子庫總密度平均值為10.20 粒/m2。各生境土壤中不同留存狀態(tài)的種子數(shù)量差異較大，表現(xiàn)為：腐爛種子數(shù)＞空粒種子數(shù)＞完整種子數(shù)；但不同生境間種子庫密度及不同狀態(tài)的種子數(shù)量無顯著差異（P＞0.05），種子總密度表現(xiàn)為：陽坡（12.26 粒/m2）＞陰坡（10.49 粒/m2）＞谷底（7.86 粒/m2）；其中腐爛種子數(shù)表現(xiàn)為：陽坡（8.04 粒/m2）＞谷底（7.50 粒/m2）＞陰坡（7.22 粒/m2），空粒種子數(shù)表現(xiàn)為：谷底（4.07粒/m2）＞陽坡（3.85粒/m2）＞陰坡（2.94 粒/m2），完整種子數(shù)表現(xiàn)為：陰坡（0.41粒/m2）＞陽坡（0.36 粒/m2）＞谷底（0.23 粒/m2）。

種子數(shù)量在母株不同方向上的水平分布有所不同（表3），陰坡東向、北向種子數(shù)量較多，谷底東向、西向種子數(shù)量較多，陽坡東向、南向種子數(shù)量較多，不同生境均表現(xiàn)為東向種子數(shù)量較多。隨著取樣點(diǎn)與母株距離的增加，3 個(gè)生境總體都表現(xiàn)為種子數(shù)量減少；在取樣點(diǎn)與母株距離分別為1、3 m 時(shí)，土壤中發(fā)現(xiàn)的種子數(shù)量最多，種子庫密度最大；隨著取樣點(diǎn)與母株距離的不斷增加，在取樣點(diǎn)與母株距離大于3 m 后，新疆野蘋果在東南西北四個(gè)方向上的土壤種子庫中的種子數(shù)量均呈減少趨勢。當(dāng)取樣點(diǎn)在母株樹冠外1 m、樹冠外3 m 時(shí)種子數(shù)量大幅度減少，種子庫密度最小。當(dāng)取樣點(diǎn)距離母株1、3 m 時(shí)上方樹冠濃密、落果多，因而種子數(shù)量也較多；當(dāng)取樣點(diǎn)距離母株越遠(yuǎn)，在樹冠外1、3 m 處時(shí)，上方無樹冠，沒有直接落果，僅依靠微地形、坡度、風(fēng)力作用和動(dòng)物傳播種子，直接造成種子數(shù)量少，土壤種子庫密度小。

表3 不同生境土壤中新疆野蘋果種子的水平分布

2.2 額敏縣新疆野蘋果種群土壤種子庫的垂直分布特征

在垂直分布的各層中，不同生境中新疆野蘋果種子數(shù)量差異不顯著（P＞0.05），但各生境中均表現(xiàn)為：枯枝落葉層＞0～2 cm 土層＞2～4 cm 土層（表4），可見新疆野蘋果種群土壤種子庫密度隨土層深度的增加而逐漸減少。枯枝落葉層中不同生境的種子數(shù)量表現(xiàn)為：陽坡（5.64 粒/m2）＞谷底（5.45 粒/m2）＞陰坡（5.10 粒/m2）；0～2 cm 土層中種子數(shù)量表現(xiàn)為：陽坡（4.85 粒/m2）＞谷底（4.22 粒/m2）＞陰坡（3.81 粒/m2）；2～4 cm 土層中，種子數(shù)量表現(xiàn)為：谷底（2.08 粒/m2）＞陽坡（1.77 粒/m2）＞陰坡（1.58 粒/m2）?？葜β淙~層與0～2 cm 土層中種子數(shù)量均為：陽坡＞谷底＞陰坡；土壤種子庫的垂直方向上，陽坡種子在不同土層中的數(shù)量基本最多，與水平方向種子庫陽坡種子數(shù)量最多的結(jié)論類似，在野外調(diào)查時(shí)也發(fā)現(xiàn)陽坡新疆野蘋果密度較大，下落果實(shí)數(shù)量多，種子基數(shù)大，因而土層中的種子數(shù)量也相對較多。

表4 不同生境土壤中新疆野蘋果種子的垂直分布（單位：粒/m2）

2.3 額敏縣新疆野蘋果種群土壤種子庫的萌發(fā)特征

新疆野蘋果種子的萌發(fā)情況如表5 所示。由表5 可知，新疆野蘋果種子萌發(fā)率較低，3 個(gè)生境中種子萌發(fā)率表現(xiàn)為：陰坡（10.4%）＞陽坡（6.9%）＞谷底（0）。陰坡萌發(fā)率最高，陽坡其次，谷底種子未萌發(fā)。陰坡完整種子數(shù)量較多，種子基數(shù)大，萌發(fā)率高；谷底生境較潮濕，完整種子較少，有萌發(fā)潛力的種子本身基數(shù)小，萌發(fā)率低。除谷底種子未萌發(fā)外，萌發(fā)歷時(shí)時(shí)間相差不大，表現(xiàn)為陰坡20 d，陽坡21 d。

表5 不同生境新疆野蘋果種子萌發(fā)情況

新疆野蘋果結(jié)實(shí)率高，在樣地調(diào)查過程中收集果實(shí)統(tǒng)計(jì)種子數(shù)量，一個(gè)果實(shí)內(nèi)含5～6 粒完整種子，種子存儲(chǔ)量較為充足。但調(diào)查發(fā)現(xiàn)新疆野蘋果種群中實(shí)生苗數(shù)量極少，除了外界放牧?xí)r牛羊啃食落果因素外，新疆野蘋果種子自身萌發(fā)率低、休眠期較長，打破種子休眠困難，加之林下植被茂盛，枯枝落葉層厚度大，土壤種子庫中有萌發(fā)潛力的種子數(shù)量少，這些也可能是導(dǎo)致新疆野蘋果實(shí)生苗數(shù)量少的重要因素。

3 小結(jié)與討論

試驗(yàn)結(jié)果表明，額敏縣新疆野蘋果土壤種子庫總密度平均值為10.20 粒/m2。各生境土壤中不同留存狀態(tài)的種子數(shù)量均表現(xiàn)為：腐爛種子數(shù)＞空粒種子數(shù)＞完整種子數(shù)；但不同生境間種子庫儲(chǔ)量及不同狀態(tài)的種子數(shù)量差異并不顯著（P＞0.05），不同生境的新疆野蘋果種子庫密度表現(xiàn)為：陽坡＞陰坡＞谷底。不同生境中種子數(shù)量均表現(xiàn)為東向較多。各個(gè)生境種子數(shù)量總體數(shù)量差異不大。但隨著取樣點(diǎn)與母株距離的增加，3 個(gè)生境都表現(xiàn)為種子數(shù)量減少；距離母株1、3 m 處土壤種子庫密度最大；母株距離大于3 m 處，3 個(gè)生境中新疆野蘋果在東南西北四個(gè)方向上的土壤種子庫中的種子數(shù)量均呈減少趨勢；母株樹冠外1 m、樹冠外3 m 時(shí)土壤種子庫密度最小。不同生境中土壤種子庫中的種子數(shù)量隨土層深度的增加而逐漸減少，均表現(xiàn)為：枯枝落葉層＞0～2 cm 土層＞2～4 cm 土層。新疆野蘋果種子萌發(fā)率較低，3 個(gè)生境中種子萌發(fā)率表現(xiàn)為：陰坡（10.4%）＞陽坡（6.9%）＞谷底（0）。除谷底種子未萌發(fā)外，不同生境種子萌發(fā)歷時(shí)時(shí)間相差不大，表現(xiàn)為陰坡20 d，陽坡21 d。

土壤種子庫是指包括存在于土壤表面枯枝落葉層和土壤中全部種子的總和［15］，土壤種子庫密度直接決定種群中實(shí)生苗數(shù)量，在植物種群的更新中起決定性作用［16］。土壤種子庫的不同能夠反映植物在不同生境內(nèi)的生長情況［17］，利用土壤種子庫的差異可以對比分析推測不同生境中實(shí)生苗的數(shù)量。本研究表明，新疆野蘋果土壤種子庫密度與距離母樹距離的相關(guān)性明顯（P＜0.05），表現(xiàn)出明顯的近母樹現(xiàn)象，與李照青等［18］的研究結(jié)果類似。在垂直方向上，隨土層深度的增加，種子數(shù)量逐漸減少，枯枝落葉層和0～2 cm 土層是土壤種子庫的關(guān)鍵區(qū)域，新疆野蘋果林下植物種多，枯枝落葉層厚度大，加之額敏縣新疆野蘋果分布區(qū)海拔較高，溫度較低，冬季時(shí)間長，地表枯枝落葉層腐爛速度較慢，從而阻礙種子向土壤中擴(kuò)散；在水平方向上，不同方向種子分布差異不明顯，果實(shí)下落種子沿東西南北開始擴(kuò)散后，各生境種子庫在距離母株1～3 m 處密度達(dá)到最大；與母株距離越遠(yuǎn)，種子數(shù)量越少，土壤種子庫密度越小。另外，對新疆野蘋果土壤種子庫在不同生境中的種子數(shù)量進(jìn)行單因素分析發(fā)現(xiàn)，差異并不顯著（P＞0.05），說明不同生境對新疆野蘋果土壤種子庫種子數(shù)量的變化影響不大。

在采集種子的過程中發(fā)現(xiàn)新疆野蘋果種群中天然更新多為根蘗苗及干基苗，實(shí)生苗數(shù)量極少，絕大多數(shù)幼苗以萌蘗繁殖方式進(jìn)行更新。推測原因，研究區(qū)額敏縣新疆野蘋果種群中林下草本植物茂盛且生長速度快，7、8 月時(shí)甚至可達(dá)150 cm，豐富的植被會(huì)造成枯枝落葉層厚度增大阻礙種子與土壤接觸；新疆野蘋果大都生長在具有一定坡度的群落中，位于陡峭地勢的新疆野蘋果扎根困難，主干無法承受樹冠的重量從樹干中央攔腰折斷形成枯立木，而這種特殊地勢同樣不利于保持水分，凋落物不易腐化，種子被攔截在枯枝落葉層中無法與土壤接觸，不利于種子天然更新與幼苗幼樹的生長；同時(shí)額敏縣野果林風(fēng)景區(qū)現(xiàn)今作為牧區(qū)，種群中放牧現(xiàn)象嚴(yán)重，雖然新疆野蘋果秋季結(jié)實(shí)量較大，但秋季果實(shí)下落后及引來牛羊食用，直接造成種子數(shù)量不足，破壞土壤種子庫；冬季持續(xù)時(shí)間較長且氣溫低至零下幾十?dāng)z氏度，種子庫中的種子處于休眠狀態(tài)，經(jīng)過冬季低溫層積，種子休眠被打破，隨著春季氣溫的升高，部分與土壤接觸的種子開始萌發(fā)，此時(shí)出現(xiàn)動(dòng)物攝食種子行為，使種子數(shù)量減少，導(dǎo)致種子庫密度下降；夏季雨期時(shí)，土壤濕度增加及土壤微生物活動(dòng)加?。?9］，種子庫中部分種子發(fā)生霉?fàn)€，腐爛種子及空殼種子數(shù)量增加。從秋季果實(shí)下落、冬季種子休眠至春季種子萌發(fā)，土壤種子庫持續(xù)遭到破壞；且新疆野蘋果風(fēng)播的距離較近，這就使得種群進(jìn)行正常天然更新困難，可能也是新疆野蘋果更新不良、實(shí)生苗數(shù)量稀少、種群繁殖難以為繼的主要原因。林下草本和灌木層的分布和生長特征受到林分喬木層的限制，也通過生命活動(dòng)不斷改變著林下微環(huán)境，從而對整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定、演替發(fā)展和生物多樣性維持起著重要作用［20］，新疆野蘋果林下草本茂盛，為了使新疆野蘋果幼苗可以更好地生長，可適當(dāng)除草、清除枯枝落葉增大種子與土壤的接觸面積，但前提是要確保不破壞整個(gè)群落的完整［21-23］，或在新疆野蘋果生境周邊設(shè)置圍欄阻礙動(dòng)物進(jìn)入，以保證種源的供應(yīng)［24］。

由于研究過程時(shí)間跨度較短，缺乏長期動(dòng)態(tài)監(jiān)測，僅采用短期調(diào)查采樣的形式，難免有一定誤差，因此，對樣地進(jìn)行長期調(diào)查與定位監(jiān)測，在土壤種子庫空間分布特征及時(shí)間動(dòng)態(tài)等方面的研究很有必要。現(xiàn)階段新疆野蘋果種群中幼樹數(shù)量極少，實(shí)生苗的數(shù)量也處于極低水平，而種子庫又直接決定實(shí)生苗的數(shù)量，從而影響種群結(jié)構(gòu)，因此亟須對新疆野蘋果種子庫進(jìn)行研究，對新疆野蘋果種子在土壤種子庫中的壽命及其休眠機(jī)制的研究仍有待加強(qiáng)。