硅對植物生長發(fā)育的影響及應用研究

張占田 陳海寧 樊兆博 冷偉鋒 姚 杰 劉保友,2*

（1山東省煙臺市農(nóng)業(yè)科學研究院，山東煙臺 265500；2煙臺大學生命科學院，山東煙臺 264005）

硅是一種四價準金屬元素，地殼中含量近30%，僅次于氧。我國有50%的耕地缺硅，且隨產(chǎn)量的提高和不合理施肥，缺硅面積逐漸增大。一定范圍內(nèi)，硅含量越高，對植物的有益作用越明顯[1]。本文從宏觀和微觀角度出發(fā)，對國內(nèi)外有關硅與植物生長發(fā)育、養(yǎng)分吸收轉(zhuǎn)運、硅肥技術(shù)應用的機理和相互關系的研究方面進行歸納總結(jié)，以期通過對硅的功能與機制的研究為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展提供理論支撐和應用依據(jù)。

1 硅的營養(yǎng)及生理特性

硅主要參與植物光合、生物合成和離子轉(zhuǎn)運等初級代謝過程，硅能夠促進生長發(fā)育，提升品質(zhì)，提高水分和養(yǎng)分吸收，但同時也應注意，硅過量也會對生長發(fā)育及生理活動產(chǎn)生抑制作用[2]。

1.1 硅對產(chǎn)量和商品屬性的影響

硅對單子葉植物（水稻、小麥、玉米、高粱）[3-5]和雙子葉植物（草莓、大豆、蘋果、葡萄）[6,7]等作物的產(chǎn)量、構(gòu)成因素和品質(zhì)有顯著提升作用。硅可顯著增產(chǎn)10%～30%，增加大田作物千粒重、畝穗數(shù)等構(gòu)成因素以及脂肪酸等品質(zhì)指標；硅亦能提升果蔬油類作物的單果重量、果型指數(shù)等生長指標以及色澤、糖度、硬度等品質(zhì)指標[8-11]。

1.2 硅對養(yǎng)分吸收和利用的增效

植物對養(yǎng)分的吸收受蒸騰作用質(zhì)流和細胞代謝能力的影響，土壤或葉面施硅能增加硅濃度及積累量，對其他元素的吸收亦有積極作用。硅提高了小麥、水稻、蘋果等作物氮、磷、鉀、硒、鋅、硼、鈣、錳等大中微量元素含量及吸收量[3,6,7,9,12]，亦提高了氮磷利用率，對增加植物碳貯量及降低綠肥降解率有積極作用[8,10]。

1.3 硅與其他養(yǎng)分和物質(zhì)的交互

硅氮、硅磷配施提高大田作物株高、莖粗及產(chǎn)量；硅鈣、硅鈣鉀配施增加果樹鈣濃度、提高細胞壁的穩(wěn)定性及抗氧化酶活性、降低苦痘病；硅鈰、硅鋅、硅硼、硅硒配施增加根長及生物量，增強光合作用，緩解重金屬毒害，降低發(fā)病率，并提供10%的減肥潛力[12]；硅與有機肥、拔節(jié)肥、緩釋肥、水楊酸配施有助于各器官形成，促進養(yǎng)分吸收，提高氮利用效率[13]。

1.4 硅參與生長發(fā)育的生理調(diào)節(jié)

硅與細胞壁中纖維素、果膠等交聯(lián)，提高細胞壁彈性，對小麥、番茄等的發(fā)芽活力指數(shù)、生物量和抗折力亦有提升[4,5,11]。硅增加根系活力、莖粗及葉厚，提高水分和養(yǎng)分吸收，促進膜脂脫氧化作用，延緩功能組織的衰老[7]。硅改善葉片結(jié)構(gòu)，提升氣孔導度，提高光合作用[12]。硅提高蔗糖轉(zhuǎn)化酶等活性，促進碳水化合物轉(zhuǎn)化以及蛋白質(zhì)合成，同時提高花粉活力和坐果率。

2 硅的分布、吸收和轉(zhuǎn)運

所有植物中均發(fā)現(xiàn)了硅，植物干物質(zhì)中硅（SiO2）含量為0.1%～10%，硅對生長發(fā)育、商品性、養(yǎng)分增效、逆境修復具有重要作用。

2.1 硅的分布特點

硅主要存在于細胞間隙、細胞腔和細胞壁中，以二氧化硅和水合無定型二氧化硅為主，在細胞壁中交聯(lián)形成有機硅復合物，膠狀硅酸和游離硅酸則主要存在于木質(zhì)部汁液中。硅在植物體內(nèi)遵循“末端”分布規(guī)律，即從根到莖葉呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢，另外，還受種植方式、環(huán)境條件、生育期等多種因素綜合的影響[14]。

2.2 硅的吸收特點

硅的吸收部位主要是植物側(cè)根，并通過轉(zhuǎn)運蛋白和被動擴散進入皮層細胞，其吸收速率受蒸騰和代謝的影響，是一種主動、被動并存的吸收方式[14]。凱氏帶和轉(zhuǎn)運蛋白的定位差異導致硅吸收主要分為主動型（吸收率高于吸水率）、被動型（吸收率與其吸水率相當）和排斥型（吸收率小于吸水率）。當土壤pH值為2～9，根系就可以吸收單硅酸（Si(OH)4），葉面亦具有吸硅功能，其吸收機制和根系類似。

2.3 硅的轉(zhuǎn)運特點

硅進入木質(zhì)部隨蒸騰流以單硅酸形態(tài)向地上部運輸并到達器官組織，水分流失后硅酸濃度逐漸升高并脫水聚合成水合不定形二氧化硅SiO2·n(H2O)沉淀或交聯(lián)形成有機硅復合物，沉積后不能移動和再分配[15]。莖節(jié)維管系統(tǒng)是硅再分配的關鍵位置，完成從維管束到組織器官的轉(zhuǎn)運。硅的轉(zhuǎn)運積累受土壤條件、溶液離子以及有機化合物的影響，地上部硅主要沉積在蒸騰作用較強的部位[16]。

2.4 吸收轉(zhuǎn)運機制

馬建峰等克隆出了硅吸收轉(zhuǎn)運基因OsLsi1，內(nèi)流轉(zhuǎn)運蛋白Lsi1是單硅酸進入根細胞的通道，屬于水通道蛋白家族，并陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了Lsi2、Lsi3、Lsi6[16]。轉(zhuǎn)運蛋白不同的定位模式?jīng)Q定吸硅方式和喜硅型，定位在外皮層遠中柱端的OsLsi1介導了單硅酸的吸收，定位在近中柱端的OsLsi2則將單硅酸轉(zhuǎn)運細胞質(zhì)并到達中柱維管組織，在蒸騰拉力的作用下轉(zhuǎn)運到地上部，最終Lsi3和Lsi6將硅卸載至木質(zhì)部薄壁組織?，F(xiàn)已在多種作物中發(fā)現(xiàn)硅轉(zhuǎn)運蛋白的同系物，如大麥、小麥、玉米、黃瓜、南瓜和大豆[15]。

3 硅肥的生產(chǎn)技術(shù)應用

硅是一種保健肥料和土壤改良劑，具有無腐蝕、無污染的優(yōu)點。根據(jù)土壤有效硅的含量將土壤供硅能力劃分為五級，如表1所示。

表1 土壤有效硅（SiO2）養(yǎng)分豐缺指標

3.1 缺硅原因及癥狀

土壤中硅因微生物失衡以及土壤理化性質(zhì)惡化被長期固定或流失，且作物從土壤中吸收大量硅而得不到補充，加劇了缺硅癥狀。作物缺硅時生長受抑制，嚴重時整株枯萎，植株纖弱；生長中后期開花稀疏，根系發(fā)育不良，對逆境干擾敏感。如水稻缺硅導致植株矮小易倒伏，產(chǎn)量及構(gòu)成因素降低；黃瓜、大豆等缺硅導致葉片畸形，易感病蟲害，花粉繁殖力下降；蘋果缺硅引起樹體生長不良，果面粗糙，花少瘦弱，根腐病、腐爛病和枝干輪紋病加重[17]。

3.2 硅肥施用的種類

根據(jù)硅肥的來源、工藝和施用方式，將硅肥分成3種。高效硅肥：由水玻璃和碳酸鈉生成，易溶于水，有效硅（SiO2）含量25%～60%，具速效性；熔渣硅肥：主要原料為熔渣，有效硅含量（SiO2）20%～30%，水分含量≤3%，為緩效性硅肥；復合硅肥：高爐熔渣經(jīng)處理形成的硅肥，有效硅含量（SiO2）>20%[17,18]。近年來，學者們不斷探索硅肥種類并獲顯著進展，如液體硅肥、復合溶膠、螯合硅肥、藻土硅肥、稻殼生物炭和納米硅肥等。

3.3 硅肥施用的方式

硅主要有3種施用方式?；汗杌示哂蟹€(wěn)定、肥效長等優(yōu)點，如水稻可保持淺水層撒施，喬木類在樹冠滴水線處基施，應注意各養(yǎng)分平衡。追施：追肥具有吸收快、污染小等優(yōu)點，噴施可增加硅的積累，特別是被動型和排斥性吸硅作物，常采用人工或無人機進行。配施：硅肥與有機肥、緩控肥、元素肥配合施用，提高肥料利用率[13]。此外，硅與殺菌劑以及秸稈還田等農(nóng)藝措施配合進行，效果亦佳。

3.4 硅肥推薦施用量

硅肥肥效長，不必每年施用，不同作物應根據(jù)土壤有效硅水平確定施用量，推薦用量如表2所示[17]。

表2 不同作物硅肥推薦施用量

4 硅的研究方向與展望

硅在植物生長發(fā)育、逆境脅迫、土壤改良等方面起積極作用，但其應用仍達不到可持續(xù)發(fā)展和環(huán)境友好型社會的要求，應從以下4方面繼續(xù)加強硅的作用研究：

4.1 系統(tǒng)保持硅研究工作的適用性和精確性

加強多元素及物質(zhì)的硅交互作用、低硅積累型植物、土壤微生物及微環(huán)境、激素及品質(zhì)的研究，并應去除進入試驗的堿性伴隨離子或物料對其的干擾。

4.2 加強新型高效復合硅肥產(chǎn)品的研發(fā)管理

制定施用規(guī)程，研制施用器械，提高硅肥穩(wěn)定性及有效含量，完善配施效果，避免硅肥危害，加強產(chǎn)業(yè)管理，對硅肥標準化應用具有重要意義。

4.3 多組學研究硅在土壤植物中的分子機制

利用分子、蛋白、離子、代謝組學鑒定硅轉(zhuǎn)運體及硅突變體，闡明硅的吸收和轉(zhuǎn)運過程，比較物種間的硅積累模式。

4.4 不斷加強硅肥生產(chǎn)及應用的安全性研究

加強硅對人體和環(huán)境的影響研究，在不同作物和施肥結(jié)構(gòu)中進行硅肥安全性試驗，開拓硅肥利用新途徑、保障國家糧食安全。

以上研究必將豐富硅系統(tǒng)理論，為硅肥在生產(chǎn)實踐中的應用奠定基礎。未來，硅肥施用將與化肥、農(nóng)藥和農(nóng)藝措施相結(jié)合，提高市場競爭力，促進我國農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。