華北落葉松人工林天然更新幼苗的空間分布特征

趙偉文，孫雁君，高玉鳳

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 水土保持科學(xué)研究所，山西 太原 030013）

林木群落的空間格局能夠揭示林分歷史、種群動態(tài)和競爭狀況，同時能夠反映樹木在水平上的相對位置，是立地微環(huán)境、種子擴(kuò)散方式、非生物因素干擾共同作用的空間結(jié)構(gòu)。研究林木空間結(jié)構(gòu)能夠定量分析種群的水平空間格局，還可以揭示空間格局形成因素，闡明種群及林木的空間動態(tài)變化，并進(jìn)一步了解種群形成的生態(tài)學(xué)過程［1］。目前，針對華北落葉松的研究多集中在土壤養(yǎng)分、物種多樣性等方面，對華北落葉松大面積天然更新幼苗分布區(qū)空間分布格局的研究較少，研究華北落葉松人工林天然更新幼苗的空間分布特征有助于揭示林木天然更新機(jī)制。1977年，Ripley等［2］提出了Ripley’ K函數(shù)，由此空間點(diǎn)格局分析法應(yīng)運(yùn)而生，這是一套用于分析離散點(diǎn)的空間分布的工具，它是在森林生態(tài)學(xué)中使用最廣泛的描述空間格局的方法之一［2］，能最大程度地利用植物二維坐標(biāo)系特征信息，在不同尺度下分析種群的空間格局，該方法已在植物生態(tài)學(xué)研究中被廣泛應(yīng)用［3-4］。隨著研究的深入，學(xué)者們將基于網(wǎng)格的方法擴(kuò)展到點(diǎn)格局分析中，以處理有限大小和不規(guī)則形狀的對象，其本質(zhì)思想是用單元大小小于植物大小的分類格柵地圖來表示研究區(qū)內(nèi)的植物，根據(jù)植物大小和形狀在地圖上由一個或幾個相鄰的網(wǎng)格單元進(jìn)行表示，對有限大小和不規(guī)則形狀的對象有了明確的考慮［5］。點(diǎn)格局分析法以每株樹木的空間坐標(biāo)為基本數(shù)據(jù)，所有個體構(gòu)成空間二維點(diǎn)圖，進(jìn)行空間擬合后，可以最大限度地解釋森林天然更新動態(tài)變化過程?？臻g點(diǎn)格局函數(shù)g(r)函數(shù)由K函數(shù)演變而來［6］，g(r)消除了取樣面積大小的制約，以物種個體在空間點(diǎn)位置的坐標(biāo)為基準(zhǔn)，以個體為中心做圓，通過統(tǒng)計(jì)落在圓形面積區(qū)域內(nèi)點(diǎn)的個數(shù)來進(jìn)行分析，該方法經(jīng)過修正后可以實(shí)現(xiàn)在任意尺度下反映種群的聚集程度［7］。拓鋒等［8］研究發(fā)現(xiàn)，云杉在小尺度研究上的分布格局主要受自身生物學(xué)特性的影響，在大尺度研究上的分布格局主要受生境異質(zhì)性影響。池森等［9］通過對次生林幼樹空間分布格局的研究表明，郁閉度、樹種組成、林隙大小和林齡是影響幼樹空間分布變化的主要因素。郝珉輝等［10］通過對吉林蛟河針闊葉混交林的研究表明，林分水平上的大樹位置分布會對其與幼樹生長的空間關(guān)聯(lián)性產(chǎn)生影響。本文以關(guān)帝山華北落葉松人工林為研究對象，分析了華北落葉松天然更新幼苗的空間分布特征，并通過空間點(diǎn)格局方法探討了華北落葉松大樹和天然更新幼苗的分布特征以及兩者在空間上是否存在一定的關(guān)聯(lián)性，以期為后期人工林天然可持續(xù)更新提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概括與方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗(yàn)研究區(qū)位于山西省呂梁市關(guān)帝山龐泉溝國家級自然保護(hù)區(qū)（37°46′~37°55′N，111° 22′~111°33′E），地處呂梁山脈中段，婁煩縣、交城縣和方山縣三縣的交界處［11］。海拔介于1300~2830 m。區(qū)域內(nèi)四季分明，屬暖溫帶季風(fēng)大陸性氣候，年平均氣溫為4.1 ℃，年平均相對濕度為71%，年平均降水量為822 mm，年平均蒸發(fā)量為1300 mm，無霜期為180 d，年平均水汽壓為936.6 hPa。區(qū)域內(nèi)土壤類型主要是山地褐土、褐土和棕壤土［12］，平均土壤層厚度為75 cm，腐殖質(zhì)層的厚度為9~10 cm［13］。

喬木種類有遼東櫟（Quercus mongolica）、油松（Pinus tabuliformis）、華北落葉松（Larix principisrupprechtii）、青扦云杉（Picea wilsonii）和白扦云杉（Picea meyeri）等；灌木種類主要有美薔薇（Rosa multiflora）、茶條槭（Acer tataricum）、鐵線蓮（Clematis florida）、黃蘆木（Berberis amurensis）、黃刺玫（Rosa xanthina）、金露梅（Potentilla fruticosa）和銀露梅（Potentilla glabra）等；草本種類主要有東方草莓（Fragaria orientalis）、老鸛草（Geranium wilfordii）、青蒿（Artemisia caruifolia）、毛茛（Ranunculus japonicus）和歪頭菜（Vicia unijuga）等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置 在關(guān)帝山龐泉溝國家級自然保護(hù)區(qū)柴逯溝華北落葉松人工林更新幼苗典型分布區(qū)設(shè)置12塊面積為400 m2（20 m×20 m）的樣地，樣地內(nèi)只分布有華北落葉松大樹及更新幼苗。采用羅盤儀和皮尺對樣地進(jìn)行布設(shè)。布設(shè)完成后用手持GPS（G120，中國）記錄各個樣地經(jīng)緯度、海拔，用水平儀測量樣地坡度，用羅盤儀測量樣地坡向（表1）。

1.2.2 數(shù)據(jù)采集

1.2.2.1 華北落葉松大樹基礎(chǔ)數(shù)據(jù)采集 對每塊樣地內(nèi)的華北落葉松大樹進(jìn)行每木檢尺，記錄胸徑、樹高、冠幅和枝下高，標(biāo)記每株大樹的相對位置（即X/Y坐標(biāo)）［14］，并記錄和計(jì)算各樣地的郁閉度。在樣地內(nèi)隨機(jī)選取3株長勢良好的大樹，利用生長錐（CO250，瑞士）對樹芯進(jìn)行采集［15］，并記錄樹齡。

1.2.2.2 華北落葉松更新幼苗基礎(chǔ)數(shù)據(jù)采集 在本研究中，根據(jù)實(shí)際情況將華北落葉松高度小于1.3 cm的苗木定義為更新幼苗。對樣地內(nèi)華北落葉松更新幼苗進(jìn)行每木檢尺，用游標(biāo)卡尺測量地徑，用皮尺測量樹高和距離華北落葉松大樹的相對位置（即X/Y坐標(biāo)），樣地大樹與更新幼苗的空間分布如圖1所示。

圖 1 研究區(qū)樣地內(nèi)華北落葉松大樹和更新幼苗個體的空間分布圖

1.2.2.3 林下植被及枯落物調(diào)查 在樣地內(nèi)采用“X”型采樣法設(shè)置5個5 m×5 m的樣方，記錄灌木種類和蓋度。在灌木采集樣點(diǎn)附近設(shè)置1 m×1 m的草本調(diào)查樣方，記錄草本種類及蓋度。在草本樣點(diǎn)附近設(shè)置30 cm×30 cm的小樣方，記錄枯落物層的厚度。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

1.2.3.1 種群空間分布格局 以Ripley在1977年提出的Ripley’s K函數(shù)K（r）為基礎(chǔ)［2］，采用單變量成對相關(guān)函數(shù)g（r），以樣地中每個植株的空間坐標(biāo)為基礎(chǔ)，分析華北落葉松個體在不同尺度下的分布格局。其中，K(r)函數(shù)的計(jì)算公式為［2，16］：

式（1）中，a為樣地面積大小；N為樣地內(nèi)林木樹株數(shù)；dij為個體i到個體j之間的距離；r為空間尺度，以目標(biāo)樹為圓心的取樣圓半徑；Wij為邊緣效應(yīng)矯正系數(shù)，以點(diǎn)i為圓心、dij為半徑的圓落在樣地面積a中的弧長與自身圓周長的比值［8］；Ir（dij）為指示函數(shù)，當(dāng)dij＞r時，Ir（dij）=0；當(dāng)dij≤r時，Ir（dij）=1。

g（r）函數(shù)由K（r）函數(shù)演化而來，與K（r）函數(shù)相比，g（r）函數(shù)用圓環(huán)代替K（r）函數(shù)中的圓，分析圓環(huán)內(nèi)所有樹木的多度，能夠有效消除小尺度上的累積效應(yīng)，通過計(jì)算點(diǎn)在某一距離出現(xiàn)的頻數(shù)來分析空間格局，使得分析結(jié)果更為可靠，因而g（r）函數(shù)在評估聚集程度方面得到了充分應(yīng)用［17］。g（r）函數(shù)的表達(dá)式為：

式（2）中，若g（r）=1，則種群在r尺度上呈隨機(jī)分布；若g（r）＜1，則種群在r尺度上呈均勻分布；若g（r）＞1，則種群在r尺度上呈聚集分布［18］。

1.2.3.2 種群空間關(guān)聯(lián)分析 2個不同徑級個體之間的空間關(guān)聯(lián)性分析，實(shí)際上是不同徑級個體之間的多變量點(diǎn)格局分析，也被稱為多元點(diǎn)格局分析［19］。采用雙變量成對相關(guān)函數(shù)g12（r）來分析不同物種間的空間關(guān)聯(lián)性。計(jì)算公式為：

式（3）中：當(dāng)g12（r）=1時，則2個不同徑級個體之間在r尺度上表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián)性；g12（r）＞1時，2個不同徑級個體之間在r尺度上表現(xiàn)為正相關(guān)性；g12（r）＜1時，則2個不同徑級個體之間在r尺度上表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)性。在本研究中，2個不同徑級個體被定義為華北落葉松大樹和天然更新幼苗。

分析過程采用完全空間隨機(jī)模型（CSR）和異質(zhì)泊松模型（HP）［20］，前者假設(shè)種群的空間分布不受任何因素的影響，用來檢驗(yàn)生境異質(zhì)性是否影響種群的空間分布；后者考慮到生境異質(zhì)性對種群的影響，用來分析物種與生境之間的關(guān)系［21］。統(tǒng)計(jì)過程采用1 m的步長來計(jì)算20 m尺度上物種的空間分布及關(guān)聯(lián)，采用蒙特卡洛隨機(jī)模擬199次，計(jì)算置信區(qū)間為99%的上下包跡線，以檢驗(yàn)物種分布及相關(guān)性是否顯著［4］。在雙變量分析中，g12（r）在上包跡線以上，表明不同徑級物種間呈正相關(guān)；g12（r）在下包跡線以下，表明不同徑級物種間呈負(fù)相關(guān)；g12（r）在上、下包跡線之間，表明不同徑級物種間無空間相關(guān)性。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理 空間結(jié)構(gòu)分析及繪圖利用R 4.2.5軟件的“spatsat”包［22］完成，使用皮爾遜相關(guān)法分析更新幼苗狀況與生境因子之間的關(guān)系，并利用SPSS 23.0軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 華北落葉松種群的空間分布機(jī)制

2.1.1 更新幼苗的空間分布格局 基于g（r）函數(shù)對12塊樣地內(nèi)華北落葉松更新幼苗的分析結(jié)果表明（圖2），1號樣地內(nèi)華北落葉松更新幼苗在0~2 m尺度上表現(xiàn)為聚集分布，在2~10 m尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布； 2號樣地內(nèi)華北落葉松更新幼苗在0~7 m尺度上表現(xiàn)為聚集分布，在7~10 m尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布；3號樣地內(nèi)華北落葉松天然更新幼苗在0~2.5和7~10 m尺度上表現(xiàn)為聚集分布，在4.0~6.5 m尺度上表現(xiàn)為均勻分布，在其余尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布；4號樣地內(nèi)華北落葉松更新幼苗在0~5和8.5~10.0 m尺度上表現(xiàn)為聚集分布，在其余尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布；5號樣地內(nèi)華北落葉松天然更新幼苗在0~2.5 m尺度上表現(xiàn)為聚集分布，在4.5~7.0和8~10 m尺度上表現(xiàn)為均勻分布，在其余尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布；6號樣地內(nèi)華北落葉松天然更新幼苗在0~5 m尺度上表現(xiàn)為聚集分布，在5.0~5.5 m尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布，在5.5~10.0 m尺度上表現(xiàn)為均勻分布；7號樣地內(nèi)更新幼苗在0~5和6~9 m尺度上表現(xiàn)為聚集分布，在其余尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布；8號樣地內(nèi)更新幼苗在0~6.5 m尺度上表現(xiàn)為聚集分布，在6.5~9.0 m尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布，在9~10 m尺度上表現(xiàn)為均勻分布；9號樣地內(nèi)更新幼苗在0~2.5、4.5~5.0和7~8 m尺度上表現(xiàn)為聚集分布，在8.5~9.0 m尺度上表現(xiàn)為均勻分布，在其余尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布；10號樣地內(nèi)更新幼苗在0~4 m尺度上表現(xiàn)為聚集分布，在6~10 m尺度上表現(xiàn)為均勻分布，在4~6 m尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布；11號樣地內(nèi)更新幼苗在0~3 m尺度上表現(xiàn)為聚集分布，在6.5~8.0 m尺度上表現(xiàn)為均勻分布，在其余尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布；12號樣地內(nèi)更新幼苗在0~3和5.0~6.5 m尺度上表現(xiàn)為聚集分布，在其余尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布。

圖2 研究區(qū)樣地內(nèi)華北落葉松更新幼苗個體間的空間格局

綜上，12塊樣地內(nèi)華北落葉松天然更新幼苗在小尺度0~2 m范圍內(nèi)表現(xiàn)為聚集分布，在較大尺度（2~10 m）上表現(xiàn)了不同程度的隨機(jī)和均勻分布。

2.1.2 更新幼苗與大樹的空間關(guān)聯(lián)性 對樣地內(nèi)華北落葉松大樹和天然更新幼苗之間的空間關(guān)聯(lián)性分析研究結(jié)果如圖3所示。由圖3可知，其1、6、9、10號樣地內(nèi)華北落葉松大樹和更新幼苗在整個尺度上無顯著空間關(guān)聯(lián)性；2號樣地內(nèi)華北落葉松大樹與更新幼苗在0~1、2~4和7~8 m尺度上呈正相關(guān)，在其余尺度上無相關(guān)性；3號樣地在5~7和8~9 m尺度上呈負(fù)相關(guān)，在其余尺度上無相關(guān)性；4號樣地在4~6 m尺度上為正相關(guān)性，在7.5~9.0 m尺度上呈負(fù)關(guān)聯(lián)性，在其余尺度上無相關(guān)性；5號樣地內(nèi)大樹與更新幼苗在2.5~3.0 m尺度上呈正關(guān)聯(lián)，在其余尺度上表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián)性；7號樣地內(nèi)大樹與更新幼苗在8~9 m尺度上呈顯著正相關(guān)，在0~8和9~10 m尺度上兩者之間無相互作用；8號樣地內(nèi)大樹與更新幼苗在0~1、3~4和5~6 m尺度上表現(xiàn)為正相關(guān)性，在1~3、4~5和6~10 m尺度上無相關(guān)性；11號樣地內(nèi)大樹與天然更新幼苗在4.5~5.0 m尺度上表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)性，在其余尺度上表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián)性；12號樣地內(nèi)大樹與更新幼苗在2~3 m尺度上表現(xiàn)為正相關(guān)性，在其余尺度上無相關(guān)性。

圖3 研究區(qū)樣地內(nèi)華北落葉松更新幼苗與大樹個體間的空間關(guān)聯(lián)性

綜上，在大部分的樣地內(nèi)，華北落葉松大樹對更新幼苗在研究尺度的小尺度范圍（0~4 m）內(nèi)表現(xiàn)為促進(jìn)作用，在一定程度上表明，兩者的存在有利于對有限資源的充分利用，進(jìn)而維持穩(wěn)定共生狀況。但在其余樣地內(nèi)，華北落葉松大樹和更新幼苗之間無相互促進(jìn)作用，也無相互抑制作用，即兩者生長互不影響，這有利于種群的穩(wěn)定發(fā)展。但在部分樣地內(nèi)，華北落葉松大樹和更新幼苗在大尺度上表現(xiàn)為促進(jìn)作用，表明兩者在樣地大尺度上能夠相互促進(jìn)生長。

2.2 幼苗生長狀況與生境因子的相關(guān)性

由表2可知，更新幼苗密度與草本蓋度和灌木覆蓋度呈負(fù)相關(guān)，與林齡、郁閉度和枯落物厚度呈正相關(guān)；更新幼苗高度與郁閉度呈顯著負(fù)相關(guān)，與林齡、灌木覆蓋度和草本蓋度呈正相關(guān)，與枯落物厚度呈負(fù)相關(guān)；更新幼苗地徑與郁閉度和枯落物厚度呈負(fù)相關(guān)，與林齡、灌木覆蓋度和草本蓋度呈正相關(guān)。

表2 更新幼苗密度、高度和地徑與生境因子的相關(guān)性

3 討論

幼苗期是森林天然更新過程中最關(guān)鍵的時期，對相同種群內(nèi)物種分布格局及空間關(guān)聯(lián)性的研究有利于深入了解內(nèi)部的生態(tài)學(xué)特性及發(fā)展進(jìn)程。在空間分布格局研究中，物種在小尺度上的分布格局主要由苗木自身補(bǔ)給決定，而在大尺度上的分布格局主要由生境異質(zhì)性決定。

在本研究中，研究樣地內(nèi)均分布有華北落葉松天然更新的幼苗， 在少數(shù)樣地內(nèi)華北落葉松天然更新幼苗數(shù)量較少。華北落葉松天然更新幼苗在0~2 m空間尺度上表現(xiàn)為聚集分布；隨著研究尺度的增加，更新幼苗的聚集性分布格局逐漸變?yōu)椴煌潭鹊碾S機(jī)或均勻分布，這與Zhao等［18］對落葉松空間分布的研究結(jié)果一致。在大尺度和小尺度下的分布格局出現(xiàn)差異性的原因主要是小尺度的聚集分布有利于華北落葉松天然更新幼苗之間的相互遮蔽，以抵御森林中的惡劣環(huán)境，緩減土壤養(yǎng)分及水分等的脅迫作用，進(jìn)而提高成活率；大尺度的隨機(jī)和均勻分布使華北落葉松天然更新幼苗避免了由生境異質(zhì)性引起的種內(nèi)競爭（如對光、養(yǎng)分、水分及其他資源的競爭）［23-24］。通常認(rèn)為，小尺度的空間分布格局受相鄰個體的競爭影響，而大尺度上除了受生境異質(zhì)性影響外，還由斑塊性決定［21］。另一方面，華北落葉松大樹數(shù)量較少的情況可以為更新幼苗的大量繁殖和生長創(chuàng)造良好的條件，大樹受空間環(huán)境資源的制約，密度效應(yīng)導(dǎo)致個體出現(xiàn)死亡，天然更新幼苗由聚集分布向隨機(jī)或均勻分布轉(zhuǎn)變。

成年大樹對其更新幼苗的影響不可忽視，2個物種在不同尺度上表現(xiàn)出不同的關(guān)聯(lián)性，這是由于不同生態(tài)機(jī)制對物種空間分布的影響有差異［25］。先前的研究證實(shí)，成年大樹的空間分布特征會影響幼苗和幼樹生長的空間相關(guān)性［26-27］。當(dāng)母樹呈聚集分布時，其對幼苗的生長表現(xiàn)出明顯的抑制作用，并且抑制強(qiáng)度會隨著聚集強(qiáng)度的增加而增加［10］。在本研究樣地內(nèi)，華北落葉松大樹和天然更新幼苗之間在較小的研究尺度上表現(xiàn)出較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系，但在一部分樣地內(nèi)華北落葉松大樹與天然更新幼苗之間在小尺度上未表現(xiàn)為正相關(guān)或負(fù)相關(guān)關(guān)系。這可能由于華北落葉松大樹對光照、水分、土壤養(yǎng)分及其他資源的需求較低，不會與幼苗發(fā)生競爭。結(jié)合樣地物種分布特征可以看出，天然更新幼苗大多分布在華北落葉松大樹周圍，但在一些樣地內(nèi)，華北落葉松大樹周圍出現(xiàn)天然更新幼苗的頻數(shù)較少，這可能是由于大樹阻礙了種子擴(kuò)散，因華北落葉松的種子具有種翅，其傳播主要靠風(fēng)，大多數(shù)分散的種子只能在小范圍內(nèi)形成幼苗。華北落葉松個體間在較大尺度上未表現(xiàn)出空間關(guān)聯(lián)性，可能的原因是物種在大尺度上出現(xiàn)了分離現(xiàn)象，很難使2個個體產(chǎn)生相互作用。Pacala等［28］提出的空間分離假說表明，種群內(nèi)部的聚集最終會導(dǎo)致種間在大尺度上的分離，也就是說在較大尺度范圍上不會出現(xiàn)任何關(guān)聯(lián)性。這與Wang等［29］和Zhang等［30］的研究結(jié)果一致。生境因子與天然更新幼苗生長狀況的相關(guān)關(guān)系不明顯，此問題有待后期深入探究。

4 結(jié)論

（1）基于g(r)函數(shù)對分布在樣地內(nèi)的華北落葉松天然更新幼苗個體間的空間分布格局顯示分析，華北落葉松天然更新幼苗在0~2 m尺度上表現(xiàn)為聚集分布，在2~10 m尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布或均勻分布，這種分布有利于天然更新幼苗充分利用環(huán)境資源。

（2）基于雙變量g12(r)函數(shù)對華北落葉松大樹與更新幼苗進(jìn)行空間關(guān)聯(lián)性分析表明，華北落葉松大樹對天然更新幼苗在小尺度上表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)性，在較大尺度上表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián)性或負(fù)關(guān)聯(lián)性，這種關(guān)聯(lián)性有利于華北落葉松的天然更新進(jìn)程向好的方向發(fā)展。