生態(tài)恢復(fù)方式對喀斯特生境苔蘚植物物種組成的影響

汪鵬, 魏虹, 陳明月, 張梅, 曾辰武, 張學(xué)朝

生態(tài)恢復(fù)方式對喀斯特生境苔蘚植物物種組成的影響

汪鵬, 魏虹*, 陳明月, 張梅, 曾辰武, 張學(xué)朝

(三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，重慶 400715)

為探究生態(tài)恢復(fù)方式對苔蘚植物的影響，研究了自然棄耕和退耕還林等生態(tài)恢復(fù)方式對重慶市中梁山喀斯特地區(qū)不同生境類型下苔蘚植物物種組成特征的影響。結(jié)果表明，研究區(qū)有苔蘚植物15科26屬41種，其中蘚類39種，苔類2種，美灰蘚()為主要優(yōu)勢物種；研究區(qū)石生蘚類植物占比較大，生活型以平鋪型和叢集型為主，各生境物種多樣性及相似性指數(shù)整體偏低，但相比棄耕雜草地、灌木林和經(jīng)濟(jì)型林地，竹林和馬尾松林中苔蘚植物具有更高的物種多樣性；冗余分析表明，郁閉度和光照強(qiáng)度是影響苔蘚植物分布的關(guān)鍵環(huán)境因子，喬木林為苔蘚植物的生長提供了更適宜的生境。因此，相比于自然恢復(fù)和經(jīng)濟(jì)性林地等恢復(fù)方式，退耕還林是喀斯特退化生境更為理想的生態(tài)恢復(fù)方式。

喀斯特生境；生態(tài)恢復(fù)方式；苔蘚植物；生物多樣性

喀斯特生境是一種脆弱的生態(tài)環(huán)境，具有環(huán)境容量低、生物量小、生態(tài)環(huán)境系統(tǒng)變異敏感度高、空間轉(zhuǎn)移能力強(qiáng)、穩(wěn)定性差等一系列生態(tài)脆弱性特征[1]。人為干擾是喀斯特地區(qū)生態(tài)環(huán)境惡化的主要驅(qū)動(dòng)力，砍伐、勞作等人為干擾破壞了自然生態(tài)系統(tǒng)，造成植被退化、水土流失、石漠化等問題的發(fā)生和發(fā)展[2]。近年來，眾多學(xué)者開展了大量關(guān)于石漠化退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)的研究，生態(tài)恢復(fù)可以通過構(gòu)建不同植被類型[3]，改善土壤結(jié)構(gòu)、養(yǎng)分條件和微生物菌群等環(huán)境條件[4]，從而有效防止喀斯特生態(tài)系統(tǒng)繼續(xù)退化并提升其生態(tài)服務(wù)功能。研究表明，不同生態(tài)恢復(fù)方式的恢復(fù)效果存在較大差異，有待進(jìn)行更深入的研究[5]。

植物群落是物種與環(huán)境相互作用的產(chǎn)物。復(fù)雜的環(huán)境條件對物種的生長繁殖具有選擇性和一定的限制性，恢復(fù)后形成的植物群落又會(huì)影響原有的生境條件[6]。相較于喬灌草類植物，大多數(shù)苔蘚植物葉僅1層細(xì)胞，且表面無保護(hù)性的角質(zhì)層，對環(huán)境變化具有更高的敏感性，對環(huán)境變化的生態(tài)響應(yīng)(生長基質(zhì)、生活型、物種分布及組成)也更明顯[7]。但相較于喬灌草類植物，苔蘚植物受個(gè)體小、鑒別困難等原因的限制，在研究中往往被忽略[8]。作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中重要的生產(chǎn)者，苔蘚植物分布廣泛，部分物種生命力頑強(qiáng)，能夠在極端環(huán)境中生存[9]。很多苔蘚植物對干燥環(huán)境有極強(qiáng)的適應(yīng)性，能生活在裸露的巖石和沙丘上，是石漠化地區(qū)生態(tài)恢復(fù)的先鋒植物和拓荒者[10],在生成巖面生物結(jié)皮層、改善巖面環(huán)境和促進(jìn)群落演替過程中起著重要作用[11]。因此，喀斯特地區(qū)苔蘚植物的生態(tài)學(xué)功能越來越成為研究者關(guān)注的焦點(diǎn)。

重慶中梁山是以褶皺束構(gòu)造為背景的低山丘陵地貌，多為砂巖組成的脊?fàn)钌郊咕€，背斜低山中部出露有灰?guī)r的地區(qū)，形成細(xì)長的與山體走向一致的巖溶槽谷，具有典型的喀斯特地貌特征[12]。1960年前后，人為因素造成該區(qū)域大量森林砍伐殆盡, 生境退化嚴(yán)重。1996年重慶中梁山區(qū)域開始進(jìn)行石漠化治理，形成了由退耕還林恢復(fù)的剛竹林、慈竹林及馬尾松林等林地和自然棄耕恢復(fù)的灌木、雜草地等恢復(fù)生境[13]。本研究以中梁山喀斯特生境苔蘚植物群落為研究對象，探究不同的生態(tài)恢復(fù)方式對苔蘚植物群落物種組成特征的影響，以期更好地了解和掌握喀斯特地區(qū)生態(tài)恢復(fù)的狀況并指導(dǎo)生態(tài)恢復(fù)實(shí)踐。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于重慶市近郊北碚區(qū)中梁山龍鳳槽谷鳳凰村附近，屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，冬暖夏熱，雨量豐沛，常年平均氣溫16.8 ℃，年降水量為1 200～1 300 mm，海拔360～700 m[14]。該地區(qū)開展退耕還林工程后，在山體兩側(cè)恢復(fù)形成了連片的馬尾松()林，并有部分柏木()林和刺槐()林；在居民區(qū)周邊及山腳則為栽種的剛竹()和慈竹()林。灌木林與草地多為農(nóng)田棄耕后自然恢復(fù)形成，其中灌木層以白櫟()、女貞()幼苗占優(yōu)勢；草本層植物有白茅()、鐵芒萁()等。區(qū)內(nèi)人類活動(dòng)以農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)為主，主要栽種包括獼猴桃()、核桃()等經(jīng)濟(jì)林木和玉米()、土豆()等農(nóng)作物[15]。

1.2 樣地及樣方設(shè)定

參照相關(guān)研究對退化生境恢復(fù)方式的劃分方法進(jìn)行樣地選擇[16–17]。經(jīng)野外調(diào)查，確定了棄耕地、灌木林地、馬尾松林、竹林和獼猴桃林5種生境, 分別對應(yīng)自然棄耕、退耕還林和人工經(jīng)濟(jì)林等不同恢復(fù)方式，涵蓋了研究地區(qū)主要生境類型。每種生境各選擇典型樣地3個(gè)(表1)，樣地面積均為10 m×20 m。調(diào)查樣地地理坐標(biāo)為(106°25′29.97″～106°25′56.61″ E，29°46′06.39″～29°46′32.74″ N)。棄耕地為棄耕后自然恢復(fù)2～5 a的混生雜草地，主要分布狗尾草、青蒿、烏蘞梅、接骨木等。灌木林地為棄耕后自然恢復(fù)5～10 a形成的灌草混生群落，主要分布白櫟、欒樹(幼)、女貞(幼)、懸鉤子、小飛蓬等。馬尾松林為退耕還林人工恢復(fù)約20 a左右，建群種為馬尾松林，林下雜生棕櫚、刺五加、懸鉤子等。竹林為退耕還林人工恢復(fù)約20 a左右，建群種為剛竹，散生極少數(shù)女貞、黃檀，林下幾乎無其他植被。獼猴桃林經(jīng)濟(jì)型林地，林下分布小飛蓬、馬唐、狗尾草等，栽種10 a左右。

參照《生物多樣性觀測技術(shù)導(dǎo)則》[18]設(shè)置苔蘚植物樣方，每個(gè)樣地均設(shè)置9個(gè)樣方。由于研究區(qū)苔蘚植物主要分布在大小不一的巖石表面，且平鋪生長的蘚類長勢較好，本研究將每個(gè)樣方大小調(diào)整為20 cm×20 cm，以便更好地比較不同基質(zhì)上苔蘚植物蓋度差異。為反映苔蘚植物群落對干旱生境的適應(yīng)，于2020年6月—8月重慶夏季高溫期(氣溫> 35 ℃)開展了3次野外調(diào)查, 每次調(diào)查5個(gè)樣地(各生境類型1個(gè))，共調(diào)查15個(gè)樣地，合計(jì)135個(gè)樣方。

表1 樣地的環(huán)境特征(n=3)

1.3 環(huán)境因子測定及植物樣本采集

為盡量減少溫度和濕度的影響，在晴朗天氣對樣地進(jìn)行采樣。采樣前，將GPS (HOLUX，m-241plus)校準(zhǔn)后直立調(diào)查樣方中心位置，待穩(wěn)定后讀數(shù)記錄，獲取樣地經(jīng)緯度、海拔信息；將兩個(gè)照度計(jì)(EXTECH，LT45)分別放置于調(diào)查樣方中心位置及樣地外全光照處，同時(shí)記錄3次讀數(shù)，通過樣地內(nèi)光照與全光照比值獲取相對光照數(shù)據(jù)；利用羅盤獲取樣地坡度、坡向等信息；利用目測法估算各個(gè)樣地的其他高等植物的群落高度和郁閉度。將樣方中出現(xiàn)的每種苔蘚植物編號(hào)，利用篩網(wǎng)(篩孔1 cm× 1 cm)測定各物種蓋度，記錄其生長基質(zhì)后采樣裝袋，共采集植物樣本300余份。

1.4 樣本鑒定

將樣本自然風(fēng)干保存后進(jìn)行形態(tài)解剖，利用SZ810體式顯微鏡及BK6000生物顯微鏡對采集的苔蘚植物的細(xì)胞、葉形、葉尖、孢子體、葉基、中肋等形態(tài)進(jìn)行觀察和鑒定。憑證樣本保存在西南大學(xué)三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室。

1.5 物種多樣性計(jì)算

由于苔蘚植物個(gè)體數(shù)目不易測量，因此以苔蘚植物的蓋度代替多度進(jìn)行計(jì)算，本研究參考張金屯主編的《數(shù)量生態(tài)學(xué)》[19]進(jìn)行物種多樣性分析。重要值()體現(xiàn)了物種在群落中的重要性，=()/2，式中，為苔蘚植物的生態(tài)重要值，為相對蓋度；為相對頻度。

多樣性是反映群落內(nèi)部物種數(shù)和物種相對多度的一個(gè)指標(biāo)，主要表明群落本身的物種組成和個(gè)體數(shù)量分布的特征。本試驗(yàn)選取Patrick豐富度指數(shù)()、Simpson多樣性指數(shù)()、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)()和Pielou均勻度指數(shù)()。Patrick指數(shù),Simpsom指數(shù)=1-Σ(N/)2, Shannon-Wiener指數(shù)=-Σ(P×lnP), Pielou指數(shù)=/ln(), 式中，為物種數(shù)，N為第個(gè)物種的蓋度,為所有物種的蓋度之和，P為第個(gè)物種的相對蓋度。

本試驗(yàn)采用Sorenson多樣性指數(shù)衡量不同生境中苔蘚植物物種組成的變化，=2/()，式中，為兩個(gè)生境共有物種數(shù)，、分別為兩個(gè)生境的物種數(shù)。

1.6 數(shù)據(jù)處理

采用Excel對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，利用SPSS軟件中單因素方差分析法分析不同生境中苔蘚植物多樣性指數(shù)的差異顯著性；利用CANOCO 4.5對物種和標(biāo)準(zhǔn)化后的環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行冗余分析；利用R語言中mantel test檢驗(yàn)環(huán)境因子對苔蘚物種分布的影響，具體為vagan包vedist()函數(shù)計(jì)算相似性距離，ape包中mantel()函數(shù)進(jìn)行mantel test分析，其中物種數(shù)據(jù)使用Barry-Curtis距離，環(huán)境因子用Euclid距離。

2 結(jié)果和分析

2.1 物種組成特征

對野外調(diào)查獲取的300余份標(biāo)本進(jìn)行詳細(xì)鑒定,整個(gè)調(diào)查區(qū)域共有15科26屬41種苔蘚植物，其中蘚類39種，苔類2種。由圖1可知，研究區(qū)內(nèi)叢蘚科(Pottiaceae)的屬、種數(shù)量最多，有7屬11種;其次為灰蘚科(Hypnaceae)有4屬4種、羽蘚科(Thui- diaceae)有3屬4種和青蘚科(Brachytheciaceae)有2屬6種，這些科苔蘚植物的分布較為廣泛。

對不同生境中苔蘚植物科屬種數(shù)量的統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，退耕還林的馬尾松林和竹林下苔蘚植物具有較高的科、屬、種數(shù)，而人工果園獼猴桃林下的苔蘚植物科屬種數(shù)較少(表2)。將苔蘚植物中物種數(shù)最多的科定義為優(yōu)勢科，物種數(shù)最多的屬定義為優(yōu)勢屬。除馬尾松林和灌木林中苔蘚植物優(yōu)勢科分別為灰蘚科和真蘚科(Bryaceae)外，其他3種生境中苔蘚植物優(yōu)勢科均為叢蘚科，青蘚屬()及扭口蘚屬()為優(yōu)勢屬。

圖1 苔蘚植物的科屬種數(shù)

表2 不同生境中苔蘚植物科屬概況

本研究將樣地中重要值()≥0.10的苔蘚植物定義為優(yōu)勢物種。由表3可知，不同生境中苔蘚植物優(yōu)勢種和優(yōu)勢程度均有較大差異，棄耕地、馬尾松林、竹林均有5種優(yōu)勢物種，而灌木林和獼猴桃林分別有3和2種。其中美灰蘚在不同樣地中均占優(yōu)勢, 但優(yōu)勢程度具有一定差異，其在棄耕地、竹林、灌木林和獼猴桃林中均占主要優(yōu)勢，而在馬尾松林中則是大灰蘚()占主要優(yōu)勢。從物種生長方式來看，竹林中優(yōu)勢苔蘚植物多以匍匐生長，不規(guī)則分枝為主，如美灰蘚、薄壁卷柏蘚()；而其他生境中的優(yōu)勢物種莖單一不分枝的蘚類則兼并叢集生長，如狹葉扭口蘚()、紅蒴立碗蘚()。美灰蘚在所有樣地中均表現(xiàn)出較好的適應(yīng)性，具有較高的重要值。

2.2 生活型特征

從生長基質(zhì)來看，中梁山喀斯特地區(qū)地表苔蘚植物有石生、土生和混生(同時(shí)生長在不同基質(zhì)上) 3種。各生境均以混生苔蘚為主(占比≥50%)；棄耕地中土生苔蘚植物占比較高(接近30%)，而其他生境中土生苔蘚植物占比均相對偏低(圖2)，這可能與樣地石土比較低有關(guān)，土壤面積占比較大為土生苔蘚提供了更多的生長環(huán)境。

表3 部分優(yōu)勢苔蘚植物的重要值

圖2 不同生境中苔蘚植物的生長基質(zhì)。A: 棄耕地; B: 馬尾松林; C: 剛竹林; D: 灌木林; E: 獼猴桃林。下同

依據(jù)苔蘚植物生活型的劃分標(biāo)準(zhǔn)，地表苔蘚植物主要有3類生活型，即平鋪型、叢集型和交織型。由圖3可知，研究區(qū)苔蘚植物主要由平鋪型和叢集型組成，交織型較少。叢集型蘚類在棄耕地中最多，馬尾松林中最少，交織型并未在棄耕地中出現(xiàn)而在其他樣地中所占比例相近且均較低，而平鋪型蘚類植物在馬尾松林和竹林中占比較大，而在其余樣地中占比相近且較低。

2.3 苔蘚植物多樣性特征

5種植被類型中，馬尾松林、竹林和棄耕地中苔蘚植物豐富度顯著高于灌木林和獼猴桃林(0.05)，整體趨勢為竹林>馬尾松林>棄耕地>灌木林>獼猴桃林；Simpsom和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的變化趨勢一致，均竹林>馬尾松林>棄耕地>獼猴桃林>灌木林，其中灌木林和獼猴桃林顯著低于其他3種類型；馬尾松林、竹林和棄耕地表現(xiàn)出較高的物種均勻度(圖4)。

圖3 不同生境苔蘚植物生活型

比較各樣地中苔蘚植物物種組成的相似性,馬尾松林與灌木林中苔蘚植物相似性系數(shù)最高, 為0.429，呈中等相似水平；馬尾松與獼猴桃林相似性系數(shù)為0.240，呈極不相似水平；其他樣地間的相似性指數(shù)為0.250～0.400，屬于偏中低度不相似水平(表4)，說明研究區(qū)苔蘚植物物種相似性整體偏低，不同恢復(fù)方式對樣地中苔蘚植物分布影響不同。

圖4 不同生境苔蘚植物的α多樣性指數(shù)。柱上不同字母表示樣地間差異顯著(P<0.05)。

表4 不同生境苔蘚植物的Sorenson多樣性指數(shù)

2.4 環(huán)境因子對苔蘚植物分布的影響

為了更好地探究環(huán)境因子對不同恢復(fù)方式下苔蘚植物物種分布的影響，對樣地光照強(qiáng)度、郁閉度、海拔、坡度、坡向、群落高度等環(huán)境因子進(jìn)行了共線性檢測，剔除了2>0.7且<0.05的環(huán)境因子(群落高度)。將研究區(qū)內(nèi)頻度≥3的苔蘚物種與環(huán)境因子數(shù)據(jù)矩陣進(jìn)行DCA分析，結(jié)果表明，第一軸梯度長度值為2.76，因此，本研究可采用線性模型進(jìn)行進(jìn)一步的RDA分析。RDA排序結(jié)果進(jìn)行置換檢驗(yàn)，顯著性小于0.05 (=0.002)，說明排序結(jié)果可以接受環(huán)境因子對物種分布的解釋量(表5)。排序軸前4軸的方差解釋量為42.62%，累積方差解釋比例達(dá)95.75%；其中第一軸的特征值為0.179，第二軸的特征值為0.129。圖5為冗余分析后的RDA圖, 紅色箭頭代表環(huán)境變量，每個(gè)箭頭指向環(huán)境變量值最急劇增加的方向；箭頭之間的角度表示各環(huán)境變量間的相關(guān)性；通過將1個(gè)環(huán)境變量的箭頭投影到沿著該變量箭頭方向的假想線上，來讀取1個(gè)環(huán)境變量與其他環(huán)境變量的近似相關(guān)性。藍(lán)色箭頭代表物種，每個(gè)箭頭指向?qū)?yīng)物種值的最大增加方向；箭頭之間的角度表示物種之間的相關(guān)性，當(dāng)角度銳利時(shí)，近似相關(guān)性為正，當(dāng)角度大于90°時(shí)，近似相關(guān)性為負(fù)；箭頭的長度是衡量該物種是否適合的標(biāo)準(zhǔn)。更定量地說，我們可以通過將其他物種的箭頭投射到覆蓋該物種箭頭的假想線上，來讀取一個(gè)物種與其他物種的近似相關(guān)性。如果投影線終止于坐標(biāo)原點(diǎn)(零點(diǎn))，則相關(guān)性預(yù)計(jì)為零。通過將物種箭頭尖端垂直投影到覆蓋環(huán)境變量箭頭的線上，可以近似估算物種和環(huán)境變量之間的相關(guān)性。投影點(diǎn)在箭頭指示的方向上落得越遠(yuǎn)，相關(guān)性越高，坐標(biāo)原點(diǎn)(零點(diǎn))附近的投影點(diǎn)表明相關(guān)性接近于零；如果投影點(diǎn)位于相反方向，則預(yù)測相關(guān)性為負(fù)。圖中的環(huán)境因子所對應(yīng)的射線越長，表明該因子對研究對象的影響程度越大。由圖5可知，苔蘚植物分布與生境光照強(qiáng)度和郁閉度具有較強(qiáng)的相關(guān)性，美灰蘚()、密枝青蘚()、小青蘚()和扭口蘚()與光照相關(guān)性較大，與海拔、郁閉度呈負(fù)相關(guān)；而細(xì)尖鱗葉蘚、薄壁卷柏蘚和卷葉濕地蘚則與海拔和郁閉度相關(guān)性較大而與光照呈負(fù)相關(guān)。

采用Mantel檢驗(yàn)環(huán)境因子對苔蘚植物分布的影響, 結(jié)果表明，光照對苔蘚植物分布具有極顯著影響，郁閉度對苔蘚植物分布具有顯著影響，而海拔、坡度、坡向?qū)μμ\植物分布的影響較小(表6)。

表5 冗余分析結(jié)果

圖5 環(huán)境因子對苔蘚植物分布的影響。sp1: 美灰蘚; sp2: 粗枝蘚; sp3: 細(xì)尖鱗葉蘚; sp4: 大灰蘚; sp5: 薄壁卷柏蘚; sp6: 卷葉鳳尾蘚; sp7: 比拉真蘚; sp8: 毛口蘚; sp9: 皺葉毛口蘚; sp10: 卷葉濕地蘚; sp11: 狹葉扭口蘚; sp12: 扭口蘚; sp13: 多枝縮葉蘚; sp14: 寬葉青蘚; sp15: 斜枝青蘚; sp16: 密枝青蘚; sp17: 小青蘚; sp18: 紅蒴立豌蘚; sp19: 長柄絹蘚; IL: 光照強(qiáng)度; AS: 坡向; AL: 海拔; CD: 郁閉度; SL: 坡度。

表6 Mantel test檢驗(yàn)環(huán)境因子與苔蘚物種的相關(guān)性

3 結(jié)論和討論

喀斯特石漠化生境的特殊性，對植物種類具有強(qiáng)烈的篩選性(耐旱性、石生性)[20]，本研究共調(diào)查到41種苔蘚植物。相較于其他喀斯特生境，如貴州溝谷[21]、猴耳天坑[22]等，本研究區(qū)苔蘚物種多樣性整體偏低，可能與樣地石漠化程度整體偏高有關(guān)(土石比50%～75%)[23]。苔蘚植物是群落演替的先鋒植物，對生境有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，研究區(qū)苔蘚植物生活型以叢集型和平鋪型為主，已形成了一套適應(yīng)特殊環(huán)境的生活型和形態(tài)特征，可以更好地適應(yīng)喀斯特干旱環(huán)境。叢集型苔蘚植物主要是通過密集生長，有效減緩空氣在葉片表面的流動(dòng)，從而有利于降低植物體內(nèi)水分的蒸騰[24]；而平鋪型苔蘚植物具有更高的生物量和更好的吸水和持水能力[25]，對石漠化生境的改善具有較好的生態(tài)意義。研究表明, 郁閉度較低的生境中，如灌木林、棄耕地和獼猴桃林中叢集型蘚類占比更大，說明叢集型蘚類可能更適應(yīng)光照強(qiáng)度較高的生境。

在石漠化恢復(fù)過程中，由于采用了不同生態(tài)恢復(fù)方式，地上植被對石漠化環(huán)境產(chǎn)生了不同的影響[26]。本研究選取了自然棄耕、退耕還林和人工經(jīng)濟(jì)林3種典型恢復(fù)方式，除海拔外的其他環(huán)境因子均表現(xiàn)出明顯差別，樣地間苔蘚植物相似性系數(shù)普遍偏低，在一定程度上反映了不同的恢復(fù)方式對生境具有不同的生態(tài)影響。而冗余分析表明，光照和郁閉度是影響研究區(qū)苔蘚植物分布的主要環(huán)境因子。光照為植物生長生存提供了必須的能源條件, 但是由于喀斯特地形環(huán)境復(fù)雜，植被類型多樣，導(dǎo)致光照強(qiáng)度差異明顯。而苔蘚植物由于光合色素含量等生理特征差異對光照條件表現(xiàn)出不同程度的耐受性，大部分苔蘚植物對光照的需求量低，能在低光照條件下完成滿足自身需求的光合作用。但也有部分物種對光照具有較高耐受性，分布于光強(qiáng)較大的區(qū)域[27–28]。郁閉度不僅可以影響群落中的光環(huán)境，還可以影響群落土壤水分及溫度，從而影響地被植物的生長發(fā)育[29]，在喀斯特地區(qū)，水土保持能力相對其他生態(tài)系統(tǒng)較弱，郁閉度對群落微環(huán)境的影響更為顯著[30]。大量研究表明，郁閉度是影響苔蘚植物分布和物種多樣性的重要環(huán)境因子[31–33]。在本研究中，各生境巖石裸露率較高，巖面對水分的節(jié)流能力較弱，無法很好地為苔蘚植物提供生理水分，高郁閉度的竹林和馬尾松林能有效減少林下空氣流動(dòng)，限制水分蒸發(fā)，因此對苔蘚植物分布與生存具有顯著影響。退耕還林的生態(tài)恢復(fù)方式為苔蘚植物提供了更理想的生境。

從重要值來看，不同樣地中苔蘚植物優(yōu)勢物種不同，適應(yīng)性較強(qiáng)的美灰蘚也表現(xiàn)出不同占比，表明不同的生態(tài)恢復(fù)措施影響了地被苔蘚植物的生長和分布。作為先鋒物種，苔蘚植物敏感地反映了生境的變化，不同物種對環(huán)境因子的適應(yīng)體現(xiàn)出不同生態(tài)恢復(fù)方式的恢復(fù)效果差異。細(xì)尖鱗葉蘚、薄壁卷柏蘚可能更適應(yīng)高郁閉度低光照環(huán)境，而狹葉扭口蘚，紅蒴立碗蘚則在低郁閉度高光照環(huán)境中廣泛存在，這可能與苔蘚植物對水分需求差異以及耐旱機(jī)制不同有關(guān)。相較于其他平鋪型蘚類，細(xì)尖鱗葉蘚和薄壁卷柏蘚的分枝密集和重疊程度較低，與空氣接觸的表面積較大，需要較高的濕度環(huán)境才能維持自身正常生長狀態(tài)，而狹葉扭口蘚和紅蒴立碗蘚則可能是因?yàn)閭€(gè)體相對較小，對水分需求量較低，因而在低郁閉度區(qū)域也能廣泛生長。

苔蘚植物在不同生境中的分布特點(diǎn)，直接影響各生境中苔蘚植物多樣性特征。在本研究中，不同恢復(fù)方式對苔蘚植物多樣性具有明顯影響，退耕還林形成的竹林和馬尾松林中苔蘚植物具有更高的多樣性，這與林地郁閉度較大，能有效保持林下空氣濕度、土壤濕度有關(guān)[34]。相對于棄耕后自然恢復(fù)形成的灌木林，棄耕農(nóng)田苔蘚植物多樣性相對較高，這可能是與棄耕農(nóng)田石土比相對較低，土生類苔蘚植物較多有關(guān)[35–37]。獼猴桃林中苔蘚植物物種數(shù)最低，可能是受到了較為強(qiáng)烈的人為活動(dòng)的影響，施肥、農(nóng)藥和耕地等農(nóng)業(yè)活動(dòng)，均可能在一定程度上影響苔蘚植物的生長環(huán)境，其內(nèi)在聯(lián)系有待進(jìn)行更深入的研究。而獼猴桃林中苔蘚植物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)較灌木林高，主要是因?yàn)槊阑姨\和狹葉扭口蘚優(yōu)勢程度突出導(dǎo)致，進(jìn)一步體現(xiàn)這兩個(gè)物種對研究區(qū)環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性。

綜上，研究區(qū)不同恢復(fù)方式形成的生境中苔蘚植物物種組成、優(yōu)勢種、生活型特征及多樣性指數(shù)均表現(xiàn)出一定的差異，說明不同的生態(tài)恢復(fù)方式對喀斯特地區(qū)苔蘚植物物種組成特征具有明顯影響。相比自然恢復(fù)和人工經(jīng)濟(jì)林，退耕還林更適宜苔蘚植物的生長，更有助于提高該區(qū)域苔蘚植物多樣性。美灰蘚是研究區(qū)的主要優(yōu)勢物種，對生境有更好的適應(yīng)能力，可作為改善喀斯特環(huán)境的優(yōu)先物種之一。

[1] SONG T Q, PENG W X, DU H, et al. Occurrence, spatial-temporal dynamics and regulation strategies of karst rocky desertification in southwest China [J]. Acta Ecol Sin, 2014, 34(18): 5328–5341. [宋同清,彭晚霞, 杜虎, 等. 中國西南喀斯特石漠化時(shí)空演變特征、發(fā)生機(jī)制與調(diào)控對策 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 34(18): 5328–5341. doi: 10.5846/ stxb201405090929.]

[2] DAI Q H, YAN Y J. Research progress of karst rocky desertification and soil erosion in southwest China [J]. J Soil Water Conserv, 2018, 32(2): 1–10. [戴全厚, 嚴(yán)友進(jìn). 西南喀斯特石漠化與水土流失研究進(jìn)展 [J]. 水土保持學(xué)報(bào), 2018, 32(2): 1–10. doi: 10.13870/j.cnki. stbcxb.2018.02.001.]

[3] LIU Y G, LIU C C, WEI Y F, et al. Species composition and commu- nity structure at different vegetation successional stages in Puding, Guizhou Province, China [J]. Chin J Plant Ecol, 2011, 35(10): 1009– 1018. [劉玉國, 劉長成, 魏雅芬, 等. 貴州省普定縣不同植被演替階段的物種組成與群落結(jié)構(gòu)特征 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 35(10): 1009–1018. doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.01009.]

[4] HU F, DU H, ZENG F P, et al. Dynamics of soil nutrient content and microbial diversity following vegetation restoration in a typical karst peak-cluster depression landscape [J]. Acta Ecol Sin, 2018, 38(6): 2170–2179. [胡芳, 杜虎, 曾馥平, 等. 典型喀斯特峰叢洼地不同植被恢復(fù)對土壤養(yǎng)分含量和微生物多樣性的影響 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2018, 38(6): 2170–2179. doi: 10.5846/stxb201703180458.]

[5] CHENG H T, LI Q F, WANG X M, et al. Effects of different vegetation restoration strategies on soil penetrability of karst ecosystem in Guizhou Province [J]. J Soil Water Conserv, 2020, 34(6): 110–116. [程漢亭, 李勤奮, 王曉敏, 等. 不同植被恢復(fù)策略對貴州喀斯特生態(tài)系統(tǒng)土壤滲透特性的影響 [J]. 水土保持學(xué)報(bào), 2020, 34(6): 110–116. doi: 10.13870/j.cnki.stbcxb.2020.06.017.]

[6] LI Q K, MA K P. Advances in plant succession ecophysiology [J]. Acta Phytoecol Sin, 2002, 26(S1): 9–19. [李慶康, 馬克平. 植物群落演替過程中植物生理生態(tài)學(xué)特性及其主要環(huán)境因子的變化 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2002, 26(S1): 9–19.]

[7] CUTLER N. Nutrient limitation during long-term ecosystem develop- ment inferred from a mat-forming moss [J]. Bryologist, 2011, 114(1): 204–214. doi: 10.1639/0007-2745.114.1.204.

[8] YUAN C J, XIONG K N, RONG L, et al. Research progress on the biodiversity during the ecological restoration of karst rocky deserti- fication [J]. Earth Environ, 2021, 49(3): 336–345. [袁成軍, 熊康寧, 容麗, 等. 喀斯特石漠化生態(tài)恢復(fù)中的生物多樣性研究進(jìn)展 [J]. 地球與環(huán)境, 2021, 49(3): 336–345. doi: 10.14050/j.cnki.1672-9250. 2021.49.061.]

[9] SARDANS J, PE?UELAS J. Drought changes nutrient sources, content and stoichiometry in the bryophyteHedw. growing in a Mediterranean forest [J]. J Bryol, 2008, 30(1): 59–65. doi: 10.1179/174328208X281987.

[10] KORANDA M, MICHELSEN A. Mosses reduce soil nitrogen availa- bility in a subarctic birch forest via effects on soil thermal regime and sequestration of deposited nitrogen [J]. J Ecol, 2021, 109(3): 1424– 1438. doi: 10.1111/1365-2745.13567.

[11] MENG W P, DAI Q H, RAN J C. A review on the process of bryophyte karstification [J]. Chin J Plant Ecol, 2019, 43(5): 396–407. [蒙文萍, 戴全厚, 冉景丞. 苔蘚植物巖溶作用研究進(jìn)展 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2019, 43(5): 396–407. doi: 10.17521/cjpe.2019.0020.]

[12] WEI X P. The study on the characteristics and mechanism of soil erosion in karst valley area, Chongqing [D]. Chongqing: Southwest University, 2011. [魏興萍. 巖溶槽谷區(qū)水土流失特征及機(jī)理研究 [D]. 重慶: 西南大學(xué), 2011.]

[13] ZHENG H R, LUO H X, ZOU Y Q, et al. Quantifying vegetation restoration in a karst rocky desertification area in Chongqing based on Geo-informatic Tupu [J]. Acta Ecol Sin, 2016, 36(19): 6295–6307. [鄭惠茹, 羅紅霞, 鄒揚(yáng)慶, 等. 基于地學(xué)信息圖譜的重慶巖溶石漠化植被恢復(fù)演替研究 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 36(19): 6295–6307. doi: 10. 5846/stxb201411122233.]

[14] ZHANG Y Z, JIANG Y J, LI Y, et al. Effects of tunnel excavation on slope runoff and soil erosion in a karst trough valley [J]. Acta Ecol Sin, 2019, 39(16): 6126–6135. [張遠(yuǎn)矚, 蔣勇軍, 李勇, 等. 隧道工程對喀斯特槽谷區(qū)坡面產(chǎn)流及土壤侵蝕的影響 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2019, 39 (16): 6126–6135. doi: 10.5846/stxb201812052655.]

[15] WANG Q R, JIANG Y J, HAO X D, et al. Relationship between surface soil pollen and modern vegetation in karst trough area of Zhongliang Mountain, Chongqing City, SW China [J]. Carsol Sin, 2021, 40(3): 466–475. [汪啟容, 蔣勇軍, 郝秀東, 等. 重慶中梁山巖溶槽谷區(qū)表土孢粉與現(xiàn)代植被的關(guān)系研究 [J]. 中國巖溶, 2021, 40(3): 466–475. doi: 10.11932/karst2021y20.]

[16] YANG Z J, WEN C, YANG L, et al. Effects of different restoration methods on ecosystem multifunctionality in the semi-arid loess small watershed [J]. Acta Ecol Sin, 2020, 40(23): 8606–8617. [楊智姣, 溫晨,楊磊, 等. 半干旱黃土小流域不同恢復(fù)方式對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2020, 40(23): 8606–8617. doi: 10.5846/stxb2020 02010187.]

[17] ZHAO Y, ZHANG W, HU P L, et al. Responses of soil organic carbon fractions to different vegetation restoration in a typical karst depression [J]. Acta Ecol Sin, 2021, 41(21): 8535–8544. [趙元, 張偉, 胡培雷, 等. 桂西北喀斯特峰叢洼地不同植被恢復(fù)方式下土壤有機(jī)碳組分變化特征 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2021, 41(21): 8535–8544. doi: 10.5846/ stxb202101140151.]

[18] Ministry of Environmental Protection of the People’s Republic of China. HJ 710.2—2014 Technical guidelines for biodiversity monitoring: Lichens and bryophytes [S]. Beijing: China Environmental Press, 2015. [中華人民共和國環(huán)境保護(hù)部. HJ 710.2—2014 生物多樣性觀測技術(shù)導(dǎo)則地衣和苔蘚 [S]. 北京: 中國環(huán)境科學(xué)出版社, 2015.]

[19] ZHANG J T. Quantitative Ecology [M]. 2nd ed. Beijing: Science Press, 2011: 86–122. [張金屯. 數(shù)量生態(tài)學(xué) [M]. 第2版. 北京: 科學(xué)出版社, 2011: 86–122.]

[20] LI J F, WANG Z H, ZHANG Z H. Bryophyte diversity and the effect of soil formation along with water conservation in karst rocky deserti- fication region [J]. Res Environ Sci, 2013, 26(7): 759–764. [李軍峰, 王智慧, 張朝暉. 喀斯特石漠化山區(qū)苔蘚多樣性及水土保持研究 [J]. 環(huán)境科學(xué)研究, 2013, 26(7): 759–764. doi: 10.13198/j.res.2013. 07.68.lijf.005.]

[21] TAN H Y. Study on bryophytes species diversity in karst ravine from Guizhou Province [D]. Guiyang: Guizhou University, 2017. [談洪英. 貴州喀斯特溝谷苔蘚植物物種多樣性研究 [D]. 貴陽: 貴州大學(xué), 2017.]

[22] LI X F, ZHANG Z H, LI C Y, et al. Diversity of bryophytes in under- ground forest of Monkey-ear Tiankeng [J]. Acta Bot Boreali-Occid Sin, 2018, 38(12): 2324–2333. [李小芳, 張朝暉, 李承義, 等. 貴州猴耳天坑地下森林苔蘚植物多樣性特征研究 [J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2018, 38(12): 2324–2333. doi: 10.7606/j.issn.1000-4025.2018.12.2324.]

[23] TOBIAS M, NIINEMETS ü. Acclimation of photosynthetic charac- teristics of the mossto among-habitat and within- canopy light gradients [J]. Plant Biol, 2010, 12(5): 743–754. doi: 10. 1111/j.1438-8677.2009.00285.x.

[24] CONG C L, LIU T L, KONG X Y, et al. Flora and species diversity of epilithic mosses on rock desertification in the Puding Karst Area [J]. Carsol Sin, 2017, 36(2): 179–186. [從春蕾, 劉天雷, 孔祥遠(yuǎn), 等. 貴州普定喀斯特受損生態(tài)系統(tǒng)石生蘚類植物區(qū)系及物種多樣性研究 [J]. 中國巖溶, 2017, 36(2): 179–186. doi: 10.11932/karst20170204.]

[25] RICE S K, GAGLIARDI T A, KRASA R A. Canopy structure affects temperature distributions and free convection in moss shoot systems [J]. Am J Bot, 2018, 105(9): 1499–1511. doi: 10.1002/ajb2.1145.

[26] ZHANG J P, ZHANG J G, DUAN A G, et al. Ecological control of rocky desertification in karst areas of southwestern China [J]. Sci Silv Sin, 2008, 44(7): 84–89. [張俊佩, 張建國, 段愛國, 等. 中國西南喀斯特地區(qū)石漠化治理 [J]. 林業(yè)科學(xué), 2008, 44(7): 84–89. doi: 10. 3321/j.issn:1001-7488.2008.07.015.]

[27] PENTECOST A, ZHANG Z H. Response of bryophytes to exposure and water availability on some European travertines [J]. J Bryol, 2006, 28(1): 21–26. doi: 10.1179/174328206X90431.

[28] KIMMERER R W, DRISCOLL M J L. Bryophyte species richness on insular boulder habitats: The effect of area, isolation, and microsite diversity [J]. Bryology, 2000, 103(4): 748–756. doi: 10.1639/0007- 2745(2000)103[0748:BSROIB]2.0.CO;2.

[29] FAN X X, DU Z X, CHAI S L, et al. Comparison on chlorophyll fluorescence kinetic response of six bryophytes to different light intensity [J]. N Hort, 2018(20): 84–90. [樊曉旭, 杜澤萱, 柴淑麗, 等. 光強(qiáng)脅迫下六種苔蘚植物的葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)響應(yīng)差異 [J]. 北方園藝, 2018(20): 84–90. doi: 10.11937/bfyy.20173946.]

[30] ZHANG L H, QI J Q, LI T T, et al. Effects of stand density on under- story plant diversity and biomass in aplantation in Wenfeng Mountain, Xinjin County [J]. Acta Ecol Sin, 2019, 39(15): 5709–5717. [張柳樺, 齊錦秋, 李婷婷, 等. 林分密度對新津文峰山馬尾松人工林林下物種多樣性和生物量的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2019, 39(15): 5709–5717. doi: 10.5846/stxb201808151747.]

[31] LU X Q. A study of theory and technique on the vegetation restoration and reconstruction of degraded ecosystem in karst mountain area [D]. Nanjing: Nanjing Forestry University, 2006. [盧曉強(qiáng). 貴州喀斯特退化森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建理論及技術(shù)研究 [D]. 南京: 南京林業(yè)大學(xué), 2006.]

[32] PAKEMAN R J, BROOKER R W, O’BRIEN D, et al. Using species records and ecological attributes of bryophytes to develop an ecosystem health indicator [J]. Ecol Indic, 2019, 104: 127–136. doi: 10.1016/j. ecolind.2019.04.084.

[33] TURETSKY M R, BOND-LAMBERTY B, EUSKIRCHEN E, et al. The resilience and functional role of moss in boreal and arctic eco- systems [J]. New Phytol, 2012, 196(1): 49–67. doi: 10.1111/j.1469- 8137.2012.04254.x.

[34] ZHOU H Y, ZHANG J, ZHANG D J, et al. Community characteristics of soil fauna for different canopy density of aplantation [J]. Acta Ecol Sin, 2017, 37(6): 1939–1955. [周泓楊, 張健, 張丹桔, 等. 不同郁閉度控制下馬尾松()人工林土壤動(dòng)物群落特征 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2017, 37(6): 1939–1955. doi: 10. 5846/stxb201510232148.]

[35] WAITE M, SACK L. How does moss photosynthesis relate to leaf and canopy structure? Trait relationships for 10 Hawaiian species of contrasting light habitats [J]. New Phytol, 2010, 185(1): 156–172. doi: 10.1111/j.1469-8137.2009.03061.x.

[36] HRBá?EK F, CANNONE N, K?A?KOVá M, et al. Effect of climate and moss vegetation on ground surface temperature and the active layer among different biogeographical regions in Antarctica [J]. Catema, 2020, 190: 104562. doi: 10.1016/j.catena.2020.104562.

[37] GARCíA-CARMONA M, ARCENEGUI V, GARCíA-ORENES F, et al. The role of mosses in soil stability, fertility and microbiology six years after a post-fire salvage logging management [J]. J Environ Manage, 2020, 262: 110287. doi: 10.1016/j.jenvman.2020.110287.

Effect of Restoration Methods on Species Composition of Bryophytes in Karst Habitats

WANG Peng, WEI Hong*, CHEN Mingyue, ZHANG Mei, ZENG Chenwu, ZHANG Xuechao

(Key Laboratory of Eco-environments in Three Gorges Reservoir Region (Ministry of Education), Chongqing Key Laboratory of Plant Ecology and Resources Research in Three Gorges Reservoir Region, School of Life Sciences, Southwest University, Chongqing 400715, China)

In order to explore the effects of ecological restoration methods on bryophyte, the species composition in different habitat types in Zhongliangshan Karst area of Chongqing, China under natural abandonment and conversion of farmland to forest, et al. was studied. The results showed that there were 41 species of bryophytes in 15 families and 26 genera, including 39 mosses and 2 liverworts, andwas the dominant species. Lithophytic mosses occupy a large proportion, and their life forms are mainly tiled and clustered. The species diversity and similarity index of all habitats were low on the whole. Bryophytes in bamboo forest and Masson pine forest had higher species diversity than those in abandoned weedy land, shrub land and economic forest. Redundancy analysis showed that canopy density and light intensity were the key environmental factors affecting bryophyte distribution, tree forest provided more suitable habitats for bryophyte growth. Therefore, compared with natural restoration and economic forest restoration, returning farmland to forest was a more ideal ecological restoration method for karst degraded habitats.

Karst habitat; Ecological restoration method; Bryophyte; Biodiversity

10.11926/jtsb.4636

2022-03-11

2022-06-02

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016YFC0502304)資助

This work was supported by the National Key Research and Development Program (Grant No. 2016YFC0502304).

汪鵬(1997年生)，男，碩士研究生，主要研究方向?yàn)槿郝渖鷳B(tài)學(xué)。E-mail: 320053854@qq.com

. E-mail: weihong@swu.edu.cn