王琳, 王滿蓮, 梁惠凌, 吳超, 劉寶玉, 唐輝
遮陰對(duì)地楓皮幼苗生長(zhǎng)和生物量分配的影響
王琳1,2, 王滿蓮2,3*, 梁惠凌2,3, 吳超2,3, 劉寶玉2,3, 唐輝2,3
(1. 廣西師范大學(xué),廣西 桂林 541006;2. 廣西壯族自治區(qū)中國(guó)科學(xué)院 廣西植物研究所,廣西 桂林 541006;3. 廣西植物功能物質(zhì)與資源持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣西 桂林 541006)
為了解光照強(qiáng)度對(duì)地楓皮()幼苗生長(zhǎng)和生物量分配的影響,對(duì)不同等級(jí)幼苗在不同遮陰處理下的形態(tài)和生物量變化進(jìn)行了研究。結(jié)果表明,遮陰處理下幼苗的株高、冠寬和平均單葉面積均顯著高于對(duì)照,同時(shí)比葉面積均隨光強(qiáng)增大而顯著降低。除I級(jí)苗50%遮陰處理外,全光處理下各等級(jí)幼苗的根長(zhǎng)均顯著高于遮陰處理。隨著光照強(qiáng)度的增加,各等級(jí)幼苗的根生物量比與根冠比顯著增加,葉生物量比顯著減少;不同等級(jí)幼苗對(duì)強(qiáng)光和弱光環(huán)境均表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)性,但以50%遮陰處理的總生物量最大,全光和85%遮陰處理均較小。遮陰處理的幼苗個(gè)體大小與其初始大小呈正相關(guān),其中II級(jí)苗與I級(jí)苗差別較小,III級(jí)苗生長(zhǎng)較差。在人工育苗條件下I級(jí)苗數(shù)量不到10%,較差的種苗質(zhì)量疊加喀斯特山頂惡劣環(huán)境,可能是導(dǎo)致野外幼苗更新限制的重要原因。因此在野外回歸和人工栽培過(guò)程中宜選用I、II級(jí)種苗,光強(qiáng)控制在透光率50%為宜。
地楓皮;遮陰;種苗等級(jí);生物量;生態(tài)適應(yīng)性
自然生境中植物所處的環(huán)境是高度動(dòng)態(tài)、多樣化和不可預(yù)測(cè)的,其中光照是變化最大的自然環(huán)境因子。自然光環(huán)境在時(shí)間上從春季到冬季,空間上從林冠到林下或林窗,均處于不斷變化之中。生長(zhǎng)在自然生境中的植物,生長(zhǎng)與更新過(guò)程中可能會(huì)遇到林下弱光、林窗中光和裸地強(qiáng)光環(huán)境,因此光照是影響林下幼苗或幼樹存活、生長(zhǎng)和更新的重要限制因子[1]。幼苗出土和生長(zhǎng)是植物生活史中的關(guān)鍵階段,同時(shí)也是對(duì)不利環(huán)境條件反應(yīng)最為敏感的階段,因此關(guān)于光照對(duì)植物的影響及植物對(duì)光照的適應(yīng)研究主要集中以幼苗為研究對(duì)象。
植物常通過(guò)形態(tài)可塑性來(lái)適應(yīng)生長(zhǎng)光環(huán)境,即通過(guò)改變形態(tài)、調(diào)控生物量分配和生理變化來(lái)適應(yīng)不同環(huán)境光強(qiáng)[2–3]。葉片作為光同化器官對(duì)環(huán)境光變化最為敏感,其形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理特性最能體現(xiàn)植物對(duì)環(huán)境光強(qiáng)的適應(yīng)[4]。通常弱光下幼苗的葉片變得薄而大,比葉面積增大以獲取更多的光能[5–7]; 而強(qiáng)光下幼苗的葉片變得小而厚,比葉面積降低以避免或減輕光抑制傷害[8]。同時(shí),植物還可調(diào)控生物量積累及其分配的變化來(lái)適應(yīng)生長(zhǎng)環(huán)境光強(qiáng)的變化。通常較高光強(qiáng)下,植物將較多的有機(jī)物投入到根系,增大水分和養(yǎng)分吸收能力,提高其抗逆性; 弱光下增大葉生物量分配以增大光能吸收。植物處于不適光強(qiáng)環(huán)境中時(shí),可通過(guò)抗氧化系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)過(guò)量的活性氧和維持細(xì)胞的滲透勢(shì),減少膜損傷從而維持細(xì)胞膜的正常功能[9]。
地楓皮()為五味子科(Schisan- draceae)常綠灌木[10],主要分布在廣西(靖西、龍州、馬山、都安等地)、云南(麻栗坡),越南也有少量分布,多以隔離的小種群形式存在[11]。主要生長(zhǎng)在喀斯特石山山頂?shù)穆銕r及半裸巖山地上,林下也有少量分布[12]。地楓皮為喀斯特特有藥用植物,其莖皮和根皮具有祛風(fēng)除濕,行氣止痛等功效[13],同時(shí),地楓皮樹型優(yōu)美,具有很高的觀賞價(jià)值,是喀斯特地區(qū)非常有開發(fā)利用前景的野生藥用植物,但生境退化及大量的采藥使其目前處于瀕危狀態(tài)。我們?cè)谶M(jìn)行地楓皮種苗繁育的過(guò)程中發(fā)現(xiàn),其出苗周期很長(zhǎng),萌發(fā)當(dāng)年種苗生長(zhǎng)緩慢、質(zhì)量參差不齊,大苗率不到10%,多為中苗和小苗。
幼苗在群落中的最終存活與生長(zhǎng)狀況受定居幼苗和生長(zhǎng)環(huán)境質(zhì)量的共同影響,目前針對(duì)地楓皮的生態(tài)適應(yīng)性研究主要集中在水分和土壤因素對(duì)種子萌發(fā)[14]、幼苗生長(zhǎng)和生物量分配[15]方面,對(duì)于地楓皮對(duì)不同光強(qiáng)的適應(yīng)性研究較少。為此,通過(guò)比較地楓皮不同大小幼苗的地上、地下形態(tài)特性以及生物量分配特性對(duì)光強(qiáng)的適應(yīng)性差異,以探討以下科學(xué)問(wèn)題:(1) 不同等級(jí)地楓皮幼苗對(duì)不同生長(zhǎng)光環(huán)境的形態(tài)和生長(zhǎng)適應(yīng)性是否相同?(2) 地楓皮野外幼苗更新限制是否與其一級(jí)苗收獲率低有關(guān)?從而為繁育高質(zhì)量地楓皮種苗及后續(xù)野外回歸和人工栽培提供科學(xué)依據(jù)。
試驗(yàn)地位于桂林植物園(110°18′ E,25°04′ N),屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)。年平均日照時(shí)數(shù)為1 680 h, 年平均氣溫為23.5 ℃,年平均降雨量1 949.5 mm,年平均無(wú)霜期300 d,年平均相對(duì)濕度為82%。2020年2月將采自同一野生種群的沙藏地楓皮種子播種在大棚沙床,5月轉(zhuǎn)移至12 cm×13 cm的塑料營(yíng)養(yǎng)袋(裝泥炭土與土山土比例為2?1)。2021年4月, 隨機(jī)抽樣100株苗測(cè)量株高、基徑、根長(zhǎng)(最長(zhǎng)根)、葉片數(shù),參照楊扶德等[16]的方法進(jìn)行地楓皮苗木分級(jí),用K-均值聚類法并結(jié)合易操作性選擇株高、基徑、根長(zhǎng)和葉片數(shù)4個(gè)指標(biāo)將苗木分為3個(gè)等級(jí)(表1),然后3個(gè)等級(jí)各選擇60株大小接近的幼苗轉(zhuǎn)移至18 cm×16 cm的塑料營(yíng)養(yǎng)袋(裝泥炭土與土山土比例為1?1),并轉(zhuǎn)移至遮陰比例為30%的遮陽(yáng)網(wǎng)下恢復(fù)生長(zhǎng)1個(gè)月(無(wú)遮雨棚)。在室外采用不同密度黑色遮陽(yáng)網(wǎng)建立遮陰比例分別為85%、70%和50%的遮陰棚3個(gè)(模擬野外不同透光率林下和林隙環(huán)境),以全光(模擬野外裸地,遮陰比例為0)為對(duì)照處理,共設(shè)4個(gè)處理組。試驗(yàn)期每周隨機(jī)更換各光強(qiáng)下花盆位置,以保證相同光處理內(nèi)的受光均勻性。試驗(yàn)期間2 d澆1次水,每次澆水至營(yíng)養(yǎng)杯中土壤水分飽和,每2個(gè)月施復(fù)合肥1次,并隨時(shí)防治病蟲害。
表1 地楓皮種苗分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)
2021年11月26日,每個(gè)處理隨機(jī)選10株測(cè)定株高、基徑、冠寬和葉片數(shù)。然后整株收獲,將營(yíng)養(yǎng)袋放在尼龍網(wǎng)篩上用水沖去泥土,獲得整體根系。統(tǒng)計(jì)每株6 cm以上的根數(shù)并測(cè)定其根長(zhǎng)與根粗,取平均值。將植株分成根、支持結(jié)構(gòu)(莖與葉柄)和葉3部分,先用Li-3000型葉面積儀測(cè)定葉面積后,各部位于105 ℃殺青30 min,再在80 ℃烘干至恒重后分別稱取干質(zhì)量,計(jì)算生物量分配比[17]:葉生物量分配比=(葉干質(zhì)量/單株生物量)×100%;莖生物量分配比=(莖干質(zhì)量/單株生物量)×100%;根生物量分配比=(根干質(zhì)量/單株生物量)×100%;根冠比=根干質(zhì)量/(葉干質(zhì)量+莖干質(zhì)量)。
采用一元方差分析(One-Way ANOVA)比較同一等級(jí)種苗在不同光強(qiáng)間的差異顯著性,以及相同光強(qiáng)下不同等級(jí)種苗間的差異顯著性,用Duncan法進(jìn)行多重比較,顯著性水平=0.05,所用數(shù)據(jù)處理和分析軟件為Excel 2019、SPSS 11.5 (SPSS Inc., USA);用Sigmaplot 14.0軟件進(jìn)行繪圖。
光照強(qiáng)度對(duì)不同等級(jí)幼苗的地上部分形態(tài)特征均有顯著影響(圖1)。同一等級(jí)幼苗在不同遮陰處理下,幼苗的基徑和葉片數(shù)均隨遮陰程度增大呈先升后降的變化趨勢(shì),除III級(jí)苗在70%遮陰處理下的葉片數(shù)最大外,I、II級(jí)苗均在50%遮陰處理下最大;各等級(jí)細(xì)苗在遮陰處理下的冠寬和株高均顯著高于全光照,且除III級(jí)苗85%遮陰處理下的株高顯著高于其他遮陰處理外,遮陰處理間的冠寬和株高均無(wú)顯著差異;遮陰處理的幼苗平均單葉面積均顯著高于全光,其中I級(jí)苗在3個(gè)遮陰處理間無(wú)顯著差異,II、III級(jí)苗的平均單葉面積均隨遮陰比例增大總體呈先升后降的趨勢(shì);比葉面積均隨遮陰比例增大而顯著降低。同一遮陰處理下,幼苗的基徑、葉片數(shù)、株高、冠寬和平均單葉面積均隨幼苗等級(jí)呈顯著增大趨勢(shì),除85%遮陰處理下各等級(jí)幼苗的比葉面積無(wú)顯著差異外,比葉面積隨幼苗等級(jí)呈顯著降低趨勢(shì)。
圖1 遮陰處理對(duì)地楓皮幼苗的地上部形態(tài)特性的影響。柱上不同大、小寫字母分別表示同一等級(jí)種苗不同光強(qiáng)間和同一光強(qiáng)下不同等級(jí)種苗間差異顯著(P<0.05)。下同
光照強(qiáng)度顯著影響地楓皮幼苗的地下部形態(tài)特征(圖2)。幼苗除I級(jí)苗在50%遮陰處理下的根長(zhǎng)與全光處理間無(wú)顯著差異外,其余等級(jí)幼苗全光下的根長(zhǎng)均顯著高于遮陰處理;幼苗根數(shù)均隨遮陰程度增大呈先升后降的變化趨勢(shì),且均以50%遮陰處理最大;幼苗根粗均隨遮陰程度增大總體呈先升后降的變化趨勢(shì),且均以50%遮陰處理最大,其中II級(jí)苗在70%、50%遮陰和全光處理,以及III級(jí)苗在70%與50%遮陰處理間的差異不顯著。同一遮陰處理下,除全光處理下3等級(jí)幼苗間的根長(zhǎng)無(wú)顯著差異,50%遮陰處理下I級(jí)苗的根長(zhǎng)和根粗顯著大于II級(jí)苗外,其余遮陰處理下I、II級(jí)苗間的根長(zhǎng)和根粗均無(wú)顯著差異,且均顯著大于III級(jí)苗;遮陰處理下,根數(shù)均隨幼苗等級(jí)增大而顯著增大。
圖2 遮陰處理對(duì)地楓皮幼苗地下部形態(tài)特性的影響
光照強(qiáng)度顯著影響幼苗的各部位生物量和總生物量積累(圖3)。相同等級(jí)幼苗的根生物量、支持結(jié)構(gòu)生物量、葉生物量和總生物量均隨遮陰程度增大呈先升后降的變化趨勢(shì),并均以50%遮陰處理最大。除全光下I級(jí)苗與II級(jí)苗根生物量無(wú)顯著差異外,其余遮陰處理下幼苗的根生物量、支持結(jié)構(gòu)生物量、葉生物量和總生物量均隨幼苗等級(jí)增大呈顯著增大趨勢(shì)。
光照強(qiáng)度顯著影響幼苗的生物量分配(圖4)。相同等級(jí)幼苗的根生物量比和根冠比均隨遮陰程度增大而顯著增大,而葉生物量比均隨光強(qiáng)增大而顯著降低;I級(jí)苗在85%遮陰處理的支持結(jié)構(gòu)生物量比顯著高于其他遮陰處理,II、III級(jí)苗在70%遮陰處理的支持結(jié)構(gòu)生物量比顯著高于其他遮陰處理。除70%遮陰處理下各等級(jí)幼苗間的根生物量比和根冠比均無(wú)顯著差異外,其他遮陰處理下I級(jí)苗的根生物量比和根冠比均顯著低于III級(jí)苗;除70%遮陰處理下I級(jí)苗的支持結(jié)構(gòu)生物量比顯著低于II、III級(jí)苗外,其他遮陰處理的均顯著高于II、III級(jí)苗; 除50%遮陰處理下II級(jí)苗的葉生物量比顯著高于I、III級(jí)苗外,其他遮陰處理下3個(gè)等級(jí)幼苗間的葉生物量比均無(wú)顯著差異。
光照在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中起著關(guān)鍵性的作用,是影響植物生長(zhǎng)和形態(tài)的重要環(huán)境因子[18]。隨著光照強(qiáng)度的變化,不同等級(jí)地楓皮幼苗的地上與地下形態(tài)特性都表現(xiàn)出一定的差異。從地上部形態(tài)來(lái)看,遮陰處理下各等級(jí)幼苗的株高、冠寬和平均單葉面積均顯著高于全光照,同時(shí)各等級(jí)幼苗比葉面積均隨遮陰程度增大而顯著降低,這與前人[19–20]的研究結(jié)果一致。通常植物在弱光下增大株高和比葉面積以獲取更多的光能,強(qiáng)光下減少光能吸收,以減輕或避免光抑制[21]。遮陰條件下地楓皮不同等級(jí)幼苗均通過(guò)增大株高、單葉面積和比葉面積來(lái)獲取更多的光能,而強(qiáng)光下葉片變窄、變厚減少光能吸收,表明不同苗級(jí)地楓皮幼苗對(duì)強(qiáng)光和弱光均具有一定的地上部形態(tài)適應(yīng)性。從地下部形態(tài)來(lái)看,除I級(jí)苗50%遮陰處理外,全光下各等級(jí)地楓皮幼苗的根長(zhǎng)均顯著高于遮陰處理。全光下植物更易遭受水分脅迫,張金政等[22]研究表明干旱條件下植物生物量?jī)?yōu)先分配到地下,增強(qiáng)植物根系生長(zhǎng),利于吸收更多的水分以減小水分脅迫對(duì)植物造成的損傷。總體而言,不同等級(jí)地楓皮幼苗的形態(tài)參數(shù)對(duì)遮陰的響應(yīng)趨勢(shì)類似,遮陰處理的幼苗初始大小越大,其基徑、葉片數(shù)、株高、冠寬和平均單葉面積越大,葉片越薄。
圖3 遮陰處理對(duì)地楓皮幼苗生物量的影響
圖4 遮陰處理對(duì)地楓皮幼苗生物量分配比的影響
植物體的生物量分配受遺傳特性和生長(zhǎng)環(huán)境等多方面因素的影響,可以平衡植物的繁殖與生存,間接反映了植物的生活史對(duì)策[23–27]。光環(huán)境變化會(huì)對(duì)植物的生物量積累及其分配產(chǎn)生一定的影響,一般情況下,植物在弱光下的生物量、相對(duì)生長(zhǎng)速率會(huì)變低[28],但植物通常會(huì)通過(guò)生長(zhǎng)與形態(tài)調(diào)節(jié)來(lái)適應(yīng)不同的光照環(huán)境。有研究表明,當(dāng)光強(qiáng)減弱時(shí),幼苗的地上生物量分配會(huì)增加,以捕獲更多的光能,強(qiáng)光下幼苗的地下生物量分配會(huì)增加,以增大水分的吸收[29]。本研究中光照強(qiáng)度對(duì)各級(jí)地楓皮幼苗的生物量分配均影響顯著,隨光照強(qiáng)度的增加,各級(jí)幼苗的根生物量比與根冠比顯著增加、葉生物量比顯著減少,這與前人[21,30]的研究結(jié)果類似。這表明強(qiáng)光下不同苗級(jí)地楓皮幼苗均減少對(duì)地上部分,尤其是葉片組織生物量的分配,增大對(duì)地下根系的分配,以減少光能吸收,增大水分和養(yǎng)分的吸收;弱光下增大葉片生物量投入,以增大光能的吸收,表明地楓皮幼苗對(duì)強(qiáng)光和弱光環(huán)境均表現(xiàn)出較強(qiáng)的生物量分配適應(yīng)性。生物量是植物體物質(zhì)和能量總量的集中體現(xiàn),各光環(huán)境下,地楓皮幼苗的總生物量隨著種苗大小的增加而顯著增大,II級(jí)苗與I級(jí)苗差別較小,III級(jí)苗生長(zhǎng)較差。雖然地楓皮為生長(zhǎng)在喀斯特山頂?shù)年?yáng)生植物,但地楓皮幼苗在50%遮陰林下生長(zhǎng)最佳,全光照裸地不利于其幼苗生長(zhǎng),尤其對(duì)質(zhì)量較差的幼苗影響更大。
地楓皮主要生長(zhǎng)在喀斯特山頂裸露巖或林下[31],喀斯特地區(qū)群落環(huán)境因子時(shí)空異質(zhì)性高,加之自然生境中多重環(huán)境因子交互脅迫,加大了個(gè)體定居的難度。在水分正常供應(yīng)的人工條件下,地楓皮在形態(tài)與生物量分配特性方面均表現(xiàn)較強(qiáng)的適應(yīng)性,無(wú)論采用哪種大小種苗移栽,50%遮陰處理下幼苗的總生物量顯著大于其它光強(qiáng),70%遮陰處理次之。喀斯特山頂多裸地,強(qiáng)光、干旱和高溫等多重環(huán)境因子交互脅迫,幼苗生長(zhǎng)難度大;劉從等的研究表明,光照強(qiáng)度小于20%時(shí)會(huì)顯著抑制木本植物幼苗的生物量積累[32],本研究中地楓皮各等級(jí)幼苗均在全光和85%遮陰處理下生長(zhǎng)最差,尤其是質(zhì)量等級(jí)較差的幼苗。地楓皮在人工育苗條件下I級(jí)苗不到10%,較差的種苗質(zhì)量疊加喀斯特山頂惡劣環(huán)境,可能是導(dǎo)致其野外幼苗更新限制的重要原因。
本研究結(jié)果表明,50%遮陰處理下各苗級(jí)地楓皮幼苗的總生物量最大,且各遮陰處理下地楓皮種苗越大其生物量越大。因此,在人工育苗時(shí),宜采用50%左右透光率的遮陽(yáng)網(wǎng)進(jìn)行遮陰,并加強(qiáng)肥水管理以促進(jìn)幼苗生長(zhǎng),從而獲得更多高質(zhì)量的種苗;野外回歸和人工栽培時(shí)宜選用I級(jí)苗,且光強(qiáng)控制在50%左右透光率為宜;對(duì)于未達(dá)到質(zhì)量的幼苗,要繼續(xù)培養(yǎng)至I級(jí)苗后再進(jìn)行移栽。
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Effect of Shading on Growth and Biomass Allocation ofSeedlings
WANG Lin1,2, WANG Manlian2,3*, LIANG Huiling2,3, WU Chao2,3, LIU Baoyu2,3, TANG Hui2,3
(1. Guangxi Normal University,Guilin 541006, Guangxi, China; 2. Guangxi Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences,Guilin 541006, Guangxi, China;3. Guangxi Key Laboratory of Plant Functional Phytochemicals and Sustainable Utilization,Guilin 541006, Guangxi, China)
In order to understand the effect of light intensity on the growth and biomass allocation ofseedlings, the changes in morphological characteristics and biomass of seedlings at different classes were studied under different shading treatments. The results showed that the plant height, crown width and mean leaf area of seedlings under shading were significantly higher than those under control, while the specific leaf area decreased significantly with increasing of light intensity. The root length of seedlings with different classes under full light were significantly higher than those under shading, except for 50% shading of I-class seedlings. With increasing of light intensity, the root biomass ratio and root to crown ratio of seedlings at all classes increased significantly, and the leaf biomass ratio decreased significantly; seedlings at different classes showed strong adaptability to both high and low light environments, but the total biomass was the biggest under 50% shading, and smaller under full light and 85% shading. The size of seedlings under shading was positively correlated with their initial size, while the difference between II- and I-class seedlings was small, and the growth of III-class seedlings was poor. The number of I-class seedlings was less than 10% under artificial nursery conditions, and the poor seedling quality superimposed on the harsh environment of karst summits might be an important reason for the limitation of its field seedling regeneration. Therefore, it was advisable to use first and secondary seedlings in field regression and artificial cultivation, and to control the light intensity at about 50% light transmission.
; Shading; Seedling grade; Biomass;Ecological adaptability
10.11926/jtsb.4654
2022-04-15
2022-07-07
國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2019YFC0507503);國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(32160093,31760112);廣西重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(桂科AB21220024);廣西科技基地和人才專項(xiàng)(桂科AD20297049);廣西科技重大專項(xiàng)(桂科AA18118015);桂林科技攻關(guān)項(xiàng)目(20190213-2)資助
This work was supported by the National Key Research and Development Program of China(Grant No. 2019YFC0507503), the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 32160093,31760112),the Project for Key Research and Development in Guangxi (Grant No. AB21220024), the Special Project Science and Technology Base and Talent in Guangxi (Grant No. AD20297049), the Project for Major Science and Technology in Guangxi (Grant No. AA18118015), and the Project for Scienceand Technology Research in Guilin (Grant No. 20190213-2).
王琳(1998年生),男,在讀碩士研究生,專業(yè)方向?yàn)榻?jīng)濟(jì)林培育與經(jīng)營(yíng)。E-mail:2829107471@qq.com
. E-mail: Wangml1978@163.com