鹽堿脅迫對(duì)大棚冰菜生長(zhǎng)的影響

韓東辰

（臨汾職業(yè)技術(shù)學(xué)院，山西 臨汾 041000）

冰菜（Mesembryanthemum crystallinumL.），又名冰葉日中花，也稱冰草，是番杏科、日中花屬的一年生植物，原產(chǎn)于非洲，近年來被世界多地引進(jìn)栽培。冰菜葉肉質(zhì)，扁平，互生，卵形或長(zhǎng)匙形，葉片表面布滿小冰晶，有發(fā)亮顆粒[1]，喜陽光，耐干旱及鹽堿[2]。冰菜口感清脆，風(fēng)味獨(dú)特，含有多種氨基酸、黃酮類化合物以及鈣鉀鈉等元素，是一種高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的蔬菜。對(duì)預(yù)防脂肪肝，緩解糖尿病有較好的效果。

大棚種植蔬菜時(shí)，一方面，棚內(nèi)溫度較高，土壤水分散失較快，導(dǎo)致鹽分在地表積累[3]；另一方面，缺少雨水沖刷，導(dǎo)致鈉離子停留在耕層土壤中，加劇土壤鹽堿化[4]。再加上菜農(nóng)為了追求高產(chǎn)，施肥過程往往輕基肥重追肥，輕有機(jī)肥重化肥，使得土壤鹽堿逐年加重[5]。土壤鹽堿化不僅破壞土壤結(jié)構(gòu)、理化性質(zhì)，造成土壤功能退化，還會(huì)導(dǎo)致植物滲透脅迫，阻礙植物對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收，嚴(yán)重影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育[6，7]。鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致植物細(xì)胞內(nèi)自由基積累，并由此引發(fā)或加劇細(xì)胞的膜脂過氧化[8]，使得植物細(xì)胞內(nèi)部的化學(xué)反應(yīng)發(fā)生變化，直接影響正常的生長(zhǎng)發(fā)育。冰菜雖然具有較好的耐鹽堿能力，但鹽堿濃度太高也會(huì)影響冰菜正常生長(zhǎng)。因此，本試驗(yàn)研究設(shè)計(jì)了不同鹽堿脅迫程度對(duì)冰菜生長(zhǎng)和生理生化的影響，以期為冰菜抗逆栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)和材料

試驗(yàn)于2021 年在山西省五臺(tái)縣某大棚內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)地屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年降水量345～588 mm，年平均氣溫9.2 ℃，全年日照總時(shí)數(shù)2 700 h，無霜期180 d 左右。大棚土壤質(zhì)地為褐土，土壤基礎(chǔ)肥力為有機(jī)質(zhì)8.76 g/kg，速效氮45.26 mg/kg，速效磷23.56 g/kg，速效鉀121.54 g/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用盆栽法，將大棚內(nèi)土壤風(fēng)干后過篩，裝入上直徑28.7 cm、下直徑24.6 cm、高19.3 cm的盆中，每盆裝土5 kg，澆透水放置2 d 后，將催芽后的冰菜種子種入盆中，幼苗長(zhǎng)至4 片真葉后開始進(jìn)行鹽堿處理。試驗(yàn)設(shè)置6 個(gè)鹽堿濃度，分別為0 mmol/L（CK）、100 mmol/L（T1）、200 mmol/L（T2）、300 mmol/L（T3）、400 mmol/L（T4）、500 mmol/L（T5），鹽溶液以m（NaCl）∶m（NaHCO3）=1∶1 配制而成。處理從高濃度開始逐天加入鹽溶液，第5 天各處理達(dá)到預(yù)設(shè)濃度。期間每隔3 d 補(bǔ)充1 次鹽溶液，每個(gè)處理重復(fù)30次，處理40 d后進(jìn)行各指標(biāo)的測(cè)定。

1.3 測(cè)定指標(biāo)和方法

1.3.1 冰菜形態(tài)特征的測(cè)定

處理結(jié)束后，每個(gè)處理選取5 株冰菜，測(cè)定冰菜株高、莖粗、葉長(zhǎng)、葉寬，將整株取出，清洗干凈表面的雜質(zhì)，測(cè)定鮮質(zhì)量，隨后放入烘箱中在105℃下殺青30 min，在80℃下烘干至恒重，測(cè)定干質(zhì)量。

1.3.2 光合參數(shù)的測(cè)定

每個(gè)處理選擇3 株冰菜，使用Li-6400 便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定葉片的凈光合速率（Pn），氣孔導(dǎo)度（Cr）、蒸騰速率（Tr）和胞間二氧化碳濃度（Ci）光合參數(shù)。

1.3.3 抗氧化酶活性的測(cè)定

每個(gè)處理選擇3株冰菜，選取同一部位葉片，放入保溫盒中帶回實(shí)驗(yàn)室，參考生理試驗(yàn)方法測(cè)定SOD、POD、CAT活性。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 進(jìn)行匯總和整理，用SPSS 進(jìn)行方差分析和多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽堿脅迫對(duì)冰菜生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

鹽堿脅迫下冰菜生長(zhǎng)指標(biāo)見表1。

表1 鹽堿脅迫下冰菜生長(zhǎng)指標(biāo)Tab.1 Growth index of Mesembryanthemum crystallinum under salt and alkali stress

由表1可知，鹽堿脅迫顯著影響冰菜的生長(zhǎng)，隨著鹽堿濃度的增加，冰菜株高呈先升高后降低的趨勢(shì)，T1、T2處理和CK沒有顯著差異，其他處理均顯著低于CK。莖粗、葉長(zhǎng)、葉寬、鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均隨鹽堿濃度的增加呈逐漸降低的趨勢(shì)，T1處理的葉長(zhǎng)、葉寬、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量和CK 沒有顯著差異，其他處理均顯著低于CK。

2.2 鹽堿脅迫對(duì)冰菜光合參數(shù)的影響

鹽堿脅迫下冰菜光合參數(shù)見表2。

表2 鹽堿脅迫下冰菜光合參數(shù)Tab.2 Photosynthetic parameters of Mesembryanthemum crystallinum under salt and alkali stress

光合作用是植物進(jìn)行生命活動(dòng)和物質(zhì)代謝最重要的過程。由表2 可知，鹽堿脅迫影響冰菜葉片的光合參數(shù)。凈光合速率隨著鹽堿濃度的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)，表現(xiàn)為T5＜T4＜T3＜T2＜T1＜CK，T1處理和CK 沒有顯著差異，其他處理均顯著低于CK；氣孔導(dǎo)度變化特征和凈光合速率相似，除了T1處理外其他處理均顯著低于CK；胞間二氧化碳隨著鹽堿濃度的增加呈逐漸升高的趨勢(shì)；蒸騰速率T1處理和CK沒有顯著差異，其他處理均顯著低于CK。

2.3 鹽堿脅迫對(duì)冰菜光合參數(shù)的影響抗氧化酶活性的影響

鹽堿脅迫下冰菜抗氧化酶活性見表3。

表3 鹽堿脅迫下冰菜抗氧化酶活性Tab.3 Antioxidant enzyme activity of Mesembryanthemum crystallinum under salt and alkali stress

抗氧化酶對(duì)提高植物抗逆性具有重要的作用。由表3可知，鹽堿脅迫對(duì)冰菜抗氧化酶活性有顯著的影響。SOD 活性隨鹽堿脅迫濃度的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)，在T3處理時(shí)達(dá)到最大值，T1處理和CK 沒有顯著差異，其他處理均顯著高于CK，T2、T3、T4、T5分別比CK高出34.80%、60.05%、39.57%、31.65%；POD 活性變化趨勢(shì)和SOD 相似，各處理均顯著高于CK，T1、T2、T3、T4、T5分別比CK高出38.06%、68.49%、122.91%、61.67%、26.29%，T2和T4處理間沒有顯著差異；CAT 活性變化趨勢(shì)和SOD相似，各處理均顯著高于CK，T1、T2、T3、T4、T5分別比CK 高出26.91%、84.71%、138.53%、66.97%、32.42%，T1和T5處理間沒有顯著差異。

3 討論

鹽堿脅迫是影響植物生長(zhǎng)最主要的非橫五脅迫，研究表明，鹽堿脅迫影響植物的外部形態(tài)特征和內(nèi)部生化反映。鹽堿脅迫下植物會(huì)在細(xì)胞中大量積累鹽離子，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)的離子濃度升高，從而導(dǎo)致植物出現(xiàn)滲透脅迫，影響正常的生理代謝，進(jìn)而影響生長(zhǎng)。本研究結(jié)果表明，鹽堿濃度為100 mmol/L時(shí)，冰菜株高、莖粗、葉長(zhǎng)、葉寬、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量以及凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率和對(duì)照沒有明顯差異，說明在低濃度鹽堿脅迫下對(duì)冰菜影響不大。隨著濃度繼續(xù)增加，長(zhǎng)勢(shì)逐漸變差，光合參數(shù)下降，主要是由于土壤鹽分過高，對(duì)根系的抑制影響了養(yǎng)分和氣體的吸收與運(yùn)輸，限制了葉片光合作用，進(jìn)而阻礙了生物量的積累，抑制了冰菜的生長(zhǎng)。

植物在受到鹽堿脅迫后，會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧，在植物細(xì)胞內(nèi)積累，這些物質(zhì)的積累會(huì)破壞膜系統(tǒng)的透性，使細(xì)胞膜的透性降低，破壞氧化還原內(nèi)穩(wěn)態(tài)，此時(shí)植物通常會(huì)啟動(dòng)保護(hù)機(jī)制，SOD、POD、APX、POX 等抗氧化酶在逆境脅迫中起著重要的作用，是清除自由基、維持作物正常代謝重要的部分。本研究結(jié)果表明，SOD、POD、CAT 活性隨著鹽堿濃度的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)，在鹽堿濃度為300 mmol/L 時(shí)達(dá)到最大值，但隨著鹽堿濃度繼續(xù)增加，抗氧化酶活性降低，說明在一定范圍的鹽堿脅迫下，冰菜可通過啟動(dòng)體內(nèi)抗氧化基質(zhì)來清除清除自由基，維持作物正常代謝，而濃度過高則會(huì)影響自我調(diào)節(jié)。

4 結(jié)論

綜上所述，冰菜生長(zhǎng)指標(biāo)和光合參數(shù)隨著鹽堿濃度的增加呈逐漸降低的趨勢(shì)，在鹽堿濃度為100 mmol/L 時(shí)和對(duì)照沒有顯著差異；抗氧化酶活性隨鹽堿濃度的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)，在300 mmol/L 時(shí)達(dá)到最大值，說明鹽堿濃度超過300 mmol/L時(shí)，冰菜生長(zhǎng)和生理生化反應(yīng)受到嚴(yán)重抑制作用。