施肥和刈割協(xié)同對藏北高原禾草混播群落動態(tài)和超產(chǎn)的影響

周娟娟，魏巍*

（1. 省部共建青稞和牦牛種質(zhì)資源與遺傳改良國家重點實驗室，西藏 拉薩 850000；2. 西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學院草業(yè)科學研究所，西藏 拉薩 850000）

青藏高原高寒草地是響應氣候變化和人類擾動敏感脆弱的陸地生態(tài)系統(tǒng)，承載著碳固存、畜牧業(yè)生產(chǎn)、生物多樣性保護和藏族文化傳承等多項生態(tài)系統(tǒng)服務功能。長期以來，由于忽視高寒草地的生態(tài)功能，過度利用其生產(chǎn)功能，造成草-畜關(guān)系失衡，草地大面積退化。據(jù)報道，青藏高原高寒草地面積為1.27×108km2，占青藏高原總面積的50.9%，退化草地面積約4.5×107km2，其中近1/3 高寒草地退化形勢嚴峻［1］。甚至形成了無法自然修復的大面積次生裸地?，F(xiàn)階段，建植人工草地是重度退化草地和次生裸地恢復的有效方式［2-3］，是緩解天然草地放牧壓力、提升草地生產(chǎn)力、恢復草地生態(tài)功能的重要手段。

眾所周知，與單一種群或單播系統(tǒng)相比，多物種群落可有效增加環(huán)境資源利用效率，進而長期維持較高的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性［4-6］。Hector 等［7］通過多點聯(lián)合控制試驗指出，生態(tài)位分化與互惠理論（互補效應）以及物種/種群屬性（選擇效應）機制是多物種群落導致草地初級生產(chǎn)力增加的理論基礎，而植物多樣性維持草地穩(wěn)定性則是通過超產(chǎn)效應和均衡效應得以實現(xiàn)［8-9］。與經(jīng)典的人工群落構(gòu)建研究類似，生態(tài)位分化并不明顯的禾草混播草地，也會通過選擇效應和互補效應，顯著提高其地上生物量［10］。

生態(tài)學理論認為，環(huán)境變化或擾動對群落生產(chǎn)力有重要作用［11-12］。諸多研究發(fā)現(xiàn)，施肥明顯改變了植物的繁殖分配策略，使個體高大、能對養(yǎng)分做出快速響應的物種獲得競爭優(yōu)勢，低矮物種在競爭中處于劣勢，易被競爭排除出群落，這是選擇效應作用的結(jié)果［13-14］。與此相反的觀點認為，施肥對一年生草本植被的選擇效應并不明顯，但卻提高了群落的補償效應［15］。一些學者通過刈割模擬放牧，發(fā)現(xiàn)刈割改變了局地光、水和土壤養(yǎng)分利用率，間接影響群落物種結(jié)構(gòu)與分布［16-17］，進而促進群落植被有效利用環(huán)境資源的正效應［18］。相反，刈割通過抑制群落高度，也會造成植被的垂直空間分布發(fā)生分化，這種生態(tài)位分化增強了物種間的競爭［19］。盡管這些研究解釋了施肥、刈割對物種共存的影響，但還沒有形成統(tǒng)一的認識。環(huán)境波動、干擾和物種組成緊密聯(lián)系，甚至協(xié)同共變、交互影響物種共存。

受藏北高原寒、旱氣候條件的約束，草種適應性是當前構(gòu)建人工草地修復藏北高原高寒退化草地面臨的主要問題。選擇與退化草地恢復區(qū)域地帶性植被接近的鄉(xiāng)土物種進行草地恢復，明確不同鄉(xiāng)土草種對環(huán)境的適應以及群落組成中的共存與競爭關(guān)系，厘定物種多樣性中的選擇效應和互補效應對草地超產(chǎn)的貢獻大小，才能確保重建草地群落的穩(wěn)定性和可持續(xù)性。鑒于此，本研究基于在藏北高原選擇馴化的鄉(xiāng)土草種建植的人工草地群落，對比分析3 種禾草單播與混播及嵌套施肥、刈割處理后，草地群落組分生物量的消長動態(tài)，明晰超產(chǎn)效應成因及與多樣性的相關(guān)性，揭示高寒人工草地生產(chǎn)力維持策略，以期為藏北高原退化草地的生態(tài)恢復提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于青藏高原腹地西藏自治區(qū)那曲市色尼區(qū)那曲鎮(zhèn)14 村，地理坐標為北緯31°26′、東經(jīng)92°07′，平均海拔4450 m，屬于高原亞寒帶半干旱季風氣候，干燥、多風，雨熱同季。年均溫-2.9 ℃，最冷月（1 月）平均氣溫為-20 ℃，最熱月（7 月）平均氣溫8 ℃，年均降水量約400 mm，年相對濕度約50%，降水主要集中在6-9 月，無絕對無霜期。試驗區(qū)地勢平坦，為重度退化的高寒草原，主要雜類草有銀洽草（Koeleria argentea）、二裂委陵菜（Potentilla bifurca）、紫花針茅（Stipa purpurea）、藏豆（Stracheya tibetifca）、狗娃花（Heteropappus hispidus）、獨行菜（Lepidium apetalum）等。土壤類型為高寒草原土，土壤有機質(zhì)為17.58 g·kg-1，土壤全氮、全磷、全鉀分別為1.22 g·kg-1、0.41 g·kg-1和2.42 g·kg-1，土壤速效氮、速效磷和速效鉀分別為118.18 mg·kg-1、9.97 mg·kg-1和87.47 mg·kg-1，土壤pH 為8.30，呈微堿性。

1.2 試驗材料

本研究供試材料分別為垂穗披堿草（Elymus nutans），麥賓草（Elymus tangutorum）和中亞早熟禾（Poa litwinowiana），均采自藏北高原，在那曲市那曲鎮(zhèn)“藏北高寒草地生態(tài)科技園”（31°26′N，92°01′E，海拔4512 m）經(jīng)3 年栽培馴化后，用于多年生混播草地建植。

1.3 試驗設計

試驗于2019 年6 月初播種，設單播和混播。單播為垂穗披堿草（S1）、麥賓草（S2）和中亞早熟禾（S3）單獨播種，播量分別為2.25、2.25 和1.50 g·m-2；混播分為兩兩混播和3 種混播，有4 個播種組合，為垂穗披堿草+麥賓草（M1）、垂穗披堿草+中亞早熟禾（M2）、麥賓草+中亞早熟禾（M3）和垂穗披堿草+麥賓草+中亞早熟禾（M4），二者混播播量為單播播量的50%，3 種混播為單播播量的33.3%；共計7 個播種組合。播種組合間隨機放置，重復4 次，每個組合播種在3 m×4 m 的小區(qū)內(nèi)。播種小區(qū)之間設置1 m 的緩沖帶。每個播種小區(qū)內(nèi)再設橫、豎各0.5 m 的隔離帶，將播種小區(qū)分割成4 個1.5 m×2.0 m 的子區(qū)，分別為對照（control，Con）、刈割（cutting，C）、施肥（fertilization，F(xiàn)）和刈割+施肥（fertilization+cutting，F(xiàn)+C）。施肥處理所施肥料為（NH4）2HPO4，于播種第2 年6月初施肥1 次（施肥后噴灌），施肥量為60 g·m-2（純氮施用量10.8 g·m-2，純磷施用量27.6 g·m-2）；于牧草灌漿期，在C 和C+F 子區(qū)內(nèi)進行留茬5 cm 的刈割處理。

1.4 種植方法

采用人工開溝條播，混播組合為同行播種。播深3～5 cm，行距25 cm，播后覆土鎮(zhèn)壓，出苗后人工除雜2 次，入冬前灌冬水，未采取覆土措施，均為自然越冬。

1.5 樣品采集與測量

播種翌年在7-9 月（植物生長季）每月20 日進行采樣。為了消除相鄰子區(qū)之間處理效應的相互干擾，每個子區(qū)內(nèi)兩邊各留1 行不做測量和取樣。為確保刈割處理與生長季末的測定處于同一樣方內(nèi)，第一次施肥時在每個子區(qū)隨機固定2 個0.25 m×0.25 m 的樣方。灌漿期在C 和C+F 子區(qū)內(nèi)進行留茬5 cm 刈割，為防止遮陰影響樣方內(nèi)植物的再生長，清除樣方周邊0.5 m 范圍內(nèi)的植物。地上生物量測定采用刈割收獲法，各亞區(qū)隨機選取2 個0.25 m×0.25 m 樣方分種刈割，65 ℃烘干至恒重，分種稱重，精確至0.0001 g，計算地上生物量。地下生物量測定采用挖土塊法，各子區(qū)內(nèi)用鐵鍬隨機挖取長×寬×高為0.20 m×0.10 m×0.25 m 的根-土混合土塊，每個子區(qū)隨機挖取2 個，裝入尼龍網(wǎng)袋，用清水沖洗泥土，除去石塊和砂子，帶回實驗室，按種分開（對已離體的少量毛根，按地上部分的組分分配給各草種），去除地上部分，在65 ℃烘干至恒重，稱重，計算地下生物量。

1.6 統(tǒng)計分析

1.6.1 種間競爭力測定 RYT（relative yield total）即相對總生物量，可表征混播植物間競爭力。其計算公式如下：

式中：Yij為混播中i的生物量；Yji為混播中j的生物量；Yii為單播中i的生物量；Yjj為單播中j的生物量。當RYT＞1 時，混播組分種間競爭小于種內(nèi)競爭，表現(xiàn)出共生關(guān)系；當RYT=1 時，混播組分種間競爭與種內(nèi)競爭相等；當RYT＜1 時，混播組分種間競爭大于種內(nèi)競爭，表現(xiàn)出拮抗關(guān)系［20］。

1.6.2 超產(chǎn)、超產(chǎn)效應和多樣性效應測定 超產(chǎn)（overyield，OY）為混播群落生物量與該群落各組分物種單播生物量均值的差值。OY=Bmc-Bs，式中：Bmc為混播群落地上生物量；Bs為該混播群落各組分物種單播平均地上生物量，OY＞0，表明存在超產(chǎn)。

超產(chǎn)效應1（transgressive overyielding effect 1，OY1）為混播群落地上生物量超過該群落中地上生物量最高物種的單播地上生物量，強調(diào)了混播物種成分的差異與超產(chǎn)效應之間的聯(lián)系［21］。

OY1=(Bmc-maxBimno)/maxBimno，式中：maxBimno為混播群落組分中最高產(chǎn)物種的單播地上生物量，OY1＞0，表明存在超產(chǎn)效應。

燃料電池的工作參數(shù)影響著冷啟動的成敗，此方法可以不必增加外部設備，直接改變工作參數(shù)實現(xiàn)冷啟動，這樣可以減少成本，使系統(tǒng)結(jié)構(gòu)簡化。

超產(chǎn)效應2（transgressive overyielding effect 2，OY2）為混播群落地上生物量超過該群落內(nèi)各組分物種的平均單播地上生物量，解釋了混播群落地上生物量與混播組分單播地上生物量之間的關(guān)系［21］。

OY2=(Bmc-Bimno)/Bimno。式中：Bimno為混播群落中各組分物種的平均單播地上生物量，OY2＞0，表明存在超產(chǎn)效應。

參照Loreau 等［9］的方法，將混播群落地上生物量的增加量（多樣性凈效應，ΔY）分解為選擇效應（selection effect，SE）和互補效應（complementary effect，CE）。

式中：YO 為混播群落的實際地上生物量，YE 為以單播地上生物量為基礎計算的混播群落期望地上生物量，N為互補效應（CE），Ncov（ΔRY，M）為選擇效應（SE），M 為混播群落中各組分的單播地上生物量，Δ RY 為混播群落中各組分實際相對地上生物量與其期望相對地上生物量的差值，N為混播群落的物種數(shù)。當Δ Y=0 時，表示植物多樣性對地上生物量無影響（零假設）；當ΔY＞0 時，表示群落高產(chǎn)受物種生態(tài)位互補作用影響；ΔY＜0 時，表示群落中多物種競爭導致群落減產(chǎn)。

1.6.3 單個物種的表現(xiàn) 引用自然對數(shù)響應比值（the natural log response ratio，LNRR）來表征單個物種在混播中的表現(xiàn)。

式中：Oi為物種i在混播中的生物量，Mi為物種i的單播生物量，Pi為物種i在混播群落中所占比例。LNRRi＞0時，表示混播群落中物種i超產(chǎn)，物種i的種內(nèi)競爭大于種間競爭；LNRRi＜0 時，表示混播群落中物種i低產(chǎn)，物種i的種間競爭大于種內(nèi)競爭［22］。

1.7 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010 進行數(shù)據(jù)整理計算，采用Origin 18.0 制圖，SPSS 20.0 統(tǒng)計軟件，進行雙因素方差分析（Two-way ANOVA），Duncan 法進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長季內(nèi)多年生禾草草地群落組分的消長動態(tài)

表1 不同播種組合地上生物量各組分的動態(tài)變化Table 1 Dynamic change of aboveground biomass under different sowing combinations

2.1.2 生長季內(nèi)多年生禾草草地地下生物量的群落組分動態(tài)變化 單播S1～S3中，3 個取樣時期S3的地下生物量均為最高（表2）。施肥增加了地下生物量的積累，單播S1、S2、S3均在9 月20 日最高，分別為264.89、350.01和356.43 g·m-2?；觳1～M4中，地下生物量呈先上升后下降的趨勢，地下生物量積累均在8 月20 日達到峰值；其中M4混播組合施肥處理下地下生物量最高，為669.61 g·m-2。M1、M2和M4混播中垂穗披堿草根系生物量占當期地下總生物量比例較高。M3和M4混播組合，中亞早熟禾根系的比例隨著物候期推進逐漸增加，9 月20 日，施肥和不施肥條件下分別為53.97%、57.62%和31.06%、32.38%，中亞早熟禾對群落根系的貢獻超過麥賓草。

表2 不同播種組合地下生物量各組分的動態(tài)變化Table 2 Dynamic change of underground biomass under different sowing combinations

2.2 施肥和刈割對多年生禾草草地地上生物量的影響

方差分析顯示（表3），播種組合顯著影響群落的地上生物量，施肥和刈割對群落的地上生物量具有顯著的交互作用，施肥或刈割分別與播種組合交互影響群落的地上生物量（P＜0.05）；無論單播還是混播，施肥或刈割對草地地上生物量均有不同程度的影響。

表3 播種組合、施肥和刈割對群落地上生物量影響的方差分析Table 3 ANOVA analysis for the effects of sowing combination （SC），fertilization （F），cutting （C） and their interaction on the aboveground biomass

播種組合間比較，S1和S2的地上生物量高于S3。M1、M2混播組合的地上生物量低于其各組分的單播產(chǎn)量；M4混播的地上生物量大于S1～S3單播和M1、M2、M3混播。與Con 相比，F(xiàn)、C 及C+F 處理均增加了各播種組合的地上生物量，其中F 及C+F 處理均達到顯著水平（P＜0.05）（表4）。F 處理顯著增加了M1、M2和M4播種組合中垂穗披堿草組分的地上生物量，與Con 相比漲幅分別達129.41%、123.31% 和123.44%。

表4 不同播種組合在不同處理下的地上生物量Table 4 Aboveground biomass of different treatments under different sowing combinations （g·m-2）

2.3 施肥和刈割對多年生禾草草地相對產(chǎn)量總和（RYT）的影響

由圖1 可知，Con、C、F 和C+F 處理下混播M1、M2和M4的RYT 值均大于1.0；其中，混播M4的RYT 值最高，分別為1.63、1.53、1.58 和1.53，表明垂穗披堿草+麥賓草混播、垂穗披堿草+中亞早熟禾混播和垂穗披堿草+麥賓草+中亞早熟禾混播各組分的種內(nèi)競爭均大于種間競爭。Con 和C 處理下混播M3的RYT 值大于1.0，而在F 和F+C 處理下小于1.0，表明麥賓草+中亞早熟禾混播組分的種內(nèi)競爭大于種間競爭，施肥后種間競爭增強，趨近于種內(nèi)競爭。

圖1 不同播種組合多年生禾草草地的RYTFig. 1 Relative yield total of perennial grass pasture under different sowing combinations

2.4 施肥和刈割對多年生禾草草地超產(chǎn)及超產(chǎn)效應的影響

除了M3混播組合的F 和C+F 處理，其他混播組合的不同處理與單播相比均存在超產(chǎn)，M4混播組合在Con、C、F 和F+C 處理下分別超產(chǎn)551.70、622.51、1122.57 和1239.87 g·m-2（圖2）。F 和C+F 處理可顯著提高M1、M2和M4混播組合的超產(chǎn)效應（P＜0.05）。Con、C、F 和C+F 處理下M1和M4混播組合OY1大于0，F(xiàn) 和F+C 處理下M2混播組合的OY1大于0，表明存在超產(chǎn)效應1；Con 和C 處理下M2和M3混播組合的OY1均為負值，表明不存在超產(chǎn)效應1。M1混播組合的OY1值在F 和F+C 處理時顯著高于Con 和C 處理（P＜0.05）。Con、C、F 和C+F 處理下M1、M2和M4混播組合的OY2大于0，Con 和C 處理下M3混播組合的OY2均大于0，表明存在超產(chǎn)效應2。M1混播組合的OY2在F 和F+C 處理時顯著高于Con 和C 處理（P＜0.05）；M2混播組合的OY2在F 處理時顯著高于C 和F+C 處理（P＜0.05）；M4的OY2在F 處理時顯著高于F+C 處理（P＜0.05）。

圖2 不同播種組合多年生禾草草地超產(chǎn)和超產(chǎn)效應Fig. 2 Change in over yielding and transgressive overyielding effect of perennial grass pasture under different sowing combinations

2.5 施肥和刈割對多年生禾草草地多樣性凈效應的影響

除混播M3的F 和F+C 處理，其他不同混播組合的多樣性凈效應均大于0，說明物種生態(tài)位的互補使得群落地上生物量高產(chǎn)（圖3）。M1、M2和M4混播組合的多樣性凈效應在F 和F+C 處理時顯著高于Con 和C 處理（P＜0.05）?；觳3的多樣性凈效應在F 和F+C 處理時為負值，說明群落物種因競爭導致減產(chǎn)。M2混播組合在F 和F+C 處理時選擇效應較高，M3混播組合在Con 和C 處理時較低且為負值；M1混播組合在Con 和C 處理時選擇效應大于0；M4混播組合中各處理的選擇效應均大于0。M3混播組合中F 和F+C 處理的互補效應小于0，其他播種組合在各處理下互補效應均大于0，且相同處理下M4混播組合的值最大。M1、M2和M4混播組合的互補效應在F和F+C 處理時顯著高于Con 和C 處理（P＜0.05）。

圖3 不同播種組合多年生禾草草地的多樣性凈效應、選擇效應和互補效應Fig. 3 Change in net effect of biodiversity，selection effect and complementarity effect of perennial grass pasture under different sowing combinations

由圖4 可知，將OY1與多樣性凈效應、選擇效應和互補效應進行擬合，發(fā)現(xiàn)均呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）。

圖4 超產(chǎn)效應1 與多樣性凈效應、選擇效應和互補效應的關(guān)系Fig. 4 The relationship between transgressive overyielding effect 1 and net effect of biodiversity，selection effect and complementarity effect

2.6 施肥和刈割對多年生禾草草地單個物種表現(xiàn)的影響

區(qū)組水平上，垂穗披堿草和中亞早熟禾的LNRR 值都大于0，說明這兩個物種在混播群落中都表現(xiàn)出超產(chǎn)，其種內(nèi)競爭大于種間競爭（圖5a）。麥賓草在所有混播中LNRR 值均小于0，混播群落減產(chǎn)，說明其種間競爭大于種內(nèi)競爭。亞區(qū)組水平，與對照相比，刈割一定程度上削弱了中亞早熟禾的生長表現(xiàn)（圖5c）；施肥促進了垂穗披堿草的超產(chǎn)表現(xiàn)，抑制了中亞早熟禾的生長，造成其減產(chǎn)（圖5d）；施肥和刈割交互影響麥賓草+中亞早熟禾混播組合兩個物種的表現(xiàn)，刈割存在時，施肥增強了對中亞早熟禾的抑制作用（圖5e）。

圖5 不同播種組合多年生禾草草地的LNRR 值Fig.5 The value of LNRR of perennial grass pasture under different sowing combinations

3 討論

3.1 混播對禾草草地物種共存的影響

生態(tài)位理論認為，生態(tài)位分離是物種實現(xiàn)共存的一條途徑，混播系統(tǒng)降低種群在環(huán)境資源利用方面的生態(tài)位重疊，使群落占據(jù)更廣的功能空間，提高資源利用率。本試驗中，M1、M2和M4混播組合中（除8 月20 日），垂穗披堿草地上生物量均能達到當期群落總生物量的70%以上（表1），這主要是因為垂穗披堿草個體較大、競爭能力強，為優(yōu)勢物種，能獲得更多光資源，能夠迅速占領較高生態(tài)位，在混播系統(tǒng)中居于主導地位，而麥賓草、中亞早熟禾競爭能力次之，長勢較弱。8 月20 日，M4混播組合中垂穗披堿草對群落地上生物量的貢獻降低至50%以下，相反，麥賓草和中亞早熟禾對群落產(chǎn)量和地下生物量的貢獻率均達到峰值。是因為垂穗披堿草前期生長較快，群落中地上、地下生物量均占優(yōu)勢；而中亞早熟禾返青后生長緩慢，到8 月20 日其生長進入旺盛期，地下生物量積累迅速，造成垂穗披堿草地下生物量占比下降。說明物種間根系生長的物候差異有利于混播系統(tǒng)的互補性［23］。與單播相比，垂穗披堿草、麥賓草和中亞早熟禾3 物種混播群落地上生物量最高，為1357.48 g·m-2，植物多樣性的增加提升群落整體資源利用率，進而獲得高產(chǎn)?；觳ハ到y(tǒng)的生態(tài)位分化造成空間、光照和養(yǎng)分資源在物種間的分配差異。本研究中，除了混播M3的F 和F+C 處理，各混播組合的RYT 均大于1.0（圖1），表明這些混播組合的種間競爭小于各組分物種的種內(nèi)競爭，不同物種利用生態(tài)位分離，達到穩(wěn)定共存的目的。揭示物種多樣性與生產(chǎn)力之間的作用機理是多樣性-生產(chǎn)力關(guān)系研究中的核心問題，超產(chǎn)效應可作為解釋植物多樣性與群落或生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力正相關(guān)的重要證據(jù)［24-25］。本試驗中，除M3混播組合中的F 和F+C 處理，其他混播組合的不同處理均存在超產(chǎn)效應，且M4的OY1和OY2均高于其他混播組合（圖2）?；觳ト郝渲?，當選擇效應占主導地位時，群落中競爭能力較強的物種對系統(tǒng)的影響較大，而當互補效應占主導地位時，群落中不同物種相互促進，提高資源利用率，從而對系統(tǒng)產(chǎn)生較大的影響［26］。本試驗發(fā)現(xiàn)，在多年生禾草混播草地建植初期，M1、M4混播組合中的Con、C 處理和M2混播組合中的C、F、F+C 處理是由選擇效應、互補效應共同主導超產(chǎn)效應，M1混播組合中F 和F+C 處理、M2混播組合中的Con 處理、M3混播組合中的Con 和C 處理是由互補作用主導超產(chǎn)效應（圖3）。超產(chǎn)效應與選擇效應、互補效應和多樣性凈效應均呈顯著正相關(guān)性（圖4），且互補效應值大于選擇效應（圖3），說明互補效應是影響超產(chǎn)的主要因素。Cardinale 等［27］對44 個生物多樣性試驗整合分析發(fā)現(xiàn)，互補效應可解釋大部分生物多樣性效應。黎松松等［28］比較一年生和多年生禾豆混播草地超產(chǎn)效應表明，互補效應對超產(chǎn)效應的作用更為關(guān)鍵。互補效應通過物種間的生態(tài)位分化，使群落中物種功能特性的多樣性增加，最終促進系統(tǒng)功能水平的提高［29］。這也印證了青藏高原草地植物群落物種間具有較強的正相互作用［30］。

3.2 施肥和刈割對禾草草地物種共存的影響

施肥和刈割等管理措施，是調(diào)節(jié)草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)的關(guān)鍵因子［31］。本研究中，與未施肥相比，施肥后不同生育階段各播種組合組分物種的生物量（地上和地下）均有不同程度增加（表1 和表2），植株高大的垂穗披堿草、中等高度的麥賓草和低矮的中亞早熟禾對施肥均為正向響應，地上生物量均獲得提升，這種正響應降低了物種的生態(tài)位重疊，減少了物種間的環(huán)境競爭，促進了物種共存。盡管垂穗披堿草和麥賓草為同屬植物，對資源需求相似，但優(yōu)勢物種垂穗披堿草種內(nèi)競爭大于種間競爭，即同種個體在資源需求上比異種個體更為相似［32］，故垂穗披堿草+麥賓草仍能共存，獲得超產(chǎn)。吳曉娟等［33］認為，禾草地下生物量與施肥存在正效應，通過根系分泌物與脫落物返還有機物提高土壤養(yǎng)分，顯著增加群落生產(chǎn)力。施肥條件下中亞早熟禾地上生物量的漲幅小于兩種披堿草屬植物，其地下生物量增幅卻優(yōu)于兩種披堿草屬，表明與地上部分相比，垂穗披堿草根系的競爭優(yōu)勢弱化，中亞早熟禾的競爭力增強，生長潛勢較強。不同物種對環(huán)境擾動的響應具有異步性，環(huán)境波動后物種的反應存在差異［34］。本研究中，不同混播組合中刈割處理垂穗披堿草組分地上生物量顯著增加，麥賓草和中亞早熟禾組分地上生物量增加較?。ū?）。刈割對混播群落的超產(chǎn)作用不顯著，而施肥對混播群落的超產(chǎn)作用顯著，且施肥與刈割有顯著的交互作用（圖2），即刈割減弱了施肥引起的光競爭，促進物種共存，M1、M2和M4混播組合均出現(xiàn)超產(chǎn)效應。單個物種的LNRR 值表明，刈割對中亞早熟禾生長有一定限制；且刈割增強了施肥對中亞早熟禾的抑制作用（圖5d），可能的原因是刈割削弱了施肥對植被地上空間分異的正面效應［35］。盡管刈割條件下各混播群落在施肥后地上生物量顯著增加，但并不表示建植的禾草草地在解除養(yǎng)分限制后是刈割引起的超產(chǎn)，因為混播群落超產(chǎn)對刈割響應不顯著。因此，本研究中混播草地的表現(xiàn)效應主要是由施肥所致。對于建植的禾草人工草地，適量追加肥料，既可彌補隨著時間推移土壤流失的養(yǎng)分，促進人工草地生態(tài)系統(tǒng)呼吸［35］，又能提高草地生產(chǎn)力。選擇高產(chǎn)低碳的鄉(xiāng)土草種配套種植管理方式是青藏高原可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵。另外，草地物種間的競爭具有不對稱性，由此衍生的競爭力會因草地齡級發(fā)生變化，因此物種競爭需要開展長期的研究。

4 結(jié)論

生長季（拔節(jié)期-孕穗期-成熟期）內(nèi)，地上生物量均在生長季末達到峰值。垂穗披堿草+麥賓草+中亞早熟禾混播地上生物量最高，施肥和施肥+刈割顯著增加群落生產(chǎn)力。鄉(xiāng)土草種混播群落組分種間競爭小于種內(nèi)競爭，且都存在超產(chǎn)；其中，垂穗披堿草+麥賓草、垂穗披堿草+麥賓草+中亞早熟禾混播組合中對照和刈割處理和垂穗披堿草+中亞早熟禾混播組合中刈割、施肥、施肥+刈割處理均是選擇效應和互補效應共同主導超產(chǎn)效應，垂穗披堿草+麥賓草混播組合中施肥和施肥+刈割處理、垂穗披堿草+中亞早熟禾混播組合中對照處理、麥賓草+中亞早熟禾混播組合中對照和刈割處理是互補作用主導超產(chǎn)效應。