不同土壤和微量元素對車桑子幼苗生長的影響

王雪梅, 閆幫國, 王梓丞, 史亮濤, 劉剛才

不同土壤和微量元素對車桑子幼苗生長的影響

王雪梅1,2, 閆幫國3, 王梓丞1, 史亮濤3, 劉剛才2*

(1. 綿陽師范學院資源環(huán)境工程學院, 四川 綿陽 621000; 2. 中國科學院成都山地災害與環(huán)境研究所, 成都 610041; 3. 云南省農(nóng)業(yè)科學院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所, 云南 元謀 651300)

為了解微量元素對車桑子()生長的作用，研究添加微量元素(硼B(yǎng)、鐵Fe、錳Mn、鋅Zn)對車桑子生長和葉綠素熒光特性的影響。結果表明，除Mn外，B、Zn和Fe均對車桑子的生長和葉綠素熒光參數(shù)有顯著促進作用(<0.05)；且添加B的車桑子具有更高的生物量積累，比對照顯著提高了133.61%。微量元素與土壤類型對葉片磷(P)含量和葉片氮磷比(N/P)具有顯著的交互作用(<0.05)，紫色土添加Zn、黃棕壤添加Fe均顯著降低了葉片N/P。燥紅土和黃棕壤上車桑子的株高、葉面積和生物量積累均高于紫色土，但紫色土和黃棕壤上車桑子的根冠比和葉片N/P顯著高于燥紅土(<0.001)。這表明微量元素對干熱河谷車桑子生長具有重要作用，在植被恢復過程中可通過添加B、Fe、Zn尤其是B來促進植物生長。

土壤類型；微量元素；車桑子；干熱河谷；生物量

車桑子()又稱為明油子、坡柳，是我國西南干熱河谷區(qū)的優(yōu)勢灌木，優(yōu)勢度達到33.67%[1]。干熱河谷生態(tài)環(huán)境具有水分與養(yǎng)分雙重脅迫的特點，植被恢復一直是該區(qū)生態(tài)和經(jīng)濟建設的重點和難點工作[2–3]。車桑子作為一種鄉(xiāng)土種，經(jīng)過了長時期的進化和適應，由于其耐干旱、耐貧瘠、適應性強等特性，被廣泛應用于干熱河谷植被恢復中[4]。目前，對車桑子的研究主要集中于種子休眠[5–6]、藥用價值[7]、對重金屬污染地區(qū)的修復效應[8]、抗旱[9–10]、耐貧瘠[11–12]等方面。幼苗階段是木本植物定植的瓶頸期，也是對環(huán)境變化較為敏感的階段[13]，環(huán)境因子對車桑子幼苗期的過濾效應十分顯著，在植被恢復過程中應加強車桑子苗期管護[4]。

微量元素是植物生長過程中必不可少的營養(yǎng)元素，微量元素的缺乏會產(chǎn)生相應的缺素癥，并嚴重影響植物生長[14–15]。目前公認的植物必需微量元素主要有鐵(Fe)、錳(Mn)、鋅(Zn)、銅(Cu)、硼(B)、鉬(Mo)和氯(Cl)等。微量元素添加在農(nóng)業(yè)和林業(yè)生產(chǎn)上的研究較多，土壤有機質(zhì)含量及速效氮、速效磷和速效鉀含量對少刺蘇鐵()的生長影響不明顯，而土壤中微量元素Fe、Zn和 Mn的含量與其生長有密切關系[16]。添加Zn、B、Mn對蘭州百合(var.)[17]、玉米()[18]、禿杉()[19]等均具有顯著促進作用。施微量元素后，高寒沼澤濕地的植被蓋度、地上生物量及主要物種的株高也明顯提高[20]。早在1923年就證明B是植物必需的營養(yǎng)元素[21]，雖然目前對此有所爭議，認為B的作用可能表現(xiàn)為一種間接作用[22]，但大量研究表明[23–26], B對維持細胞質(zhì)膜的完整性、葉片光合作用、植物抗逆性等都具有重要作用，而缺B會影響根伸長、吲哚乙酸氧化酶活性、糖轉(zhuǎn)運、碳水化合物代謝、核酸合成和花粉管生長等，從而影響植物生長發(fā)育。此外，從干熱河谷植物葉片中各生源要素的異速增長關系來看，F(xiàn)e的增長速率大于N、P、K[27]，表明Fe在干熱河谷植物生長過程中極為重要。干旱是干熱河谷植物生長面臨的最主要的環(huán)境問題。Zn能提高植物的抗旱能力，而缺Zn會降低水分用于生物量生產(chǎn)的效率，并且會降低植物應對水分脅迫的滲透調(diào)節(jié)能力[28–29]。閆幫國等[30–31]報道元謀燥紅土的有效Fe、有效Zn和有效Mn的含量分別為0.49、0.20和7.58 mg/kg，說明元謀燥紅土缺Fe、缺Zn，但不缺Mn。Mn對凋落物的周轉(zhuǎn)具有重要作用，在干熱河谷生態(tài)系統(tǒng)功能中同樣具有不容忽視的地位[32]。由于不同土壤會影響植物對微量元素的吸收[33], 微量元素缺乏會導致葉片皺縮[31]。生長于黃棕壤和紫色土的車桑子出現(xiàn)葉片皺縮、卷曲現(xiàn)象, 可能是不同土壤中的微量元素差異導致的。然而, 對西南干熱河谷區(qū)土壤微量元素與植物生長關系的研究還鮮有報道，不同土壤上添加微量元素對車桑子生長效應還不清楚。

因此，本研究以車桑子幼苗為研究對象，從云南元謀縣采集不同的土壤進行4種微量元素(B、Fe、Mn、Zn)添加試驗，研究其對車桑子幼苗生長與生物量積累、氮磷養(yǎng)分吸收和葉綠素熒光特性的影響，探究車桑子對不同微量元素的響應，并探明不同土壤上車桑子的生長差異和微量元素的限制作用，為車桑子在干熱河谷植被恢復中的應用提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗在中國科學院成都山地災害與環(huán)境研究所元謀干熱河谷溝蝕崩塌觀測研究站進行，觀測站位于云南省楚雄彝族自治州元謀縣(25°23′～26°06′ N，101°35′～102°06′ E)。元謀縣位于云貴高原北緣的金沙江一級支流龍川江下游的河谷地帶，海拔898～2 836 m，相對高差約2 000 m，生態(tài)環(huán)境垂直分異明顯，從河谷到山頂依次為河谷南亞熱帶(898～ 1 350 m)、山地中亞熱帶(1 351～1 700 m)、山地北亞熱帶(1 701～2 000 m)及山地溫暖帶-中溫帶(2 001～2 835 m)等4個垂直氣候帶[34]。河谷區(qū)是典型的干熱河谷生態(tài)脆弱帶，區(qū)域內(nèi)年均溫21.5 ℃，年蒸發(fā)量大于3 500 mm，年均降雨量小于700 mm。其中6月— 10月為雨季，期間降雨量占全年的90%以上，而干季較長，達6～7個月(11月至翌年5月)。低海拔區(qū)的植被類型主要為車桑子、扭黃茅()灌草群落，中海拔區(qū)主要為櫟樹()、車桑子、櫨菊木()、云南松()等喬灌植物，高海拔區(qū)主要為杜鵑()、云南松、櫟樹等喬木群落。從低海拔到高海拔區(qū)土壤類型分別為燥紅土、紫色土和黃棕壤，其中，燥紅土和紫色土區(qū)都有車桑子生長，而山頂黃棕壤區(qū)沒有車桑子生長[11–12]。

1.2 材料

在元謀干熱河谷車桑子種子成熟季節(jié)，選擇性狀優(yōu)良的母樹采集成熟飽滿、大小基本一致的種子裝于布袋，帶回實驗室自然風干保存，種子百粒重為(1.327±0.032) g。采樣點位于元謀壩區(qū)苴林鄉(xiāng), 受人為干擾較小，植被類型主要為車桑子灌木林，還有扭黃茅、孔穎草()、柱花草()等當?shù)貎?yōu)勢草本植物，土壤類型為燥紅土。

1.3 方法

本研究在元謀縣典型土壤上進行微量元素添加處理，土壤從不同的海拔梯度進行采集。雖然高海拔區(qū)黃棕壤上沒有車桑子分布，但在全球氣候變暖的背景下，植物有往更高處遷移的趨勢[35]。因此，為探討氣候變化條件下車桑子對潛在土壤環(huán)境的適應性，采集了山頂黃棕壤。試驗所用的土壤類型包括河谷區(qū)燥紅土、中海拔區(qū)紫色土和高海拔區(qū)黃棕壤。除全P和有效P含量外，3種土壤類型的其余理化指標均具有顯著差異，土壤有機質(zhì)、全N、有效P含量為黃棕壤>紫色土>燥紅土[11–12]。

在采樣點采集0～20 cm的表層土壤，每種土壤類型采集3個土樣，將土壤運回觀測站，經(jīng)風干、挑揀、碾碎、過篩后混勻裝入盆缽，每個盆缽大約裝土1 400 mL。所有盆缽放入25 ℃/35 ℃ (8 h/16 h)的氣候培養(yǎng)箱中，一次性澆透水后播種經(jīng)過休眠破除的車桑子種子。待種子發(fā)芽1個月，長出2～3片真葉后定植，5株/缽，開始進行微量元素添加處理。微量元素處理設置對照(CK)、加硼(+B)、加鐵(+Fe)、加錳(+Mn)、加鋅(+Zn)共5種，3種土壤類型共15個處理，每個處理4個重復。微量元素以水溶液進行添加，參照霍格蘭營養(yǎng)液成分[36]，分別以H3BO3、FeSO4·7H2O、MnCl2·4H2O和ZnSO4·7H2O形式添加。為保證車桑子對微量元素的有效吸收，微量元素營養(yǎng)液每周添加1次，每盆添加50 mL，對照則添加等量的蒸餾水。其余時間每天添加等量的蒸餾水，以保證植株正常生長。試驗處理3個月后，收獲車桑子樣品進行相關指標的測定。

1.4 指標測定

試驗末期，使用葉綠素熒光儀Handy PEA 1024測定車桑子葉片的葉綠素熒光特征。每盆隨機選擇植株中部、充分展開的葉片，暗適應30 min后進行葉綠素熒光參數(shù)的測定，獲得最大熒光(Fm)、最小熒光(Fo)、可變熒光(Fv)、PS II的最大光化學效率(Fv/Fm)和潛在活性(Fv/Fo)等參數(shù)[37]。用直尺測量植株的株高；每盆選取植株中部、充分展開的5片葉片用掃描儀掃描，用Image J數(shù)字化計算葉面積。

試驗結束時，將植株的地上和地下部分分開,沖洗干凈后放入65 ℃烘箱中烘干，用電子天平稱量各部分質(zhì)量，然后將葉片粉碎后，測定N、P含量。全N含量采用凱氏定氮法測定，全P含量采用鉬銻抗比色法測定[38]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

根冠比=根生物量/地上生物量。用雙因素方差分析法(Two-Way ANOVA)分析土壤類型和微量元素添加對車桑子形態(tài)(株高、葉面積)、生物量(根生物量、地上生物量、根冠比)、葉片養(yǎng)分和葉綠素熒光特征(Fo、Fv/Fo、Fv/Fm)的影響，并用最小顯著性差異法(least significant difference, LSD)進行多重比較。同時，對這些指標進行主成分分析。此外，將數(shù)據(jù)進行對數(shù)轉(zhuǎn)化處理，采用響應指數(shù)反映各指標對微量元素添加的響應，響應指數(shù)(response ratio)= ln[ADD/CK]，式中，ADD為養(yǎng)分添加處理(B、Fe、Mn、Zn)響應變量的測量值，CK為對照處理響應變量的測量值。響應指數(shù)小于0，表示養(yǎng)分添加具有負效應，大于0表示具有正效應[39–40]，用Student’s檢驗處理的響應指數(shù)與0的差異顯著性。所有數(shù)據(jù)處理在SPSS 19.0中進行。

2 結果和分析

2.1 土壤類型和微量元素對形態(tài)特征的影響

土壤類型和添加微量元素均對車桑子株高和葉面積具有顯著影響，但兩者的交互作用不顯著(表1)。車桑子在燥紅土和黃棕壤上的株高分別比紫色土上的顯著提高了24.04%和21.89%；燥紅土和黃棕壤上的葉面積也分別比紫色土顯著增加了24.22%和19.17%；而燥紅土和黃棕壤間的株高和葉面積無顯著差異。從圖1可見，+B和+Fe的株高分別比對照顯著增加了12.65%和12.30%；不同微量元素處理間的葉面積也具有極顯著差異(<0.001)，其中，+B、+Zn和+Fe的葉面積顯著增大，分別比對照增加81.82%、56.84%和47.49%。響應指數(shù)的變化趨勢一致(表2)。

2.2 土壤類型和微量元素對生物量的影響

土壤類型和添加微量元素顯著影響了車桑子的生物量積累，但兩者不存在顯著的交互作用(表1)。黃棕壤的根生物量顯著高于燥紅土和紫色土,同時，黃棕壤和燥紅土的地上生物量也顯著高于紫色土，黃棕壤和燥紅土的車桑子總生物量分別比紫色土顯著提高了39.03%和34.59%。此外，不同土壤類型的車桑子根冠比具有顯著差異(<0.001)，燥紅土的根冠比顯著低于紫色土和黃棕壤，紫色土和黃棕壤無顯著差異。與對照相比，+B、+Zn和+Fe顯著促進了車桑子的生物量積累，其總生物量分別比對照顯著提高了133.61%、65.31%和59.33%，但添加微量元素沒有改變車桑子的根冠比(圖2)。響應指數(shù)表明+Mn顯著降低了車桑子根生物量(表2)。

表1 土壤類型和微量元素對車桑子生長特性的雙因素方差分析

圖1 不同土壤添加微量元素對車桑子形態(tài)特征的影響。CK: 對照。柱子上不同字母表示差異顯著(P<0.05)。下同

2.3 土壤類型和微量元素對N、P養(yǎng)分的影響

從圖3可見，葉片的N和P含量均以燥紅土>紫色土>黃棕壤，且差異達顯著水平；而葉片N/P以黃棕壤>紫色土>燥紅土，黃棕壤和紫色土均大于20，顯著高于燥紅土。此外，微量元素與土壤類型對葉片P含量和N/P有顯著的交互作用(表1)。燥紅土上，+Mn顯著增加了葉片P含量，+Zn顯著降低了葉片P含量；而紫色土上，+Zn顯著增加了葉片P含量，+Zn和+Fe均顯著降低了葉片N/P；黃棕壤上，+Fe顯著降低了葉片N/P。

2.4 土壤類型和微量元素對葉綠素熒光特性的影響

從圖4、表1和2可見，土壤類型和添加微量元素顯著影響了車桑子葉片的葉綠素熒光特征。紫色土的Fo最低，而Fv/Fo和Fv/Fm最高，均與黃棕壤和燥紅土的差異達顯著水平。+B和+Zn處理的Fv/Fo分別比對照顯著增加了9.97%和9.62%，且Fv/Fm也顯著增加。添加微量元素處理的車桑子葉片F(xiàn)v/Fm為0.786～0.836，且Fv/Fo和Fv/Fm有極顯著的正相關關系(=0.996,<0.001)。

2.5 主成分分析

主成分分析表明(表3)，前3個主成分特征值均大于1，累積貢獻率達87.136%，其中，第1主成分與Fv/Fm、Fv/Fo、Fo、P含量緊密相關，以Fv/Fm、Fv/Fo、Fo的載荷量最大，表現(xiàn)為葉綠素熒光參數(shù);第2主成分與N/P、P和N含量緊密相關，表現(xiàn)為N、P養(yǎng)分特征；第3主成分與株高、總生物量、葉面積緊密相關，反映幼苗的生長特征，生物量積累與株高(=0.474,<0.01)、葉面積(=0.915,<0.001)呈顯著正相關。

表2 添加不同微量元素處理的響應指數(shù)

*:<0.05; **:<0.01

圖2 不同土壤上添加微量元素對車桑子生物量特征的影響

3 結論和討論

3.1 微量元素對生長和葉綠素熒光特性的影響

本研究結果表明，不同土壤上+B、+Zn和+Fe 對車桑子幼苗生長(株高、葉面積和生物量)有促進作用，尤以+B更為突出，說明車桑子對B的需求較大。前人[14,41]研究表明，缺B使甘薯()和柑桔生物量顯著降低，嚴重限制植物的生長。添加不同微量元素均可促進車桑子的生長, 表明植物的微量元素限制作用不符合利比希最小因子定律。養(yǎng)分資源的共同限制是生物量限制的普遍形式，并可分為同時發(fā)生的共同限制、獨立的共同限制和序列限制[39]。本研究中多種微量元素對車桑子幼苗可能表現(xiàn)為獨立的共同限制，即單獨添加各種微量元素時都有顯著的促進作用。

圖3 不同土壤上添加微量元素對車桑子葉片N、P養(yǎng)分的影響

圖4 不同土壤上添加微量元素對車桑子葉綠素熒光特征的影響

表3 各主成分特征向量、特征值及貢獻率

葉綠素熒光參數(shù)也可作為診斷植物微量元素營養(yǎng)狀況的指標之一[42]。本研究中B和Zn能提高PSII的Fv/Fo和Fv/Fm。Fv/Fm是葉綠體PSII光化學效率的一種度量，一般為0.80～0.85，在脅迫條件下會顯著降低[43]。本研究中添加微量元素處理的Fv/Fm基本都大于0.80，說明車桑子幼苗沒有受到明顯的脅迫作用，沒有發(fā)生光抑制，一定程度上說明車桑子的適應性較廣[44]。植物的Fv/Fm愈高，表明其對光能的轉(zhuǎn)化利用率和對環(huán)境的適應能力愈強[42]，因此，微量元素B和Zn的添加提高了車桑子幼苗對光能的吸收利用效率。從施肥的角度來說，當一種生命元素以生物有效形態(tài)添加時，如果造成了生物量的增加或生化過程速率的增加，那么就存在著這種養(yǎng)分的限制[45]。綜合來看，微量元素B、Zn和Fe的添加對車桑子幼苗生長有顯著的促進作用，但添加Mn未表現(xiàn)出顯著的促進作用。因此，土壤中的有效微量元素B、Zn和Fe對車桑子幼苗生長存在限制，而Mn元素不存在限制作用。前期研究表明[30–31], 元謀燥紅土的有效Fe和有效Zn含量均較為缺乏,而有效Mn含量相對較高，這和本研究結果一致。雖然Mn元素對干熱河谷凋落物分解具有重要作用[32],但對車桑子幼苗的生長和葉綠素熒光特性并沒有促進作用。

3.2 微量元素和土壤類型對葉片氮磷養(yǎng)分的交互作用

不同土壤上車桑子葉片P含量和N/P對微量元素添加的響應不同，微量元素對植物葉片N、P含量的影響表明元素之間存在復雜的相互作用。礦質(zhì)元素N、P對植物的生長發(fā)育和產(chǎn)量起著重要的作用，是植物生長過程中最關鍵的兩種營養(yǎng)元素，微量元素的缺乏會導致植物對N、P吸收的減少[38]。燥紅土上+Zn顯著降低葉片P含量，可能一方面是微量元素的添加減少了對P的吸收，另一方面與葉片增長對養(yǎng)分濃度的稀釋作用有關。然而，燥紅土上+Mn顯著增加了葉片P含量，這可能與植物體內(nèi)的生態(tài)化學計量平衡有關，或者與Mn對土壤養(yǎng)分循環(huán)的影響有關。Mn是多種土壤氧化酶的重要輔助因子[46]，土壤中Mn含量增加可促進有機質(zhì)的分解，釋放N、P養(yǎng)分，從而促進植物N、P養(yǎng)分的增加。紫色土+Zn不僅顯著促進了車桑子葉面積和地上生物量的增加，也顯著增加葉片P含量，降低葉片N/P,表明紫色土+Zn促進車桑子對土壤中P的吸收。同樣，黃棕壤+Fe促進了葉片對P的吸收，顯著降低葉片N/P，說明紫色土和黃棕壤上車桑子的生長存在磷限制[11–12]，表明某些微量元素添加在一定程度上可提高車桑子對限制性養(yǎng)分的吸收。

3.3 土壤類型對車桑子生長的影響

從形態(tài)和生物量特征來看，3種土壤類型中以燥紅土和黃棕壤的車桑子生長最好，紫色土較差。紫色土和黃棕壤上車桑子具有更高的根冠比，表明車桑子生長存在養(yǎng)分限制，需要增加根系生長以促進對土壤養(yǎng)分的吸收[47]。當葉片N/P大于20時, 表明存在磷的限制[48]，紫色土和黃棕壤上葉片N/P顯著高于燥紅土，說明微量元素的添加并沒有整體上解除紫色土和黃棕壤上的磷限制。雖然黃棕壤上土壤養(yǎng)分狀況尤其N顯著高于紫色土，但黃棕壤上葉片的N、P含量均顯著低于紫色土，N/P更大，磷限制作用更強。然而，黃棕壤上車桑子生物量又高于紫色土，說明土壤N、P養(yǎng)分絕對含量并不是車桑子生長的決定因素，相比于N、P，微量元素對紫色土上植物生長的限制作用可能更大，這種限制作用導致了紫色土上植物吸收較高的N、P養(yǎng)分后也無法正常生長，導致生物量較低和葉片N、P含量較高,紫色土上車桑子生長對微量元素添加的響應指數(shù)最大，而黃棕壤較小，即黃棕壤上微量元素的限制作用較小。另外，本試驗的土壤從野外采集回來后，在觀測站堆放了半年才開始進行試驗，黃棕壤中帶有的鄉(xiāng)土微生物對車桑子生長也具有顯著的促進作用[49]，從而使黃棕壤上車桑子的生長優(yōu)于紫色土。

綜上，車桑子在3種土壤類型中以燥紅土上的生長較好，表明在干熱河谷燥紅土區(qū)用車桑子進行植被恢復是比較合適的。同時，添加微量元素對干熱河谷車桑子幼苗生長有重要作用，在恢復過程中通過添加微量元素B、Fe、Zn來促進車桑子幼苗生長是值得嘗試的措施，這對于干熱河谷植被恢復工作具有重要的借鑒意義。然而，本研究沒有測定土壤和植株的微量元素含量，這導致了一些適應機理無法解釋清楚，如微量元素添加如何影響N、P養(yǎng)分的吸收，是否與植物體內(nèi)生命元素的化學計量平衡有關？各微量元素在植物抗旱性方面具有什么作用？還有待于進一步研究和探討。

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Effects of Soil Types and Microelements on Growth and Physiological Characteristics ofSeedlings

WANGXuemei1,2, YANBangguo3, WANG Zicheng1, SHI Liangtao3,LIUGangcai2*

(1. School of Resource and Environmental Engineering, Mianyang Normal University, Mianyang 621000, Sichuan, China; 2. Institute of Mountain Hazards and Environment, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China; 3. Institute of Tropical Eco-Agriculture, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Yuanmou 651300, Yunnan, China)

To understand the function of microelements ongrowth, the effects of micro- elements (B, Fe, Mn, Zn) on the growth and chlorophyll fluorescence characteristics were studied. The results showed that all the microelements except Mn significantly promoted the growth and chlorophyll fluorescence parameters of(<0.05). Biomass accumulation ofsupplemented with B wassignificantly higher than that of control by 133.61%. Microelement and soil types had significant interactions on leaf P concentration and N/P (<0.05). The addition of Zn in purple soil and Fe in yellow brown soil significantly reduced the leaf N/P. The plant height, leaf area and biomass accumulation ofin dryland red soil and yellow brown soil were higher than those in purple soil, but the root-shoot ratio and leaf N/P ofin purple soil and yellow brown soil were significantly higher than those in dryland red soil (<0.001). Therefore, it was indicated that microelements played an important role of in the growth ofin dry-hot valley, and the plant growth could be promoted by adding B, Fe, Zn, especially B during the vegetation restoration process.

Soil type; Microelement;; Dry-hot valley; Biomass

10.11926/jtsb.4651

2022-04-08

2022-06-03

國家自然科學基金項目(32101363); 綿陽師范學院生態(tài)安全與保護四川省重點實驗室開放基金項目(ESP1901); 綿陽師范學院科研啟動項目(QD2019A04)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 32101363), the Open Project of Ecological Security and Protection Key Laboratory of Sichuan Province, Mianyang Normal University (Grant No. ESP1901), and the Project for Scientific Research of Mianyang Normal University (Grant No. QD2019A04).

. E-mail: liugc@imde.ac.cn