中華絨螯蟹“長蕩湖1 號”新品系選育第二代(G2)生長、性腺發(fā)育和養(yǎng)殖性能的研究*

張光寶 姜曉東 莊振俊 陳文彬 羅 明 成永旭陳曉武 吳旭干,3,4①

(1.上海海洋大學 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水種質(zhì)資源重點實驗室 上海 201306; 2.常州市金壇區(qū)水產(chǎn)技術(shù)推廣中心 江蘇常州213200; 3.上海市水產(chǎn)動物良種創(chuàng)制與綠色養(yǎng)殖協(xié)同創(chuàng)新中心 上海 201306; 4.上海海洋大學 水產(chǎn)科學國家級實驗教學示范中心 上海 201306)

中華絨螯蟹(Eriocheir sinensis)俗稱河蟹、大閘蟹,是我國重要的養(yǎng)殖蟹類之一(堵南山, 1998), 其因味道鮮美、營養(yǎng)豐富而廣受消費者喜愛(Wanget al, 2016;Longet al, 2019)。進入21 世紀之后, 中華絨螯蟹野生資源有所恢復, 但如今市場上的商品蟹仍以養(yǎng)殖為主, 連續(xù)多年養(yǎng)殖產(chǎn)量均在80 萬t 左右(吳曉峰等,2020; 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部漁業(yè)漁政管理局等, 2021)。目前我國中華絨螯蟹產(chǎn)業(yè)仍存在一些問題, 如盲目引種、親本規(guī)格小和近親繁殖等, 造成部分中華絨螯蟹群體種質(zhì)退化, 商品成蟹品質(zhì)參差不齊(張世勇等, 2013)。選擇育種是常用的傳統(tǒng)有效的遺傳改良方法之一,通過對群體的反復選擇淘汰、優(yōu)中選優(yōu), 從而育成符合選育目標的新品種(鄒杰等, 2013)。該方法能夠分離并固定優(yōu)良性狀, 保留有益的變異, 提高經(jīng)濟性狀,提純和復壯中華絨螯蟹品種(朱華平等, 2010)。中國在中華絨螯蟹良種選育工作上取得一定的成果, 迄今為止已培育出五個中華絨螯蟹養(yǎng)殖新品種(Wanget al, 2018b), 但這些新品種僅以單一的生長性能作為指標進行選育, 尚不能滿足中華絨螯蟹多樣化的市場需求(Wanget al, 2018a)。

長蕩湖是長江中下游地區(qū)的天然淺水湖泊, 湖底平坦, 天然餌料豐富, 其湖岸周邊中華絨螯蟹養(yǎng)殖規(guī)模不斷擴大, 已逐漸成為江蘇金壇農(nóng)業(yè)中的特色產(chǎn)業(yè)。但近年來長蕩湖地區(qū)蟹種質(zhì)退化嚴重, 出現(xiàn)商品成蟹規(guī)格較小、成活率下降和養(yǎng)殖效果不穩(wěn)定等問題, 極大阻礙了長蕩湖地區(qū)中華絨螯蟹產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展和升級。為選育具有長蕩湖地區(qū)特性的優(yōu)良中華絨螯蟹新品系, 上海海洋大學和江蘇金壇區(qū)水產(chǎn)技術(shù)推廣中心自2017 年起開展合作, 分別以“雌體≥200 g,雄體≥10 g”和“雌體≥250 g, 雄體≥360 g”這兩種規(guī)格的長蕩湖地區(qū)優(yōu)質(zhì)親本作為奠基群體進行“長蕩湖1 號”A 系和B 系的中華絨螯蟹新品系選育, 其中“長蕩湖1 號”A 系以高成活率為選育目標, “長蕩湖1號”B 系以大規(guī)格作為選育目標(莊振俊等, 2022), 目前已經(jīng)選育到第三代(G3)扣蟹階段。羅明等(2020)和莊振俊等(2021)分別對“長蕩湖1 號”G1 在扣蟹和成蟹養(yǎng)殖階段的生長性能和養(yǎng)殖效果進行評估, 結(jié)果表明在整個養(yǎng)殖階段兩選育品系子一代相較于未選育群體, 均表現(xiàn)出一定的優(yōu)良特性, 在成蟹養(yǎng)殖階段,A 系成活率和平均體質(zhì)量分別提高了22.9%和11.7%,B 系成活率和平均體質(zhì)量分別提高了5.5%和21.9%。

為進一步評估兩選育品系目標性狀在G2 階段的最新選育進展, 本實驗將兩選育品系大眼幼體在相似的網(wǎng)箱環(huán)境下從仔蟹養(yǎng)至扣蟹, 隨后挑選規(guī)格一致的兩品系扣蟹在相似池塘條件下養(yǎng)殖至成蟹, 并以未選育群體作為對照組, 分別評估“長蕩湖1 號”偶數(shù)年G2 在扣蟹和成蟹階段的生長、性腺發(fā)育及養(yǎng)殖性能, 用于進一步開展中華絨螯蟹的種質(zhì)資源評價和良種培育研究, 以期為新品種進一步推廣應用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 親本來源和選育過程

實驗用“長蕩湖1 號”A 系、B 系和對照組的奠基群均源自金壇區(qū)成蟹養(yǎng)殖池塘。中華絨螯蟹的生命周期通常為兩周年, 性成熟蟹只繁殖一代, 不能進行多年份重復繁殖, 因此, 同一地區(qū)相鄰兩個年份的中華絨螯蟹群體不存在基因交流, 而分為奇數(shù)年群體(奇數(shù)年孵化)和偶數(shù)年群體(偶數(shù)年孵化)。本實驗蟹親本于2017 年底挑選, 2018 年4～6 月繁殖孵化出大眼幼體進行一齡幼蟹培育, 2019 年11 月挑選成蟹作為G2親本(表1), 2020 年5 月在上海海洋大學崇明產(chǎn)學研基地開展扣蟹階段養(yǎng)殖, 次年3 月在金壇區(qū)水產(chǎn)站指前基地進行成蟹養(yǎng)殖實驗, 目前已選育至偶數(shù)年第二代(G2)成蟹階段?！伴L蕩湖1 號”的偶數(shù)年群體的選育過程示意圖見圖1。

圖1 中華絨螯蟹“長蕩湖1 號”的偶數(shù)年群體的選育過程示意圖Fig.1 Schematic diagram of the breeding course of even-year population of E. sinensis “Changdang Lake 1”

1.2 扣蟹實驗池塘及日常管理

實驗設置 12 個面積相等的圍隔(長×寬=7.8 m×7.8 m)作為養(yǎng)殖池塘用于比較兩選育品系和對照組在扣蟹階段的養(yǎng)殖性能差異。圍隔中間各有1個水坑(長×寬×深=6 m×4 m×0.7 m), 在水坑中設置1個網(wǎng)箱(長×寬×高=2 m×2 m×1 m), 扣蟹階段養(yǎng)殖實驗在網(wǎng)箱中進行。各網(wǎng)箱中大眼幼體投放密度約為375 只/m2, 每實驗組設置4 個平行網(wǎng)箱。網(wǎng)箱內(nèi)放置伊樂藻(Elodea nuttallii)供幼蟹隱蔽和蛻殼, 水坑四周土地種植水稻以凈化水質(zhì)。

由于扣蟹前期蛻殼頻率高, 成活率不穩(wěn)定, 導致各網(wǎng)箱蟹養(yǎng)殖效果差距懸殊。因此在2020 年6 月中旬各網(wǎng)箱內(nèi)伊樂藻清除后, 重新調(diào)整豆蟹數(shù)量(400只, 雌雄各半), 并放置適量水花生(Alternanthera philoxeroides)。配合飼料在每天下午5:00 投喂, 大眼幼體至豆蟹階段日投喂破碎料量為1～5 g, 隨著扣蟹的蛻殼和生長, 依次改用1.2、1.6 和1.8 mm 粒徑的顆粒飼料, 每日投飼量為幼蟹總體質(zhì)量的 1%～6%,根據(jù)氣候和攝食情況進行適當調(diào)整。

1.3 成蟹實驗池塘和日常管理

2021 年3 月初挑選整齊、有活力、附肢健全的扣蟹, 聚維酮碘溶液浸泡消毒后用于成蟹階段養(yǎng)殖實驗。選用9 口面積相同(長×寬=23 m×23 m)的室外池塘, 每個實驗塘放養(yǎng)扣蟹1 200 只, 雌雄各半。

扣蟹放養(yǎng)前用含氯石灰對實驗池塘進行清塘。二周后在池塘底部種植伊樂藻, 養(yǎng)殖后期再補種輪葉黑藻(Hydrilla verticillata)和少量水花生。5 月初在每個池塘中投放約100 kg 螺螄(Margarya melanioides)作為補充餌料以及凈化水質(zhì), 投放5 尾鱖(Siniperca chuatsi)用于控制野生雜魚數(shù)量。成蟹配合飼料(浙江澳華飼料公司生產(chǎn))投喂時間為每天下午5:00, 投喂量為蟹體質(zhì)量的1.0%～3.0%。使用精創(chuàng)RC-4 溫度記錄儀記錄水溫, 外置探頭放置深度為水下20 cm, 每15 min 記錄一次水溫。池塘底部鋪設管道增氧設施,在陰雨天及高溫夜間對池塘水體進行微孔曝氣增氧。定期使用水質(zhì)測試盒(廈門邁凱威生物科技有限公司生產(chǎn))檢測每個成蟹塘的氨氮(<0.4 mg/L)、溶氧(>3 mg/L)、pH (7.0～9.0)以及亞硝酸鹽(<0.15 mg/L)等水質(zhì)指標。每天早晚各巡塘一次, 觀察水體顏色和水位, 為改善池塘水質(zhì), 每二周更換掉池塘內(nèi) 10%～30%的水體。

1.4 數(shù)據(jù)采集

1.4.1 扣蟹養(yǎng)殖階段生長性能 2020 年6 月中旬將各網(wǎng)箱里所有的豆蟹撈出, 分別統(tǒng)計每個網(wǎng)箱內(nèi)豆蟹數(shù)量, 使用電子天平稱總體質(zhì)量(精確到0.01 g)后, 分別計算平均體質(zhì)量、成活率(survival rate, SR,%)以及增重率(weight growth rate, WGR, %)。調(diào)整密度后, 每月15 日從每個網(wǎng)箱里隨機采樣雌雄體各100只, 稱質(zhì)量后計算每月的增重率及特定生長率(specific growth rate, SGR, %/d), 計算公式如下:

式中,Nf為成活個體數(shù)量;Ni為最初投放苗種數(shù)量;W1和W2分別為日齡1 和2 時各組蟹的平均體質(zhì)量(單位:g),D為采樣的間隔天數(shù)(單位: d)。

1.4.2 扣蟹養(yǎng)殖階段養(yǎng)殖性能 扣蟹養(yǎng)殖實驗結(jié)束后, 統(tǒng)計各網(wǎng)箱內(nèi)存活的扣蟹數(shù)量并稱體質(zhì)量, 分別計算成活率、產(chǎn)量(yield,Y, g/m2)和飼料系數(shù)(feed conversion ratio, FCR)。按體質(zhì)量對扣蟹進行規(guī)格分級, 雌雄蟹均分為4 級: <4.00 g、4.00～5.99 g、6.00～7.99 g 和≥8.00 g, 統(tǒng)計兩選育品系和對照組扣蟹各規(guī)格等級所占的比例。

式中,Wf為總消耗飼料量(g);Wt為扣蟹總質(zhì)量(g);W0為投放苗種總質(zhì)量(g)。

1.4.3 成蟹養(yǎng)殖階段生長性能和性腺發(fā)育 根據(jù)中華絨螯蟹在成蟹階段的蛻殼規(guī)律, 分別于2021 年4、5、6、8 和10 月中旬從每個池塘隨機采集雌雄個體各20 只, 稱量蟹體質(zhì)量后計算WGR 和SGR。為觀察各池塘蟹生殖蛻殼情況, 7 月20 日起每隔20 d 從各養(yǎng)殖池塘隨機采樣40 只個體, 雌雄各半, 統(tǒng)計已完成生殖蛻殼的雌雄個體數(shù)量, 計算生殖蛻殼率(puberty molting rate, %)。采樣個體是否已經(jīng)完成生殖蛻殼采用王武等(2013)的方法進行判斷。

當生殖蛻殼率達到80%后, 分別從9 月10 日和9月20 日起每隔30 d 從各實驗池塘隨機采集3 只雌、雄蟹, 稱量體質(zhì)量后, 解剖得到肝胰腺和性腺并稱質(zhì)量。性腺指數(shù)(gonadosomatic index, GSI)和肝胰腺指數(shù)(hepatosomatic index, HSI)的計算公式如下:

式中,Np為已完成生殖蛻殼的蟹數(shù)量(單位: 只);N為采樣蟹總數(shù)(單位: 只);WG為蟹性腺質(zhì)量(單位: g);WH為蟹肝胰腺質(zhì)量(單位: g);W為蟹體質(zhì)量(單位: g)。

1.4.4 成蟹養(yǎng)殖階段成活率、產(chǎn)量、飼料系數(shù)及規(guī)格分布 2021 年11 月25 日左右, 通過地籠將大部分商品蟹起捕后, 排干池水撿蟹清塘, 分別統(tǒng)計各池塘雌雄個體成活率、平均體質(zhì)量、產(chǎn)量及飼料系數(shù)。參照莊振俊等(2021)的方法對捕獲成蟹進行規(guī)格分級,記錄各體質(zhì)量等級成蟹數(shù)量。

1.5 數(shù)據(jù)分析

實驗數(shù)據(jù)分析采用SPSS 26.0 軟件, 均以平均值±標準差(Mean±SD)表示。兩選育品系和對照組之間的差異分析采用one-way ANOVA 法, 并采用Duncan氏法進行多重比較, 取P<0.05 為差異顯著。

2 結(jié)果

2.1 扣蟹階段的養(yǎng)殖性能

2.1.1 大眼幼體至仔蟹期間養(yǎng)殖性能 3 組仔蟹的平均體質(zhì)量大小順序為B 系>A 系>對照組(表2),各組間無顯著差異(P>0.05), 均在0.45 g 左右。3 組仔蟹增重率的變化情況與體質(zhì)量相類似。就成活率而言,對照組成活率比 B 系高 6%左右, 但差異不顯著(P>0.05)。

表2 中華絨螯蟹“長蕩湖1 號”偶數(shù)年G2 在大眼幼體至仔蟹階段養(yǎng)殖性能Tab.2 Culture performance of the second generation (G2) of E.sinensis in the juvenile stage

2.1.2 仔蟹至扣蟹階段生長性能 兩選育品系扣蟹在2020 年8～11 月份的平均體質(zhì)量高于對照組(圖2a, 2d), 其中B 系雌體體質(zhì)量在7、8 及11 月份的平均體質(zhì)量顯著高于對照組(P<0.05)。隨著養(yǎng)殖實驗的進行, 三組扣蟹的WGR 整體表現(xiàn)出下降趨勢(圖2b,2e), 但各組扣蟹之間WGR 均無顯著差異。兩選育品系和對照組扣蟹SGR 的變化趨勢與WGR 類似(圖2c, 2f)。

圖2 中華絨螯蟹“長蕩湖1 號”偶數(shù)年G2 在扣蟹階段生長性能比較Fig.2 Comparison in growth performance of “Changdang Lake 1” even-year G2 in the juvenile stage

2.1.3 扣蟹階段最終養(yǎng)殖效果 三組扣蟹最終平均體質(zhì)量的大小次序為B 系>A 系>對照組(表3), 其中B 系雌體與對照組相比有顯著差異(P<0.05)。在成活率方面, 不論雌體還是雄體, 長蕩湖A 系均最高, B系雄體最低, 整體而言, B 系成活率略低于對照組,但各組之間顯著不差異(P>0.05)。兩選育品系的最終產(chǎn)量比對照組高20%左右, 但兩選育品系最終產(chǎn)量較為接近, 均為300 g/m2左右。在飼料系數(shù)方面, 兩選育品系比對照組低12%左右, 而兩選育品系飼料系數(shù)較為接近, 均為1.85 左右。

表3 中華絨螯蟹“長蕩湖1 號”偶數(shù)年G2 扣蟹平均體質(zhì)量、成活率、產(chǎn)量和飼料系數(shù)Tab.3 Average body mass, survival, yield, and feed conversion rate of “Changdang Lake 1” even-year G2 in the juvenile stage

三組扣蟹各規(guī)格所占百分比均呈正態(tài)分布, 且主要分布于4.00～5.99 g 和6.00～7.99 g 這兩個規(guī)格區(qū)間內(nèi), 占總體60%以上(圖3)。無論雄體還是雌體, 對照組扣蟹在<4.00 g 規(guī)格范圍內(nèi)所占的比例均高于A系和B 系, 其中雌體差異顯著(P<0.05)。此外, B 系扣蟹在≥8.00 g 規(guī)格范圍內(nèi)所占的比例均高于A 系和對照組扣蟹, 其中B 系雌體所占比例顯著高于對照組(P<0.05)。

圖3 中華絨螯蟹“長蕩湖1 號”偶數(shù)年G2 在扣蟹階段規(guī)格分布的情況Fig.3 Harvest size distribution of different body mass ranges of the “Changdang Lake 1” in even-year G2 in the juvenile stage

2.2 成蟹養(yǎng)殖階段養(yǎng)殖性能

2.2.1 生長性能 如圖4 所示, B 系在2021 年5 月份后表現(xiàn)出生長優(yōu)勢(圖4a, 4d), 并且在5、8 及10月份時 B 系雌體的平均體質(zhì)量顯著高于對照組(P<0.05)。A 系個體平均體質(zhì)量略高于對照組, 其中5月份時雌體差異顯著(P<0.05)。兩選育品系和對照組在成蟹養(yǎng)殖階段的WGR 整體呈下降趨勢(圖4b, 4e),其中B 系在4～5 月及6～8 月期間的增重率略高于其余兩組, 但無顯著差異(P>0.05)。兩選育品系和對照組中華絨螯蟹SGR 變化情況與WGR 相似(圖4c, 4e),各組蟹在養(yǎng)殖前期(3～6 月)的SGR 可達2%左右, 但8月份之后雄蟹SGR 小于1%, 雌蟹SGR 小于0.8%。

圖4 “長蕩湖1 號”偶數(shù)年G2 成蟹養(yǎng)殖階段的生長比較Fig.4 Comparison of the growth performance of “Changdang Lake 1” in even-year G2 in the adult stage

2.2.2 生殖蛻殼和性腺指數(shù) 三組蟹中雌體的生殖蛻殼高峰期位于2021 年8 月10～30 日期間(圖5a)、雄體生殖蛻殼高峰期位于8 月30 日～9 月20 日期間(圖5d), 但三組中華絨螯蟹生殖蛻殼率在7～10 月均無顯著差異(P>0.05)。各組實驗蟹GSI 在性腺發(fā)育期間呈升高趨勢, 其中10 月10 日時B 系雌體GSI 顯著高于其余兩組(P<0.05), 但性腺發(fā)育后期對照組GSI最高而B 系GSI 最低。各組實驗蟹雌體HSI 在9～11月呈下降趨勢, 其中雌體HSI 在9 月10 日高于10%,而11 月10 日降至7%左右; 兩選育品系雄體HSI 在9～11 月先略微升高后降低, 對照組雄體HSI 逐月下降, 其中雄體HSI 在9 月20 日為8%左右, 到11 月20 日降至6.5%左右。

圖5 “長蕩湖1 號”偶數(shù)年G2 生殖蛻殼率、性腺指數(shù)和肝胰腺指數(shù)的比較Fig.5 Comparison of puberty molting rate, GSI and HSI of “Changdang Lake 1” in even-year G2 in the adult stage

2.2.3 成蟹階段最終養(yǎng)殖效果 兩選育品系在成蟹階段的最終平均體質(zhì)量均高于對照組(表4), 其中B 系雌體體質(zhì)量及雌雄整體體質(zhì)量顯著高于對照組(P<0.05)。成活率方面, A 系最終雌雄整體成活率最高,B 系整體成活率最低, 對照組成活率位于A 系和B 系之間, 但各組之間無顯著差異。產(chǎn)量方面, A 系最終雌雄整體產(chǎn)量最高, 對照組整體產(chǎn)量最低(P>0.05)。此外, 各組飼料系數(shù)的大小順序為: 對照組 > A 系> B 系。

表4 “長蕩湖1 號”偶數(shù)年G2 成蟹養(yǎng)殖階段最終平均體質(zhì)量、成活率、產(chǎn)量和飼料系數(shù)比較Tab.4 Average body mass, survival, yield and feed conversion ratio of “Changdang Lake 1” in even-year G2 in the adult stage

各組雄蟹體質(zhì)量主要集中于150～249.9 g 規(guī)格區(qū)間內(nèi)(圖6), B 系在大規(guī)格(≥225 g)分布比例方面明顯高于A 系和對照組, 其中B 系個體在225～249.9 g 和250～274.9 g 規(guī)格范圍內(nèi)的比例顯著高于對照組個體(P<0.05)。而B 系在小規(guī)格(<174.9 g)比例方面明顯低于其余兩組, 并且B 系個體在125～149.9 g 和150～174.9 g 規(guī)格范圍內(nèi)的比例顯著低于對照組個體(P<0.05)。各組雌蟹體質(zhì)量主要集中于125～174.9 g規(guī)格區(qū)間內(nèi), 其中B 系個體在175～199.9 g 規(guī)格范圍內(nèi)的比例顯著高于對照組個體(P<0.05)。

圖6 “長蕩湖1 號”偶數(shù)年G2 養(yǎng)殖成蟹的規(guī)格分布比較Fig.6 Harvest size distribution of different body mass ranges of the “Changdang Lake 1” in even-year G2 in the adult stage

3 討論

甲殼動物生長性能相關的經(jīng)濟性狀均具有較高的遺傳力, 因此科研工作者經(jīng)常通過遺傳選育的手段提升甲殼動物生長性能(Prestonet al, 2004)。本實驗中兩選育品系在扣蟹階段的最終平均體質(zhì)量分別比對照組高11.07%和19.23%, 在成蟹階段的最終平均體質(zhì)量分別比對照組高14.04%和24.99%, 并且B系個體在扣蟹和成蟹階段的最終平均體質(zhì)量分別比A 系高7.35%和9.60%, 這些結(jié)果均說明使用大規(guī)格中華絨螯蟹作為親本可以有效提升子代生長性能,同時也驗證了中華絨螯蟹生長性狀的高遺傳力。大規(guī)格中華絨螯蟹親本在育種方面的優(yōu)勢之前已有諸多研究, 但主要集中于親本規(guī)格對子代在扣蟹養(yǎng)殖階段生長性能的影響(陳軍偉等, 2016; 范陳偉等, 2021;楊帥帥等, 2021), 成蟹階段的相關研究較少。本實驗結(jié)果表明大規(guī)格中華絨螯蟹親本同樣可以有效提高子代在成蟹階段的生長性能。就不同性別個體之間的選育效果差異而言, 無論扣蟹養(yǎng)殖階段還是成蟹養(yǎng)殖階段, 本實驗中均為雌體最終平均體質(zhì)量差異顯著, 具體表現(xiàn)為B系最終平均體質(zhì)量顯著高于對照組,而兩品系雄體最終體質(zhì)量雖表現(xiàn)出一定的選育效果,但組間并無顯著差異, 凸顯出本實驗中雌體生長性能的選育效果好于雄體。該結(jié)果與“長蕩湖1 號”兩品系G1 在成蟹階段選育效果評估的結(jié)果相一致, 即同樣為雌體最終平均體質(zhì)量差異顯著(莊振俊等, 2021)。在之前魚類生長性狀遺傳力評估的相關研究中也表現(xiàn)出類似結(jié)果, 比如在食蚊魚(Gambusia affinis)中的研究表明雌體體質(zhì)量的遺傳力(Heritability,h2)為0.77,大約為雄體(0.25)的三倍(Busacket al, 1983)。此外,在斑點鯰魚(Lctalurus punctatus)的研究中, 雌體生長性狀的遺傳力為 0.52, 幾乎為雄體(0.27)的兩倍(El-Ibiaryet al, 1978)。針對本實驗中雄體生長性能選育效果較差的問題, 有必要嘗試從親本規(guī)格、親本配對比例和選擇強度等方面調(diào)整新品系選育策略, 從而改善雄體生長性能的選育效果。

處于性腺發(fā)育初期的中華絨螯蟹完成生殖蛻殼后, 隨即進入性腺快速發(fā)育階段, 在此期間蟹規(guī)格不再大幅增加, 不斷儲存營養(yǎng)物質(zhì), 為后續(xù)越冬及生殖作準備(Longet al, 2020)。本實驗中各組實驗蟹雌雄個體GSI 均隨著時間的延長逐漸上升而HSI 整體呈下降趨勢, 暗示中華絨螯蟹在性腺發(fā)育期間, 儲存在肝胰腺中的營養(yǎng)物質(zhì)會部分轉(zhuǎn)移到性腺中。就組間差異而言, 本實驗中B 系個體在性腺發(fā)育后期的GSI低于對照組, 并且在之前的G1 選育階段B 系個體同樣表現(xiàn)為較慢的生殖蛻殼速度和較低的GSI (莊振俊等, 2021), B 系個體在選育過程中所表現(xiàn)出的這種晚熟性狀, 驗證了以生殖蛻殼時間和性腺發(fā)育速度為指標進行選育的可行性。本研究中B 系個體的生長性能與性腺發(fā)育速度呈明顯的負相關, 表明以生長性能作為指標開展選擇育種可能會推遲甲殼動物的性腺發(fā)育, 這可能是由于大規(guī)格甲殼動物將更多能量優(yōu)先用于生長, 而用于性腺發(fā)育和繁殖的能量較為滯后(Argueet al, 2002)。雖然本實驗中各組HSI 在性腺發(fā)育期間整體呈下降趨勢, 但B 系雄體的HSI 在9～11 月份期間呈先增后降的變化趨勢, 這可能是由于9 月20 日～10 月20 日期間A 系及對照組肝胰腺中營養(yǎng)物質(zhì)已逐漸向性腺中轉(zhuǎn)移, 而B 系由于成熟時間和性腺發(fā)育較晚, 性腺中營養(yǎng)物質(zhì)的積累也相應較晚(Wuet al, 2020)。性腺和肝胰腺是中華絨螯蟹重要的可食組織, 因此本實驗中遺傳選育對GSI 和HSI的影響可以為中華絨螯蟹組織系數(shù)的選育提供一些參考依據(jù), 但整體上A 系和B 系選育組和未選育組中華絨螯蟹GSI 和HSI 相近, 可能環(huán)境因素起到了主要的作用, 選育效果并不明顯。成活率是影響中華絨螯蟹養(yǎng)殖效果和經(jīng)濟效益的主要因素, 也是評價其遺傳育種的重要指標(林永淮等, 2009)。由于有限的生存空間和餌料資源,傳統(tǒng)養(yǎng)殖模式下商品蟹規(guī)格和成活率相互矛盾, 生長性能較好的群體往往成活率較低(董江水等,2007)。本研究中A 系在扣蟹和成蟹階段的整體成活率均高于未選育群體, 說明以優(yōu)質(zhì)中華絨螯蟹作為親本進行選育可以在一定程度上提升選育對象的成活率, 這可能與連續(xù)多代采用活力較強的親本進行繁殖有關, 甲殼動物的生長性能和成活率在選育過程中可能具有加性效應, 通過合理的選育策略可以使得甲殼動物的生長性能和成活率均得以提高(Campos-Monteset al, 2013; 鄭靜靜, 2017)。在之前甲殼動物的選育工作中同樣存在選育對象生長性能和成活率同時得到提升的現(xiàn)象, 例如三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)“黃選1 號”子一代的體質(zhì)量和成活率, 分別較未選育組提高2.91%和8.66% (李健等, 2013)。此外, 關于蝦蟹類甲殼動物成活性狀的遺傳參數(shù)評估有較多報道, 已表明成活性狀的遺傳力一般屬低遺傳力(Gitterleet al, 2005; 欒生等, 2013; 高保全, 2014)。針對偏低遺傳力性狀選育時, 應將家系選擇和個體選擇結(jié)合起來實現(xiàn)更大的選擇效應。

4 結(jié)論

綜上, 本研究結(jié)果表明: “長蕩湖1 號”選育第二代的兩個品系在養(yǎng)殖性能方面已經(jīng)獲得了較好的遺傳進展, 具有一定的推廣應用潛力?！伴L蕩湖1 號”A系和B 系在扣蟹階段的最終平均體質(zhì)量分別比對照組高11.07%和19.23%, 在成蟹階段的最終平均體質(zhì)量分別比對照組高14.04%和24.99%; 在成活率方面,A 系在扣蟹和成蟹養(yǎng)殖階段的最終成活率分別比對照組高6.77%和7.76%; A 系和B 系成蟹養(yǎng)殖的產(chǎn)量分別比對照組高23.87%和14.70%。