不同生境自交植物黃花大苞姜生殖分配的研究

路國(guó)輝, 王英強(qiáng)

不同生境自交植物黃花大苞姜生殖分配的研究

路國(guó)輝, 王英強(qiáng)*

(華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東省植物發(fā)育生物工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州市亞熱帶生物多樣性與環(huán)境生物監(jiān)測(cè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510631)

為了探討自交植物黃花大苞姜()對(duì)石壁附生這一特殊生境的生態(tài)適應(yīng)，對(duì)其不同物候期和不同生境的生殖分配進(jìn)行了對(duì)比研究。結(jié)果表明，在生殖生長(zhǎng)過程中，黃花大苞姜種群用于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的生物量分配占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，而用于生殖的生物量分配比例較小(<13%)。在黃花大苞姜各構(gòu)件的生物量分配中，根莖和葉的比重較大(24.22%～ 43.25%)。在光線較弱生境中的種群，為了提高資源獲取能力，黃花大苞姜分配到葉的比重明顯高于光線較強(qiáng)的種群，而分配給根莖的比例卻明顯低于光線較強(qiáng)的種群。隨著物候期的推移，黃花大苞姜生殖分配的比例不斷增加，到果期達(dá)到最大值。不同種群間和年度間黃花大苞姜分配給生殖構(gòu)件的比例沒有顯著差異，推測(cè)其生殖分配可能受遺傳因素控制。個(gè)體大小與根莖生物量呈極顯著線性函數(shù)同速生長(zhǎng)，而與生殖分配在云天海種群沒有表現(xiàn)出相關(guān)性，在上坪和天堂頂種群表現(xiàn)為同速生長(zhǎng)關(guān)系，但決定系數(shù)小于40%。因此，黃花大苞姜能有效調(diào)節(jié)其在不同生境的生物量分配以適應(yīng)石壁附生的特殊生境，在光線較弱的種群提高葉的生物量分配并降低根莖的生物量分配以提高資源的獲取能力。整體上投資到營(yíng)養(yǎng)構(gòu)件的生物量占比高達(dá)87%以上，生殖構(gòu)件在居群間和年度間均保持穩(wěn)定。這種繁殖策略，一方面較高的營(yíng)養(yǎng)構(gòu)件投資可以獲得更多的資源, 另一方面穩(wěn)定的生殖投資可以保證種群的延續(xù)，各構(gòu)件相互協(xié)調(diào)以更好適應(yīng)石壁這一資源匱乏的生境。

黃花大苞姜；異速生長(zhǎng)；繁育；生活史；光照；生殖分配

植物在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過程中，生長(zhǎng)、維持、防御和繁殖等各種功能對(duì)有限資源始終存在著競(jìng)爭(zhēng)[1]，植物必須權(quán)衡這些功能間的資源分配，才能達(dá)到最佳分配策略[2]。因此，生殖過程中的生殖分配格局以及植物如何調(diào)節(jié)其生殖分配以適應(yīng)特定生存環(huán)境，是生殖生態(tài)學(xué)研究的重要任務(wù)[3]。生殖分配指植物1年中繁殖占其所同化資源的比例，也就是總資源供給繁殖器官的比例[4]。生殖分配作為生活史進(jìn)化理論的一個(gè)重要組成部分[5]，早已引起生態(tài)學(xué)界的高度重視[6]。生殖分配的研究在國(guó)內(nèi)起步相對(duì)較晚[4]，現(xiàn)有的研究主要集中在草地[7–9]、沙漠[10–12]、森林[13–14]等生境的植物，水生植物[15–17]也有少量報(bào)道。大量的研究表明，生境異質(zhì)性、演替狀態(tài)、種群密度和個(gè)體大小等都會(huì)影響植物的生殖分配。生殖分配除了受外界環(huán)境因子的影響外[4,18]，自身繁育系統(tǒng)等內(nèi)在因素也會(huì)對(duì)其產(chǎn)生影響。但有關(guān)繁育系統(tǒng)對(duì)生殖分配影響的討論鮮見報(bào)道。

中國(guó)南方的喀斯特地區(qū)已被公認(rèn)為世界植物多樣性中心之一[19], 分布著很多石壁附生的植物類群，主要包括苦苣苔科(Gesneriaceae)、秋海棠科(Begoniaceae)等。喀斯特石壁土壤較淺，pH值較高，儲(chǔ)水能力較低[20]。盡管喀斯特地區(qū)的生態(tài)環(huán)境極其脆弱，但喀斯特植物群落卻表現(xiàn)出非常高的物種豐富度和特有性，其原因可能是這些地區(qū)高的土壤和氣候變異性[19]。目前對(duì)這一特殊生境地區(qū)植物的生殖分配了解有限。研究這些脆弱生境里植物對(duì)有限資源如何在不同的構(gòu)件之間分配對(duì)于本地區(qū)植物的生態(tài)適應(yīng)及生物多樣性保護(hù)具有重要的意義。

黃花大苞姜()為多年生、落葉宿根、柔弱的草本植物，僅分布于我國(guó)的廣東、廣西，生于海拔300～500 m的亞熱帶季雨林下潮濕處或山谷溪流邊陡峭石壁上。黃花大苞姜常常在石壁上成片生長(zhǎng)，株高15.9～53.1 cm[21]。黃花大苞姜擁有植物界中一種全新的自花傳粉機(jī)制——花粉滑動(dòng)自花傳粉機(jī)制[21]。因此，本文對(duì)自交的黃花大苞姜種群在不同物候期，不同生境的生殖分配進(jìn)行對(duì)比研究，主要探討以下兩個(gè)問題：(1) 黃花大苞姜各構(gòu)件生物量分配在不同生境和不同物候期的變化規(guī)律如何？(2) 自交的繁育系統(tǒng)和石壁附生的生境條件如何影響黃花大苞姜的生殖分配？了解黃花大苞姜如何適應(yīng)其特殊的生境，并為大量石生植物的生態(tài)適應(yīng)性研究提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于廣東省南昆山自然保護(hù)區(qū)(113°50′ E，23°37′ N，海拔480 m)。該區(qū)年均溫20.8 ℃，年均降水量2 163 mm。根據(jù)黃花大苞姜的不同生境(林窗、山谷和林內(nèi))，我們選擇了3個(gè)種群：天堂頂種群、上坪種群和云天海種群。天堂頂種群位于小溪旁，林邊，光照充足，所附生的石壁較濕潤(rùn)；上坪種群位于山谷瀑布旁，附生的石壁十分潮濕，陽光直射不到該種群；云天海種群位于密林內(nèi), 較為蔭蔽，附生的石壁上密布一層苔蘚植物，石壁干燥。

1.2 方法

在黃花大苞姜的生長(zhǎng)周期里，分別于種群的花蕾期、盛花期和果期取材。取材時(shí)，連根莖一起挖出，用清水把根莖沖洗干凈。然后按根莖、莖、葉、花、蕾、果分開裝入信封帶回實(shí)驗(yàn)室備用。在實(shí)驗(yàn)室里將其放入烘箱，105 ℃烘干。然后用Sartorius (BT224S=0.1 mg)電子天平稱重。生殖分配由生殖構(gòu)件干重除以整株植物干重得出。另外在每一種群隨機(jī)選取20株以上的植株，用數(shù)顯卡尺測(cè)量株高和花部大小。數(shù)據(jù)采用SPSS software (v 20.0; IBM Corp., Armonk, NY, USA)的One-Way anova和一般線性模型(general linear model, GLM)多變量(multivariate)方差分析比較各構(gòu)件的生物量分配和變化；用Bivariate Correlations的Pearson相關(guān)分析法對(duì)各構(gòu)件的生物量進(jìn)行相關(guān)性分析；利用Curve Estimation對(duì)植株總生物量與根莖、莖、葉、生殖構(gòu)件生物量和生殖分配進(jìn)行回歸分析，在直線方程、冪函數(shù)和指數(shù)函數(shù)3種關(guān)系間進(jìn)行比較，選擇擬合系數(shù)最高的函數(shù)關(guān)系作為不同器官生物量關(guān)系的分析模型。差異顯著性水平均為<0.05。變異系數(shù)(coefficient of variation,)為標(biāo)準(zhǔn)差(standard deviation,)與平均數(shù)的比率。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同種群黃花大苞姜植株的形態(tài)特征

從表1可見，黃花大苞姜的株高、花唇瓣面積和花冠管長(zhǎng)度在不同種群間的變化趨勢(shì)一致, 且差異顯著，均以上坪>天堂頂>云天海，可能一定的光照和石壁濕度組合是黃花大苞姜最適的生長(zhǎng)環(huán)境。太強(qiáng)的光照(天堂頂)和相對(duì)干燥且蔭蔽的環(huán)境(云天海)可能會(huì)限制黃花大苞姜的生長(zhǎng)發(fā)育。

同列數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(<0.05)；括號(hào)內(nèi)數(shù)字為樣本數(shù)量。下同

Data followed different letters indicate significant differences at 0.05 level. The numbers in brackets are number of sample. The same below

2.2 不同物候期的構(gòu)件生物量分配動(dòng)態(tài)

由圖1可見，黃花大苞姜在生殖生長(zhǎng)過程中葉、莖和根莖的生物量分配占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，生殖部分所占比例相對(duì)較少。果期，根莖生物量分配占36.46%，莖為24.40%，葉為27.27%，而生殖構(gòu)件只占11.85%。在整個(gè)花果期，根莖、葉和生殖部分的生物量分配都隨物候期的發(fā)展有較大的變化。

在生殖生長(zhǎng)期，隨著物候期的推進(jìn)，個(gè)體逐漸增大，果期達(dá)到最大。根莖的生物量分配由蕾期的34.86%先逐漸下降到盛花期的31.88%。隨后，由于營(yíng)養(yǎng)向根莖積累，其生物量分配迅速提高，果期達(dá)到最高，為36.46%；莖生物量分配的變化趨勢(shì)和根莖相反，表現(xiàn)為先上升后下降；葉作為主要的營(yíng)養(yǎng)器官，在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)時(shí)(蕾期)，生物量分配達(dá)到最大，平均為34.76%。隨著物候期的推移，一方面營(yíng)養(yǎng)在果實(shí)中積累，另一個(gè)方面伴隨葉的逐漸衰老，其生物量分配迅速下降；而生殖構(gòu)件的生物量分配則剛好與葉相反，從花蕾期到果期呈上升趨勢(shì)，即從4.48%增加到11.85%。在生殖生長(zhǎng)的各階段，生殖構(gòu)件所占比例都較小，均在13%以下。變異系數(shù)是衡量表型可塑性的重要指標(biāo)。隨著物候期的推移，生殖器官生物量分配的表型可塑性逐漸變小，而營(yíng)養(yǎng)器官生物量分配的可塑性具有變大的趨勢(shì)。果期，個(gè)體大小的變異系數(shù)最大，其次是作為儲(chǔ)藏器官的根莖和生殖部分生物量分配，莖和葉生物量分配的變異系數(shù)最小，表明黃花大苞姜的個(gè)體大小和生殖分配及根莖生物量分配個(gè)體間具有較大的表型可塑性。

2.3 同一物候期的構(gòu)件生物量分配比較

由圖1可見，在整個(gè)生殖生長(zhǎng)過程中，黃花大苞姜各構(gòu)件生物量分配總體上變化不大。根莖和葉的比例較大，分別為31.88%～36.46%和27.27%～34.76%;其次是莖，為24.40%～25.89%；生殖構(gòu)件的比例最低。不同的物候期里，構(gòu)件間生物量分配的比重稍有不同，蕾期和果期各構(gòu)件生物量分配是根莖>葉>莖>生殖構(gòu)件，而盛花期為葉>根莖>莖>生殖構(gòu)件?？梢娫谏成L(zhǎng)最旺盛的時(shí)期，黃花大苞姜將最多的資源投資在葉上，以便增加資源的獲取能力。

圖1 黃花大苞姜不同物候期的生物量(A)和構(gòu)件生物量分配(B)。E: 花蕾期; M: 盛花期; L: 果期; YTH: 云天海; SP: 上坪; TTD: 天堂頂; *: 物候期的平均生物量分配值; 柱上不同大、小寫字母分別表示同一種群不同物候期、同一物候期不同種群間差異顯著(P<0.05)。下同

2.4 不同種群間的構(gòu)件生物量分配動(dòng)態(tài)

由圖1可見，黃花大苞姜的構(gòu)件生物量分配在種群間的變化規(guī)律不同?；ɡ倨冢铺旌：蜕掀悍N群生物量分配是葉>根莖>莖>生殖構(gòu)件，而天堂頂則是根莖>葉>莖>生殖構(gòu)件。根莖和葉的生物量分配方面，云天海和天堂頂?shù)牟町愶@著, 但表現(xiàn)不同，云天海種群葉的生物量分配顯著高于天堂頂，而根莖的生物量分配卻顯著低于天堂頂。生殖構(gòu)件方面，云天海顯著高于其他兩個(gè)種群。盛花期，3個(gè)種群的構(gòu)件生物量分配不同, 根莖與莖生物量分配在種群間沒有顯著差異，天堂頂?shù)娜~生物量分配顯著低于其他兩個(gè)種群，而生殖分配卻是上坪顯著低于其他兩個(gè)種群。果期，3個(gè)種群的構(gòu)件生物量分配都是根莖>葉>莖>生殖構(gòu)件，種群間根莖和葉生物量分配規(guī)律和花蕾期相同，也是云天海種群葉的生物量分配顯著高于天堂頂，根莖的生物量分配明顯低于天堂頂，但生殖構(gòu)件在3個(gè)種群間沒有顯著差異?？梢姡诠庹詹蛔愕姆N群(云天海)，黃花大苞姜進(jìn)化出了增加葉的投資，減小根莖投資，從而保證生殖的生物量分配策略。在光照強(qiáng)的種群，則減少對(duì)葉的投資，在保證生殖的同時(shí)，增加儲(chǔ)存構(gòu)件根莖的投資。3個(gè)種群中，天堂頂種群不同構(gòu)件在不同物候期的變異系數(shù)基本上都是最大的，表明光照充足的天堂頂種群各構(gòu)件的表型可塑性最大。

2.5 生殖分配的年度變化

為了探討不同年度間黃花大苞姜生物量分配的變化，我們比較了2007—2009年3個(gè)年度的生物量分配情況(圖2)，黃花大苞姜生殖構(gòu)件的生物量分配在種群間和年度間變化較小，為9.13%～10.87%; GLM統(tǒng)計(jì)表明，種群和年度對(duì)生殖構(gòu)件生物量分配沒有顯著影響，說明黃花大苞姜生殖構(gòu)件的生物量分配在種群和年度間均保持穩(wěn)定。黃花大苞姜營(yíng)養(yǎng)構(gòu)件的生物量分配在年度和種群間變化顯著(圖2)，但其變化規(guī)律不明顯。根莖的生物量分配2008年顯著高于2007和2009年。莖則是2007年顯著高于2008和2009年，葉的生物量分配2009年顯著高于2007和2008年。種群間的生物量分配，云天海種群葉的投資比例最大，而根莖的投資比例最小?？梢姡o生物量分配與莖和葉的生物量分配間存在某種權(quán)衡。

2.6 果期黃花大苞姜總生物量與構(gòu)件生物量的關(guān)系

植物在生長(zhǎng)發(fā)育過程中，構(gòu)件生物量與總生物量間常見的關(guān)系有指數(shù)函數(shù)、冪函數(shù)和線性關(guān)系。由表2可知，黃花大苞姜植株總生物量與構(gòu)件生物量的關(guān)系在3個(gè)種群間表現(xiàn)出相似的規(guī)律。根莖、莖和葉的生物量都與總生物量呈顯著正相關(guān)(< 0.01), 但擬合方程稍有不同。不同種群根莖生物量與總生物量呈顯著的線性關(guān)系，且決定系數(shù)(2)較高，為0.810～0.929。莖生物量與總生物量的關(guān)系在種群間有差異，云天海種群呈直線關(guān)系，即莖的生物量隨總生物量增加的速率不變；而在上坪和天堂頂，莖生物量與總生物量則呈現(xiàn)冪函數(shù)的異速生長(zhǎng)曲線，莖生物量隨總生物量增加的速率越來越小,2相對(duì)較小(0.330～0.674)。葉生物量與總生物量的關(guān)系在種群間表現(xiàn)一致，最佳的擬合曲線為冪函數(shù)方程，即表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)曲線。生殖構(gòu)件的生物量和生殖構(gòu)件的生物量分配與總生物量的關(guān)系呈現(xiàn)出有趣的現(xiàn)象：在云天海種群生殖構(gòu)件生物量與總生物量呈顯著的正相關(guān)，擬合的直線方程的2也高達(dá)0.741；而在上坪和天堂頂種群二者沒有顯著相關(guān)性，然而，生殖構(gòu)件的生物量分配則表現(xiàn)出相反的結(jié)果，云天海種群生殖構(gòu)件的生物量分配與總生物量沒有顯著相關(guān)性，在上坪和天堂頂卻表現(xiàn)出顯著的線性負(fù)相關(guān)，其2相對(duì)較小(0.382和0.398)?？偟膩砜?，總生物量與根莖生物量表現(xiàn)為顯著的線性函數(shù)同速生長(zhǎng)，而對(duì)生殖分配的影響較小。

圖2 黃花大苞姜構(gòu)件生物量分配的年度和種群變化。柱上不同大、小寫字母分別表示年度和種群間差異顯著(P<0.05)。

表2 3個(gè)不同生境黃花大苞姜總生物量與構(gòu)件生物量、生殖分配的擬合方程

*:<0.05; **:<0.01

3 結(jié)論和討論

3.1 總生物量與生物量生殖分配的關(guān)系

植物繁殖體大小與個(gè)體大小的關(guān)系被認(rèn)為是生活史理論中最基本的研究?jī)?nèi)容，也是生態(tài)學(xué)家十分關(guān)注的問題[22]。本研究中，在3個(gè)種群黃花大苞姜投入到根莖、莖和葉的生物量都與植株總生物量呈顯著正相關(guān)，說明營(yíng)養(yǎng)構(gòu)件的生物量是依賴于總生物量的，這與李蕾等[23]對(duì)獅牙草狀風(fēng)毛菊(的研究結(jié)果一致；而生殖構(gòu)件的生物量分配在種群間卻表現(xiàn)不同。云天海種群的總生物量與生殖分配間沒有顯著相關(guān)性；而上坪和天堂頂種群則呈顯著的負(fù)相關(guān)，但決定系數(shù)很小，這可能與植物本身的遺傳特性及其所處的具體生境(光照強(qiáng)度、土壤水分等)有關(guān)。3個(gè)種群的生境差異較大：云天海種群的生境光線較弱，相對(duì)干燥,當(dāng)個(gè)體可利用資源量較多時(shí)(個(gè)體越大意味著利用資源量越多)，植物相應(yīng)地會(huì)將更多的資源投入到生殖中去，這與高海拔地區(qū)的紫翅豬毛菜()的表現(xiàn)一致[24]，但其生殖分配則不依賴于總生物量，這與同樣處于較強(qiáng)脅迫生境(干熱河谷)的車桑子()[25]的表現(xiàn)相似，說明生殖分配可能以遺傳因素為主導(dǎo)影響；上坪和天堂頂種群的生境條件較好，個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)激烈，隨著個(gè)體的增大可能投資到繁殖支持構(gòu)件上的資源會(huì)更多，使得植物的繁殖分配相應(yīng)減小[26]。這與前人對(duì)4種白刺屬()植物[27]、黃帚橐吾()[6]、肉蓯蓉()[28]、唐古特雪蓮()[29]和獅牙草狀風(fēng)毛菊[23]的研究結(jié)果相似。

3.2 不同物候期的生物量分配規(guī)律

生殖分配是一個(gè)動(dòng)態(tài)過程，植物在不同的物候期對(duì)各構(gòu)件的生物量投資也不盡相同。本研究結(jié)果表明，黃花大苞姜種群隨著物候期的推移，總生物量逐漸增大，根莖生物量分配先降低后增加，葉生物量分配則一直顯著降低，生殖構(gòu)件的生物量持續(xù)增加，這體現(xiàn)了不同物候期同化產(chǎn)物分配中心的差異。根莖作為黃花大苞姜的儲(chǔ)存器官，在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)換為生殖生長(zhǎng)后，其內(nèi)部?jī)?chǔ)存的營(yíng)養(yǎng)可能也要運(yùn)輸給生殖構(gòu)件，導(dǎo)致其生殖分配有所下降，到了果期，黃花大苞姜又將一部分營(yíng)養(yǎng)分配給根莖作為儲(chǔ)存物質(zhì)，以便用于未來的生存競(jìng)爭(zhēng)。葉作為主要的產(chǎn)生同化物的構(gòu)件，在生殖生長(zhǎng)開始時(shí)，就已經(jīng)達(dá)到了最高的生物量分配，隨著物候期的推移，其產(chǎn)生的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)大多轉(zhuǎn)運(yùn)到了果實(shí)和根莖里，且伴隨著葉的衰老，其生殖分配必然逐漸下降。生殖構(gòu)件的生物量分配隨物候期營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在果中不斷積累而逐漸升高。這與前人對(duì)苦馬豆()[30]、脹果甘草()[31]、華北駝絨藜()[32]和薇甘菊()[33]的研究結(jié)果一致，即在果實(shí)成熟期, 種子的形成和發(fā)育過程需要大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，隨著營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)加速向果實(shí)運(yùn)輸，生殖分配逐漸增加。但也有研究表明生殖分配并非都是隨物候期的發(fā)展而逐漸升高，馬尾松()[34]、東北蒲公英()[35]和狼毒()[36]等的生殖配置動(dòng)態(tài)變化呈現(xiàn)低→漸高→高→低的規(guī)律，這可能與其大量的花沒有受精結(jié)果有關(guān)。黃花大苞姜是一種依靠花粉滑動(dòng)實(shí)現(xiàn)自交的植物，沒有大量的落花落果現(xiàn)象，結(jié)實(shí)率高達(dá)95%[21]，這可能保證了生殖分配隨果實(shí)的成熟而逐漸提高。

3.3 黃花大苞姜的生殖分配

植物生殖分配的影響因素非常復(fù)雜。操國(guó)興等[4]認(rèn)為基因型、生活型、繁育系統(tǒng)、雌雄異株、種群密度、演替狀態(tài)、環(huán)境可塑性及生境因子等因素對(duì)生殖分配的影響很大。外界干擾(如放牧、施肥、刈割)、逆境脅迫、植物的生物學(xué)特性等方面對(duì)植物生殖分配也有很大影響[18]?？傮w來講，植物的生物量分配特征是內(nèi)部因素(生物學(xué)特性)和外部因素(環(huán)境資源條件)共同作用的結(jié)果，反映出植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力和生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律[37]。

黃花大苞姜果期生殖分配在種群間沒有明顯差異，穩(wěn)定在10.66%～12.95%，而營(yíng)養(yǎng)構(gòu)件生物量分配的比重高達(dá)88.15%。這與相似生境的飛機(jī)草()生殖分配格局相似[38]。黃花大苞姜所生長(zhǎng)的石壁土層較薄，保水性較差，且生境比較狹小，種群密度較大，因此種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)激烈，黃花大苞姜種群只有加大營(yíng)養(yǎng)構(gòu)件的資源投資，才能獲得更多的養(yǎng)分、光照等資源，在種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)。這與生境穩(wěn)定性假說預(yù)測(cè)一致[39–40], 所以在某種意義上飛機(jī)草和黃花大苞姜營(yíng)養(yǎng)構(gòu)件占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的資源配置格局反映了它們對(duì)該環(huán)境的適應(yīng)性。

黃花大苞姜果期的生殖分配在不同種群和年度間保持相對(duì)恒定，營(yíng)養(yǎng)構(gòu)件的生物量分配卻存在差異，說明不同營(yíng)養(yǎng)構(gòu)件間存在某種權(quán)衡，而生殖分配卻不受環(huán)境因素影響。因此，我們推測(cè)黃花大苞姜的生殖分配可能受遺傳因素控制。生殖分配是物種對(duì)其生活環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果，對(duì)一個(gè)物種來說，個(gè)體的生殖分配主要取決于其生物學(xué)特性，即使所生長(zhǎng)的環(huán)境不同，個(gè)體的總生物量有差異，但其生殖分配往往是穩(wěn)定的[41]。Ackerly等[42]對(duì)豚草()和邢福等[36]對(duì)狼毒種群的生殖分配研究也表明，生殖分配不受環(huán)境的影響,始終保持穩(wěn)定。這類植物的生殖分配策略就是Harper[41]認(rèn)為的遺傳型決定的繁殖對(duì)策。

黃花大苞姜種群生殖分配偏低，除了與上述環(huán)境條件有關(guān)外，還可能與自交的繁育系統(tǒng)、多年生的生活史和具有根莖的生物學(xué)特征有關(guān)。據(jù)我們所知,探討繁育系統(tǒng)與生殖分配關(guān)系的研究較少。Sharma等[43]對(duì)6種車前屬()不同繁育系統(tǒng)植物的生殖分配研究表明，自交物種的繁殖分配明顯高于遠(yuǎn)交物種，但是一個(gè)例外，雖然是近交物種，但其生殖分配只有21%，是6種植物中最低的, Sharma認(rèn)為可能在于其是多年生植物。有研究表明,多次生殖的植物為了和未來潛在的生殖機(jī)會(huì)進(jìn)行權(quán)衡所以每年只分配0～20%[4,44–45]；且具有根莖的植物傾向于更低的生殖分配[44]。由此推測(cè)，具有根莖的多年生自交植物可能具有較低的生殖分配。黃花大苞姜就屬于這種情況。黃花大苞姜擁有自然界獨(dú)特的花粉滑動(dòng)自花授粉的繁育系統(tǒng)，且是一種多年生宿根植物，這些生物學(xué)特征共同決定了其較低的生殖分配。

綜上所述，由于環(huán)境和自身生物學(xué)特性的共同影響，黃花大苞姜在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中形成了較高的營(yíng)養(yǎng)構(gòu)件生物量分配以提高資源獲取能力；穩(wěn)定的生殖分配以保證種群的延續(xù)，兩種分配共同協(xié)調(diào)作用進(jìn)而適應(yīng)石壁這一獨(dú)特的脆弱生境。

致謝 感謝南昆山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處工作人員特別是林捷夫科長(zhǎng)及其家人對(duì)野外實(shí)驗(yàn)的大力支持。感謝李新亮、武文華、何禾在野外工作中給予的幫助。

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Research on Reproductive Allocation of Selfing Plantin Different Habitats

LU Guohui, Wang Yingqiang*

(Guangdong Provincial Key Laboratory of Biotechnology for Plant Development, Guangzhou Key Laboratory of Subtropical Biodiversity and Biomonitoring, College of Life Sciences, South China Normal University,Guangzhou 510631, China)

To explore the ecological adaptation of selfing plantto the special habitat, hanging on rock walls, the reproductive allocation in different phenological stages and different habitats was studied. The results showed that in the process of reproductive growth, the biomass allocation for vegetative growth ofwas overwhelmingly high, while the biomass allocation for reproduction was relatively small (less than 13%). Of all the modules, the biomass allocation of rhizomes and leaves accounted for the larger proportion (24.22%-43.25%). In population with weak light, the biomass allocation to leaves was significantly higher than that of population with strong light to obtain more resources, while the biomass allocation to rhizomes was significantly lower than that of population with strong light. With the phenological phase, the reproductive allocation ofincreased and reached the maximum at the fruiting stage. There was no significant difference in biomass allocation to reproductive components among different populations and different years, suggesting that the reproduction allocation ofmight be controlled by heredity factors. Individual size and rhizomes biomass significantly increased with linear function of isogony growth, while there was no significant correlation between plant size and reproductive allocation in YTH population, and they followed the low of isogony growth in SP and TTD populations, but the coefficient of determination was less than 40%. Therefore,could effectively adjust its biomass allocation in different habitats to adapt to the special habitat of rock wall epiphytes, and increase the biomass allocation of leaves and reduce the biomass allocation of rhizomes to improve resource acquisition ability in populations with weak light. As a whole, the biomass invested in vegetative components accounted for more than 87%, and that in reproductive components remained stable between populations and years. In this reproductive strategy, on the one hand, higher investment in vegetative components can obtain more resources; on the other hand, stable investment in reproductive component can benefit generation of the population. The coordination between each module can better adapt to the resource-poor habitat of rock walls.

; Allometry;Breeding; Life history; Light;Reproductive allocation

10.11926/jtsb.4635

2022-03-11

2022-05-30

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30770376, 30570116); 廣東省自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目(7117864)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 30770376, 30570116), and the Key Project for Natural Science in Guangdong (Grant No. 7117864).

路國(guó)輝(1981年生)，男，碩士，主要從事姜科植物繁殖生態(tài)學(xué)研究。E-mail: lugh@scnu.eud.cn

. E-mail: wangyq@scnu.edu.cn