廣西大新黑水河國家濕地公園維管植物多樣性及區(qū)系特征分析

李龍梅，孟 濤，覃兆海，王海京，劉 健，農(nóng)梅英，覃 婷

（1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)勘測設(shè)計(jì)院，廣西南寧 530011；2.廣西大新黑水河國家濕地公園管理中心，廣西崇左 532300）

濕地與森林、海洋并稱為全球3大生態(tài)系統(tǒng)；其中，濕地是陸生生態(tài)系統(tǒng)向水生生態(tài)系統(tǒng)過渡的一種特殊生態(tài)系統(tǒng)，其生境特殊且重要，是多種珍稀動(dòng)植物的棲息地[1-2]。根據(jù)《中華人民共和國濕地保護(hù)法》，濕地是指具有顯著生態(tài)功能的自然或者人工的、常年或者季節(jié)性積水地帶、水域，包括低潮時(shí)水深不超過6 m 的海域。根據(jù)《濕地公約》《濕地分類》（GB/T 24708—2009）[3]和《全國濕地資源調(diào)查與監(jiān)測技術(shù)規(guī)程》（林濕發(fā)〔2008〕265 號(hào)），自然濕地的類型共有4 種，分別為沼澤濕地、河流濕地、湖泊濕地和濱海濕地。廣西大新黑水河國家濕地公園（以下簡稱黑水河濕地公園）的濕地類型主要有2種，為河流濕地和沼澤濕地[1，4-6]。黑水河濕地由典型的桂西南喀斯特地貌區(qū)域河流和沼澤組成，西北起廣西下雷自治區(qū)級(jí)自然保護(hù)區(qū)邊界，東北緊鄰廣西恩城國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，周邊生境自然度高，喀斯特自然森林資源保存完好，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定，植物典型性突出；自2014 年國家林業(yè)局批準(zhǔn)成立以來，區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)和動(dòng)植物得到更有效的保護(hù)。黑水河濕地公園成立至今，尚未對(duì)區(qū)域內(nèi)的植物多樣性及區(qū)系進(jìn)行過系統(tǒng)研究。根據(jù)《廣西大新黑水河國家濕地公園總體規(guī)劃（2015— 2019）》，濕地公園內(nèi)的野生植物有274科148屬253種，與實(shí)際相差較大。樂永宣等[7]2022 年對(duì)廣西黑水河的生物多樣性和保護(hù)現(xiàn)狀進(jìn)行分析，其參考黑水河濕地公園和廣西靖西龍?zhí)逗竦毓珗@管理局提供的生物資源本底數(shù)據(jù)、《大新縣志》《靖西縣志》和當(dāng)?shù)亟? 年的統(tǒng)計(jì)年鑒，獲取濕地生物資源數(shù)據(jù)，結(jié)果顯示廣西黑水河流域有維管植物525 種（包含栽培植物），未對(duì)植物種類組成和區(qū)系成分進(jìn)行分析。本研究以2017—2018年黑水河濕地公園本底和監(jiān)測調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，分析公園維管植物物種組成、區(qū)系成分及濕地植物群落類型和分布，可為公園以后的建設(shè)與管理和生物多樣性方面的研究提供理論依據(jù)，為資源保護(hù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

黑水河濕地公園地處桂西南石灰?guī)r地區(qū)（106°55′ ～107°09′E，22°36 ～22°46′N），包括黑水河河道、岸線、島嶼及兩岸部分石灰?guī)r山峰，河道長39.9 km（黑水河全長192 km），總面積為692.50 hm2；其中，濕地面積為449.60 hm2，濕地率為64.9%。濕地公園屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，雨熱同季，最冷月1月平均氣溫12.9 ℃，最熱月7 月平均氣溫27 ℃，年均無霜期341天；年均降水量1 362 mm，年均降水日161 天，春季易發(fā)生干旱。土壤類型有水稻土、赤紅壤、石灰土、潮土、新積土和紫色土6類，植被類型較豐富。

1.2 研究方法

植物資源調(diào)查采用樣線和樣方調(diào)查方法。設(shè)置樣線6條，沿樣線記錄各植物種類；如遇不能識(shí)別的物種，采集標(biāo)本和圖片，待鑒定。樣線長度分別為3.25、2.17、2.68、2.48、1.84 和2.29 km。針對(duì)不同植被類型、植物群落分別設(shè)置樣方，調(diào)查樣方中喬木層、灌木層和草本層等物種組成。在以喬木為優(yōu)勢種的群落中，樣方面積設(shè)置為20 m × 20 m（400 m2）；在以灌木為優(yōu)勢種的群落中，樣方面積設(shè)置為4 m × 4 m（16 m2）；在以草本植物為優(yōu)勢種的群落中，樣方面積設(shè)置為2 m×2 m（4 m2）。記錄喬木樹種名稱、胸徑、樹高、生長狀況和林分郁閉度等信息，記錄灌木和草本植物種類、蓋度、平均高度和多度等信息。植物群系分布圖采用手持GPS 實(shí)地調(diào)查與遙感影像調(diào)查結(jié)合的方法進(jìn)行區(qū)劃，采用GIS軟件生成矢量圖層。

根據(jù)《中國植物志（FRPS）》(http://www.iplant.cn/frps）和《廣西植物志》[8-10]對(duì)植物分類進(jìn)行鑒定，確定植物科、屬和種名。主要參照吳征鎰等[11]植物科、屬分布區(qū)類型劃分方法，對(duì)植物區(qū)系特征進(jìn)行研究。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。對(duì)植物物種和群系進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，整理形成黑水河濕地公園維管植物名錄；根據(jù)植物科、屬情況，采用優(yōu)勢度法命名植物群落名稱；采用重要值法確定優(yōu)勢種。重要值綜合相對(duì)蓋度（%）、相對(duì)多度（%）和相對(duì)頻度（%）進(jìn)行計(jì)算，計(jì)算公式為[12]：

2 結(jié)果與分析

2.1 植物種類組成

在黑水河濕地公園共發(fā)現(xiàn)維管植物122 科375屬492種；其中，野生濕地維管植物有43科83屬101種。野生維管植物有119 科365 屬477 種；其中，蕨類植物有22 科32 屬40 種，種子植物有97 科333 屬437 種（表1）。種子植物中，裸子植物有2 科2 屬2種，被子植物有95科331屬435種。被子植物中，雙子葉植物有72 科243 屬328 種，單子葉植物有23 科88屬107種。

表1 野生維管植物統(tǒng)計(jì)Tab.1 Statistics on wild vascular plants

2.2 植物科、屬數(shù)量和組成

2.2.1 科的數(shù)量和組成

科是常用的分類單位，作為較高級(jí)分類單位，反映物種間較廣泛的親緣關(guān)系，可為區(qū)域區(qū)系特征總概念、與其他區(qū)系的聯(lián)系和區(qū)系起源等研究提供線索[11]。根據(jù)各科所含種數(shù)及其所占比例，將黑水河濕地公園野生種子植物分為5 個(gè)等級(jí)，分別為特大科（含20 種以上）、較大科（含10 ～19 種）、中等科（含5 ～9 種）、少種科（含2 ～4 種）和單種科（表2）。黑水河濕地公園野生種子植物以少種科和單種科為主，兩者占野生種子植物總科數(shù)的72.17%；特大科有茜草科（Rubiaceae）、菊科（Asteraceae）和禾本科（Poaceae）3 科；較大科有大戟科（Euphorbiaceae）、薔薇科（Rosaceae）、蝶形花科（Papilionaceae）、?？疲∕oraceae）、蕓香科（Rutaceae）、馬鞭草科（Verbenaceae）、天南星科（Araceae）和莎草科（Cyperaceae）8科。

表2 野生種子植物科的數(shù)量統(tǒng)計(jì)Tab.2 Quantity statistics on families of wild seed plants

2.2.2 屬的數(shù)量和組成

屬由種構(gòu)成，大多數(shù)屬是真正的自然群；在系統(tǒng)分類學(xué)上，同一屬的種具有共同的起源和相似的進(jìn)化趨勢。因此，屬比科能更具體地反映植物進(jìn)化和變異情況，在區(qū)系分析上也能更具體地反映某一地區(qū)區(qū)系特征[11]。根據(jù)屬所含種數(shù)，將黑水河濕地公園野生種子植物分為4個(gè)等級(jí)，分別為多種屬（含10 種以上）、中等屬（含5 ～9 種）、寡種屬（含2 ～4種）和單種屬（含1種）（表3）。黑水河濕地公園野生種子植物以單種屬和寡種屬為主；單種屬有263屬，占野生種子植物總屬數(shù)的78.98%；寡種屬有67 屬，占野生種子植物總屬數(shù)的20.12%。中等屬和多種屬分別為2 和1 屬，分別占野生種子植物總屬數(shù)的0.60%和0.30%。

表3 野生種子植物屬的數(shù)量統(tǒng)計(jì)Tab.3 Quantity statistics on genera of wild seed plants

2.3 濕地植物群落組成和優(yōu)勢種

黑水河濕地公園涵蓋部分農(nóng)田和石灰?guī)r山地，本研究主要調(diào)查濕地植物群落。參考《廣西天然植被類型分類系統(tǒng)》[13]《廣西巖溶植被類型及其分類系統(tǒng)》[14]和《廣西壯族自治區(qū)第二次濕地資源調(diào)查實(shí)施細(xì)則》，黑水河濕地公園有36個(gè)濕地植物群落，可分為濕生、漂浮、沉水和挺水植物群落，其面積分別占濕地植被總面積的67.37%、3.82%、0.36%和28.45%（表4）。

表4 濕地植物群落組成Tab.4 Compositions of wetland plant communities

優(yōu)勢植物物種重要值最高的為野芋（Colocasia antiquorum）、喜旱蓮子草（Alternantheraphiloxeroides）和狗牙根（Cynodondactylon），分別為0.39、0.27和0.23；這3 個(gè)物種分布最廣，在群落中長勢較好，出現(xiàn)頻次較多（表5）。其次為李氏禾（Leersiahexandra）、水蓼（Polygonumhydropiper）、過江藤（Phyla nodiflora）、星毛蕨（Ampelopterisprolifera）、白飯樹（Flueggeavirosa）、火炭母（Persicariachinensis）和短葉水蜈蚣（Kyllingabrevifolia），其重要值為0.10 ～0.20。

表5 濕地優(yōu)勢植物重要值Tab.5 Important values of wetland dominant plans

2.4 植物區(qū)系特征分析

2.4.1 科的區(qū)系特征

根據(jù)《種子植物分布區(qū)類型及其起源和分化》[11]《世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)》[15]和《世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)的修訂》[16]科分布型劃分原則，將黑水河濕地公園野生種子植物科劃分為8個(gè)分布型和3個(gè)變型（表6）。世界廣布有37科，包含物種較多的科有十字花科（Cruciferae）、堇菜科（Violaceae）、蓼科（Polygonaceae）、薔薇科、蝶形花科、?？啤阈慰疲║mbeliferae）、茜草科、菊科、茄科（Solanaceae）、旋花科（Convolvulaceae）、玄參科（Scrophulariaceae）、唇形科（Lamiaceae）、莎草科和禾本科。泛熱帶分布有37科，包含物種較多的科有樟科（Lauraceae）、山茶科（Theaceae）、蕓香科、夾竹桃科（Apocynaceae）、野牡丹科（Melastomataceae）和漆樹科（Anacardiaceae）。東亞（熱帶、亞熱帶）及熱帶南美間斷分布有4 科，即五加科（Araliaceae）、苦苣苔科（Gesneriaceae）、馬鞭草科和龍舌蘭科（Agavaceae）。舊世界熱帶分布有2 科，即芭蕉科（Musaceae）和露兜樹科（Pandanaceae）。熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布僅姜科（Zingiberaceae）。北溫帶分布有2 科，即百合科（Liliaceae）和延齡草科（Trilliaceae）。東亞和北美間斷分布僅三白草科（Saururaceae）。東亞分布僅獼猴桃科（Actinidiaceae）。

表6 野生種子植物科的分布區(qū)類型Tab.6 Distribution types in families of wild seed plants

泛熱帶、熱帶分布的科占野生種子植物總科數(shù)（不含世界廣布）的81.67%，黑水河濕地公園植物有明顯的熱帶特征。

2.4.2 屬的區(qū)系特征分析

根據(jù)《種子植物分布區(qū)類型與其起源和分化》[11]劃分原則，將黑水河濕地公園野生種子植物屬劃分為13個(gè)分布型和9個(gè)變型（表7）。

表7 野生種子植物屬的分布區(qū)類型Tab.7 Distribution types in genera of wild seed plants

泛熱帶、熱帶所含屬數(shù)占野生種子植物總屬數(shù)（不含世界廣布）的79.79%，黑水河濕地公園植物有明顯的熱帶特征。中國特有屬有4 種，分別為箬竹屬（Indocalamus）、馬鈴苣苔屬（Oreocharis）、單枝竹屬（Monocladus）和蜆木屬（Excentrodendron），說明該區(qū)域有明顯的區(qū)域特性。

3 討論與結(jié)論

研究結(jié)果顯示，黑水河濕地公園有野生維管植物119科365屬477種，其中野生濕地維管植物有43科83 屬101 種，物種較豐富；野生種子植物中，以少種科和單種科為主，兩者共占野生種子植物總科數(shù)的72.17%；以單種屬為主，占野生種子植物總屬數(shù)的78.98%。

黑水河濕地公園地處我國17 個(gè)生物多樣性保護(hù)關(guān)鍵地區(qū)之一的桂西南石灰?guī)r地區(qū)，為熱帶北緣，屬亞熱帶季風(fēng)氣候。該地也是亞洲大陸和中南半島的結(jié)合部，是生物交流的重要通道，因此匯集的生物種類較多，并孕育了交錯(cuò)地帶特有的生物類群，呈現(xiàn)出生態(tài)系統(tǒng)多樣的特點(diǎn)；形成以河流濕地特征為主、兼具沼澤濕地特征的濕地類型，水質(zhì)良好，生境類型多樣，異質(zhì)性高，并蘊(yùn)含特殊生境。中越邊境生物區(qū)是生物多樣性非常豐富的地區(qū)；近年來，中越邊境日趨成為國際生物多樣性研究的熱點(diǎn)區(qū)域，尤其在黑冠長臂猿（Nomascusconcolor）被重新發(fā)現(xiàn)和白頭葉猴（Trachypithecusleucocephalus）的關(guān)注度提升后。根據(jù)科和屬的組成分析，黑水河濕地公園野生種子植物以少種科、單種科和單種屬為主；可見，其野生種子植物種類豐富但分化程度較低。

黑水河濕地公園的植被種類和分布均以濕生類型為主；36 個(gè)濕地植物群落中，以濕生植物為優(yōu)勢種的群落有20 個(gè)，其面積占濕地植被總面積的67.37%。水生植物中，沉水植物面積占比最?。?.36%），主要是由于黑水河濕地公園河段的河岸坡度較陡，垂直落差較大，河水較深（＞6 m），僅在設(shè)有攔水壩的壩下有少數(shù)水深低于2 m 的河床，但該區(qū)域水流湍急，河床堆積粗大石礫，適宜沉水植物生長的區(qū)域較少，僅在部分水質(zhì)較好的支流或淺灘有分布[17-19]。

黑水河濕地公園濕生植物群落包含喬木、灌叢和草叢；以禾本科為優(yōu)勢種的群落數(shù)量最多，面積最大，占濕地植被總面積的22.56%；以楓楊（Pterocaryastenoptera）為優(yōu)勢種的群落面積最大，占濕地植被總面積的8.93%。水生植物群落中，蘆竹（Arundodonax）群落面積最大，占濕地植被總面積的10.17%。

從科的分布型分析，世界廣布有37 科，占野生種子植物總科數(shù)的38.15%；熱帶分布有49 科，占50.51%；溫帶分布有11科，占11.34%?？萍?jí)水平上，熱帶成分與溫帶成分的比例為4.45∶1，R/T 值為4.45，表明研究區(qū)域種子植物區(qū)系在科級(jí)水平上有明顯熱帶性質(zhì)特征。從屬的分布型分析，世界廣布有41 屬，占野生種子植物總屬數(shù)的12.31%；熱帶分布有233 屬，占69.98%；溫帶分布有55 屬，占16.51%。屬級(jí)水平上，熱帶成分與溫帶成分的比例為4.24∶1，R/T 值為4.24，表明研究區(qū)域種子植物區(qū)系在屬級(jí)水平上有明顯熱帶性質(zhì)特征。屬級(jí)R/T 值與越南和香港特別行政區(qū)植物屬級(jí)R/T 值（4.07，4.63）[20]較接近，比廣西南寧植物屬級(jí)R/T值（3.08）[20]高，熱帶性質(zhì)特征更明顯。黑水河濕地公園地理位置特殊，形成的植物具有地理成分豐富、區(qū)系復(fù)雜和聯(lián)系廣泛等特點(diǎn)，種子植物屬的組成以泛熱帶為主，占野生種子植物總屬數(shù)的24.93%，熱帶性質(zhì)鮮明，同時(shí)含有一定比例的溫帶成分，說明該區(qū)域的植物區(qū)系存在向溫帶過渡的趨勢，呈現(xiàn)熱帶北緣的特點(diǎn)。中國特有屬有4 屬，占野生種子植物總屬數(shù)的1.20%，說明研究區(qū)域野生種子植物有一定的特有性；全國的中國特有屬有251屬，占總屬數(shù)（3 200）的7.84%[21]；對(duì)比來看，研究區(qū)域的中國特有屬較少。

黑水河濕地公園生態(tài)系統(tǒng)完整且連貫，為典型的石灰?guī)r河流濕地類型，濕地資源獨(dú)特，已開展資源本底調(diào)查和少數(shù)年度的監(jiān)測調(diào)查。建議加大力度，持續(xù)對(duì)濕地資源進(jìn)行監(jiān)測研究，進(jìn)一步了解濕地公園的資源情況，系統(tǒng)分析植物、動(dòng)物和微生物的多樣性特征。黑水河濕地公園連接廣西下雷自治區(qū)級(jí)自然保護(hù)區(qū)和廣西恩城國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，且地處中越邊境，建議將3 個(gè)區(qū)域作為整體進(jìn)行監(jiān)測研究，掌握生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)變化情況。

根據(jù)實(shí)地調(diào)查，黑水河濕地公園周邊密集分布農(nóng)田和居民點(diǎn)，中、下游有制糖廠，同時(shí)分布有錳礦公司、化工廠[8]；濕地資源保護(hù)受農(nóng)林生產(chǎn)、居民生活和工業(yè)生產(chǎn)的影響較大。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)主要為甘蔗（Saccharumofficinarum）種植和采收，污染源為殺蟲劑、除草劑和化肥；居民生活的污染源為生活垃圾和生活廢水；工業(yè)生產(chǎn)的污染源為污水、固體廢棄物和大氣污染物。建議黑水河濕地公園管理中心聯(lián)合社區(qū)，加大濕地資源保護(hù)宣傳，并通過專題宣講、研學(xué)等方式，提高周邊居民的垃圾處理意識(shí)，規(guī)范生活垃圾排放；聯(lián)合生態(tài)環(huán)境主管部門，依據(jù)《廣西大新黑水河國家濕地公園管理辦法》，對(duì)周邊化工廠超標(biāo)污染物堆放和排放進(jìn)行就地監(jiān)管；結(jié)合鄉(xiāng)村振興工作，引導(dǎo)周邊社區(qū)更科學(xué)地開展農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，在污染物聚集的區(qū)域開展定期清理，減少農(nóng)林生產(chǎn)污染物的影響，營造健康的森林-農(nóng)田-河流復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)。

利益沖突：所有作者聲明無利益沖突。

作者貢獻(xiàn)聲明：李龍梅負(fù)責(zé)研究計(jì)劃制定、試驗(yàn)調(diào)查、數(shù)據(jù)收集與分析、論文撰寫與修改和文獻(xiàn)檢索；孟濤、王海京和覃兆海負(fù)責(zé)論文修改；劉健、農(nóng)梅英和覃婷參與試驗(yàn)調(diào)查。