李有志 蔣宏雷 劉哲宇 曲 濤 江 柳 斯烈鋼, 王志錚①

(1.浙江海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院 浙江舟山 316022; 2.寧波市海洋與漁業(yè)研究院 浙江寧波 315103)

大黃魚(Larimichthys crocea)隸屬于硬骨魚綱(Osteichthyes)、鱸形目(Perciformes)、石首魚科(Sciaenidae), 與小黃魚(Larimichthys polyactis)、帶魚(Trichiurus lepturus)、曼氏無(wú)針烏賊(Sepiella japonica)并稱舟山漁場(chǎng)四大傳統(tǒng)知名漁產(chǎn), 肉鮮味美, 營(yíng)養(yǎng)經(jīng)濟(jì)價(jià)值高, 素有“海水國(guó)魚”之美譽(yù)。自20 世紀(jì)90年代初以來(lái), 隨著規(guī)模化全人工養(yǎng)殖關(guān)鍵技術(shù)的不斷突破與相關(guān)配套裝備的不斷提升, 我國(guó)大黃魚增養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)獲得了蓬勃發(fā)展, 現(xiàn)已成為當(dāng)前我國(guó)最為重要的海水魚類養(yǎng)殖對(duì)象和近海增殖漁業(yè)的當(dāng)家魚種(江柳等, 2021)。據(jù)《2023 中國(guó)漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒》(農(nóng)業(yè)農(nóng)村部漁業(yè)漁政管理局等, 2023)報(bào)道, 我國(guó)2022年大黃魚養(yǎng)殖產(chǎn)量達(dá)25.768 3 萬(wàn)t, 居全國(guó)主要海水養(yǎng)殖魚類首位, 捕撈產(chǎn)量達(dá)3.709 8 萬(wàn)t, 放流效果顯著。

種內(nèi)個(gè)體差異是自然界中普遍存在的現(xiàn)象, 尤以個(gè)體大小為代表的表型差異最為直觀且常見。表型受遺傳因子和環(huán)境因子的共同影響(Mayret al, 1953),作為物種在種質(zhì)可塑性范圍內(nèi)對(duì)特定環(huán)境的形態(tài)修飾(Robinsonet al, 1996; Wagneret al, 2001; Killenet al, 2011), 是劃分并闡釋水產(chǎn)動(dòng)物同生群內(nèi)不同抗逆等級(jí)子群間生存對(duì)策差異的重要生物學(xué)依據(jù)(王志錚等, 2016a, 2016b, 2017, 2018)。故, 大黃魚同生群仔魚的個(gè)體大小差異有隨養(yǎng)殖時(shí)間推移而逐漸放大的趨勢(shì)(竺俊全等, 2004), 不同生長(zhǎng)性能大黃魚養(yǎng)殖群體間在腸道菌群種類組成、致病菌含量和肌肉生長(zhǎng)調(diào)控基因表達(dá)上均存在顯著差異(李英英等, 2017; 張波等,2023), 以及形態(tài)表型在辨析不同地理居群、養(yǎng)殖條件、遺傳特征和不同性別大黃魚上具重要指示作用(黃良敏等, 2006; 丁文超等, 2009; 諶微等, 2014; 王映等, 2016; 沈偉良等, 2017)等的研究結(jié)果, 均無(wú)疑為探究大黃魚同生群內(nèi)不同增重性能子群間形質(zhì)特征差異的內(nèi)在邏輯, 進(jìn)而揭示造成各子群間生存適應(yīng)對(duì)策分化的主因提供了重要線索和啟示。鑒于此,基于苗種質(zhì)量是決定水產(chǎn)增養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵, 而國(guó)內(nèi)外迄今尚未見有關(guān)大黃魚苗種質(zhì)量等級(jí)劃分與評(píng)價(jià)方法研究的系統(tǒng)報(bào)道之實(shí)際, 本研究團(tuán)隊(duì)于2019 年8 月以寧波市象山西滬港海域板式網(wǎng)箱內(nèi)養(yǎng)殖的同生群大黃魚幼魚為研究對(duì)象, 較系統(tǒng)開展了不同增重性能子群間形質(zhì)差異的研究,以期為精選大黃魚優(yōu)質(zhì)增殖群體和指導(dǎo)大黃魚幼魚階段的科學(xué)高效養(yǎng)殖提供參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)用魚

寧波象山港灣水產(chǎn)苗種有限公司育苗車間出池后,在象山西滬港海域的板式網(wǎng)箱(規(guī)格: 5 m×3 m×6 m)內(nèi)常規(guī)養(yǎng)殖3 個(gè)月的大黃魚同生群幼魚。隨機(jī)撈取形體完整、無(wú)病無(wú)傷的健壯個(gè)體3 000 ind., 立即充氣并停食暫養(yǎng)于若干直徑1 m、高1.5 m 的白色塑料桶(實(shí)際水位1.3 m)內(nèi)。2 d 后, 用BSA223S 電子天平(賽多利斯科學(xué)儀器有限公司, 精度1 mg)逐尾稱量體質(zhì)量,并根據(jù)農(nóng)業(yè)試驗(yàn)研究中的小概率標(biāo)準(zhǔn)(P=0.05) (蓋鈞鎰, 2000), 按其出現(xiàn)率將劃分為A、B、C 三個(gè)增重性能子群(圖1)。

圖1 實(shí)驗(yàn)魚各子群的出現(xiàn)率及其體質(zhì)量范圍Fig.1 The occurrence rate and body weight range of each subgroup of experimental fish

1.2 生物學(xué)性狀的測(cè)定

每一子群各隨機(jī)選取30 ind.作為生物學(xué)測(cè)定樣本。吸水紙抹凈體表水分后, 借助數(shù)顯游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm, 桂林廣陸數(shù)字測(cè)控股份有限公司)和BSA223S電子天平逐尾測(cè)定體長(zhǎng)(X1)、體寬(X2)、體高(X3)、肛長(zhǎng)(X4)、頭長(zhǎng)(X5)、頭寬(X6)、頭高(X7)、眼后頭長(zhǎng)(X8)、眼徑(X9)、鰓蓋高(X10)、背鰭部體高(X11)、腹鰭間距(X12)、側(cè)線長(zhǎng)(X13)、尾柄長(zhǎng)(X14)、尾柄高(X15)等15項(xiàng)體尺性狀(具體測(cè)量方法見圖2 和表1)和體質(zhì)量(BW)、凈體質(zhì)量(NW, 去除鰓和內(nèi)臟后的體質(zhì)量)、內(nèi)臟質(zhì)量(W1)、鰓質(zhì)量(W2)等4 項(xiàng)質(zhì)量性狀。

表1 實(shí)驗(yàn)魚體尺測(cè)量性狀的定義Tab.1 Definition of body size measurement traits of experimental fish

圖2 實(shí)驗(yàn)魚體尺性狀測(cè)量示意圖Fig.2 Pictures showing the measurements of the body size traits of experimental fish

1.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)所得測(cè)定數(shù)據(jù), 采用SPSS24.0 軟件計(jì)算本研究所涉3 個(gè)實(shí)驗(yàn)子群的各項(xiàng)生物學(xué)測(cè)定性狀和形質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)的均值和標(biāo)準(zhǔn)差, 并檢驗(yàn)組間差異顯著性(視P<0.05 為顯著水平); 根據(jù)形質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)的均值,在計(jì)算3 個(gè)實(shí)驗(yàn)子群間歐氏距離的基礎(chǔ)上, 進(jìn)行聚類分析; 按曲濤等(2022)的方法就形質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析和判別分析, 并參照Li 等(2005)的方法計(jì)算判別準(zhǔn)確率和綜合判別率以驗(yàn)證所建Fisher分類函數(shù)方程組的可靠性。

2 結(jié)果

2.1 生物學(xué)測(cè)定性狀

由表2 可見, 除X15呈A>B≈C 外, 其余18 項(xiàng)性狀均呈A>B>C (P<0.05), 表明A、B、C 子群在生物學(xué)測(cè)定性狀上具良好的區(qū)分度, 即大黃魚幼魚的生物學(xué)性狀測(cè)定值有隨其增重性能增強(qiáng)而顯著增大的趨勢(shì), 反之亦然。

表2 各實(shí)驗(yàn)子群生物學(xué)測(cè)定性狀的均值和標(biāo)準(zhǔn)差(n=30)Tab.2 Means and standard deviations of biological traits in each experimental subgroup

2.2 形質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)

由表3 可見, 各子群間在本研究所涉形質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)上的異同表現(xiàn)為: (1) 5 項(xiàng)質(zhì)量比例中, 除C1、C4呈A≈B>C 外, 其余指標(biāo)均呈A≈B0.05),L5僅B、C 間存在顯著差異(P<0.05), 呈B>C 外, 其余指標(biāo)均呈A≈B>C;(3) 重長(zhǎng)系數(shù)K和類肥滿度指數(shù)F分別呈A>B>C (P<0.05)和A≈B

表3 各實(shí)驗(yàn)子群形質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)的均值和標(biāo)準(zhǔn)差(n=30)Tab.3 Means and standard deviations of the morphological and quality evaluation indicators in each experimental subgroup

2.3 聚類分析

由圖3 可見, A、B 子群間基于各項(xiàng)形質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)均值的歐式距離最小, 首先被聚為一支, 而后再與C子群聚在一起, 表明子群C 的形質(zhì)特征與A、B 子群均已出現(xiàn)明顯乖離, 即絕大多數(shù)實(shí)驗(yàn)個(gè)體的形質(zhì)特征有向高增重性能等級(jí)子群趨同的傾向。

圖3 各實(shí)驗(yàn)子群間的聚類圖Fig.3 Clustering diagram of each experimental subgroup

2.4 主成分分析

經(jīng)檢驗(yàn), 本研究所涉各項(xiàng)形質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)與單位矩陣間具極顯著差異(P<0.01)且適合度尚可(KMO=0.765), 有進(jìn)行因子分析的必要。相關(guān)結(jié)果見表4。經(jīng)分析, 所獲特征根值大于1 的5 個(gè)主成分,其方差累積貢獻(xiàn)率達(dá) 81.055%, 表明它們?yōu)榭筛爬ˋ、B、C 子群間形質(zhì)特征差異的公共因子。其中, PC1特征根值10.997, 方差貢獻(xiàn)率45.820%, 主要影響變量(載荷絕對(duì)值大于0.5) 9 個(gè), 絕對(duì)值排序?yàn)镃2>L10>C1>K>L16>L13>F>L12>L8; PC2特征根值3.087, 方差貢獻(xiàn)率12.864%, 主要影響變量5 個(gè), 排序?yàn)長(zhǎng)9>L14>L15>L17>L11; PC3特征根值2.388, 方差貢獻(xiàn)率9.952%,主要影響變量4 個(gè), 排序?yàn)長(zhǎng)2>L5>L3>L7; PC4與PC5的特征根值分別為1.970 和1.010, 方差貢獻(xiàn)率分別為8.210%和4.209%, 主要影響變量均為3 個(gè), 排序分別為C3>C4>C5和L4>L1>L6。由此可知, 特征根值、方差貢獻(xiàn)率、主要影響變量個(gè)數(shù)自PC1至PC5均表露出由急劇下降至趨于穩(wěn)定的態(tài)勢(shì), 表明PC1在甄別A、B、C 子群間形質(zhì)差異上較其他主成分具極端重要性。繪制PC1和PC2得分散布圖, 得圖4。由圖4 可見, A、B、C 沿FAC1軸自右向左雖大體上均各自占據(jù)獨(dú)立的區(qū)域, 但B 子群與A、C 子群間均存在一定程度重疊,尤以A、B 間為甚, 這既真實(shí)反映了B 子群為A、C子群間的過(guò)渡群體, 以及B 子群形質(zhì)特征有明顯向A子群靠攏的傾向的事實(shí), 也客觀指示了PC1中含有分辨A、B 和B、C 子群間形質(zhì)特征的干擾變量。故, 需進(jìn)一步做判別分析以進(jìn)一步提高甄別A、B、C 子群的分辨率。

表4 各實(shí)驗(yàn)子群的主成分分析Tab.4 PCA of each experimental subgroup

圖4 主成分得分散布圖Fig.4 The scatter diagram of principle component

2.5 判別分析

經(jīng)逐步導(dǎo)入剔除法, 篩留判別貢獻(xiàn)率較大的重長(zhǎng)系數(shù)K和L10(側(cè)線長(zhǎng)/肛長(zhǎng))進(jìn)行判別分析。F檢驗(yàn)亦表明K、L10均達(dá)到極顯著水平(P<0.01), 并據(jù)此建立用于判別A、B、C 子群的Fisher分類函數(shù)方程組于表5。經(jīng)計(jì)算, A、B、C 子群的判別準(zhǔn)確率P1依次為100.00%、93.33%和 100.00%,P2依次為 93.75%、100.00%和100.00%, 綜合判別準(zhǔn)確率為97.78% (表6)。與此同時(shí),圖5 所示典型判別函數(shù)得分散布圖, 無(wú)疑更直觀證實(shí)了上述分類判別結(jié)果的可靠性。

表5 Fisher 分類函數(shù)方程組自變量系數(shù)及常數(shù)項(xiàng)Tab.5 Coefficients and constant terms of independent variables of Fisher classification function equations

表6 判別函數(shù)分類結(jié)果Tab.6 Classification results of discriminant function

圖5 各實(shí)驗(yàn)子群的典型判別函數(shù)散布圖Fig.5 Typical discriminant function scatter plots of each experimental subgroup

3 討論

3.1 增重性能與攝食策略選擇間的相關(guān)性

魚類網(wǎng)箱養(yǎng)殖模式具魚群擁擠度高、飼料投喂頻次少且時(shí)長(zhǎng)短的特點(diǎn), 故養(yǎng)殖于網(wǎng)箱內(nèi)的魚類常處于高烈度種內(nèi)食物競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài), 致使能優(yōu)先獲得食物的個(gè)體往往能在種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)中處于強(qiáng)勢(shì)地位, 反之亦然。盡可能增加獲利并減少消耗, 是生物選擇并實(shí)施增重對(duì)策的底層邏輯。因此, 養(yǎng)殖于網(wǎng)箱內(nèi)的魚類同生群增重性能等級(jí)的分野勢(shì)必與其在食物競(jìng)爭(zhēng)中所選擇的“獲利-消耗”模式有著極為密切的關(guān)系。無(wú)疑, 本研究所涉A、B、C 子群間形質(zhì)特征的差異(表3), 應(yīng)與它們針對(duì)所處網(wǎng)箱養(yǎng)殖生境選擇與自身競(jìng)食能力相適配的“獲利-消耗”模式密切相關(guān)。即: (1) 重長(zhǎng)系數(shù)K作為衡量單位體長(zhǎng)生物量的評(píng)價(jià)指標(biāo), 是表征機(jī)體營(yíng)養(yǎng)狀況和體質(zhì)強(qiáng)壯程度的重要形質(zhì)變量。感覺(jué)系統(tǒng)在魚類捕食過(guò)程中起著至關(guān)重要的作用(Evanset al, 2004; Coombset al, 2014), 側(cè)線感覺(jué)系統(tǒng)不僅能感知和定位獵物(梁旭方, 1998), 而且還具有過(guò)濾或消除嘈雜環(huán)境噪音的功能(Engelmannet al, 2000)。由此, 本研究中K為唯一呈A>B>C (P<0.05)的形質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo), 以及K、L10組合成為判別A、B、C 子群的關(guān)鍵變量組合的結(jié)果(表3, 表5), 既揭示了以體質(zhì)強(qiáng)壯程度和競(jìng)食靈敏度為代表的食物搶奪能力在表征大黃魚幼魚增重性能等級(jí)上的極端重要性的同時(shí),也映射了切實(shí)提高食物保障水平是大黃魚幼魚權(quán)衡“獲利-消耗”的優(yōu)先選項(xiàng); (2) “器官代謝活性假說(shuō)”指出, 活性器官的臟器系數(shù)與機(jī)體代謝水平呈正相關(guān),而惰性組織與體質(zhì)量的比例則與此相反(Itazawaet al,1983; Oikawaet al, 1992)。故, 表3 所示C2(內(nèi)臟質(zhì)量/體質(zhì)量)、C3(鰓質(zhì)量/體質(zhì)量)和C5(鰓質(zhì)量/凈體質(zhì)量)均呈A≈BC的結(jié)果, 在客觀反映子群C的機(jī)體代謝水平顯著高于A、B 子群的同時(shí), 也隱含了C 子群因采取高企攝食運(yùn)動(dòng)代謝水平以彌補(bǔ)食物搶奪能力不足的取食機(jī)制,致使其落入高能耗的生長(zhǎng)窘境; (3) 據(jù)報(bào)道, 魚類的攝食代謝和運(yùn)動(dòng)代謝是二個(gè)相輔相成的重要生理過(guò)程(Hickset al, 2004; Fuet al, 2007), 可根據(jù)運(yùn)動(dòng)和攝食這兩個(gè)重要生理過(guò)程的相對(duì)重要性, 分為優(yōu)先保證運(yùn)動(dòng)或者攝食的“優(yōu)先模式” (prioritization model)和同時(shí)保證運(yùn)動(dòng)和攝食的“添加模式”(additivity model)(Blaikieet al, 1996; Alsopet al, 1997)。故, 在本研究所涉19 項(xiàng)生物學(xué)測(cè)定指標(biāo)中均呈A>B (P<0.05), 和24項(xiàng)形質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)中除重長(zhǎng)系數(shù)K呈A>B (P<0.05)外,其余均呈A≈B (P>0.05)的結(jié)果(表2, 表3), 既客觀反映了體質(zhì)強(qiáng)壯程度差異是致大黃魚幼魚生物學(xué)測(cè)定表型出現(xiàn)顯著分化的主因, 也揭示了在網(wǎng)箱養(yǎng)殖生境下大黃魚幼魚以專注搶食為導(dǎo)向形成并固化了優(yōu)先保障攝食運(yùn)動(dòng)代謝的生存對(duì)策。綜上可知, 為實(shí)施并貫徹以保障攝食運(yùn)動(dòng)為核心的“優(yōu)先模式”, A 子群依托其強(qiáng)勁的競(jìng)食優(yōu)勢(shì), 建立了優(yōu)先獲得食物保障的高收益攝食策略, C 子群為有效彌補(bǔ)在競(jìng)食中的劣勢(shì)地位, 固化了通過(guò)顯著提高機(jī)體代謝水平以大幅增加覓食運(yùn)動(dòng)量的低收益攝食策略, 而競(jìng)食能力介于A、C 子群之間的B 子群, 則確立了通過(guò)積極搶食以努力提高食物保障程度的攝食策略。

3.2 增重性能與形質(zhì)特征間的相關(guān)性

游泳運(yùn)動(dòng)作為支持魚類捕食活動(dòng)的重要生理行為, 其運(yùn)動(dòng)能力與運(yùn)動(dòng)方式勢(shì)必與所采取的攝食策略有著極為密切的關(guān)聯(lián), 并將深刻影響其增重機(jī)制。據(jù)報(bào)道, 魚類在持續(xù)運(yùn)動(dòng)能力與暴發(fā)運(yùn)動(dòng)能力之間存在權(quán)衡, 即當(dāng)其持續(xù)運(yùn)動(dòng)能力獲得顯著增強(qiáng)時(shí), 暴發(fā)運(yùn)動(dòng)能力則可能會(huì)變?nèi)? 反之亦然; 對(duì)于海洋洄游性魚類而言, 需具較強(qiáng)的持續(xù)游泳能力(傅世建等,2008)。研究發(fā)現(xiàn), 體高的顯著增大有助于提升中華倒刺 鲃和大黃魚等紡錘體型魚類的高速游泳能力(李秀明等, 2013; 沈偉良等, 2017)。故, 陳慧等(2007)報(bào)道的網(wǎng)箱養(yǎng)殖大黃魚體高與體長(zhǎng)間的比值普遍大于野生大黃魚, 以及王映等(2016)報(bào)道的室內(nèi)人工養(yǎng)殖大黃魚體高與體長(zhǎng)間的比值顯著大于野生大黃魚的結(jié)果, 均指示了暴發(fā)游泳較持續(xù)運(yùn)動(dòng)對(duì)促進(jìn)養(yǎng)殖大黃魚生長(zhǎng)更具重要性的事實(shí)。由此, 結(jié)合本研究分析所得A、B、C 子群的攝食策略差異, 可導(dǎo)出網(wǎng)箱養(yǎng)殖生境下大黃魚幼魚的暴發(fā)運(yùn)動(dòng)在降低機(jī)體代謝能耗、提高搶奪食物成功率和優(yōu)先獲得食物保障上較持續(xù)運(yùn)動(dòng)更具增重生理生態(tài)重要性的推論, 即暴發(fā)游泳運(yùn)動(dòng)能力越強(qiáng), 增重越快, 持續(xù)游泳運(yùn)動(dòng)能力越強(qiáng),則增重越慢, 反之亦然。故, 可判定持續(xù)運(yùn)動(dòng)和暴發(fā)運(yùn)動(dòng)在運(yùn)動(dòng)量上占比的多寡是導(dǎo)致A、B、C 子群增重性能差異的重要原因。

經(jīng)剖析, 本研究通過(guò)對(duì)形質(zhì)特征進(jìn)行降維處理獲得的5 個(gè)相互獨(dú)立的公共因子PC1、PC2、PC3、PC4和PC5(表4), 在揭示引起A、B、C 子群間形質(zhì)特征和攝食策略差異的真實(shí)原因的同時(shí), 也進(jìn)一步支持了持續(xù)運(yùn)動(dòng)和暴發(fā)運(yùn)動(dòng)量占比是導(dǎo)致三者增重性能差異的重要原因的可靠性。即: (1) 魚類的游泳能力與其體長(zhǎng)、體型以及鰭的發(fā)達(dá)程度均密切相關(guān)(Webb,1977; Peakeet al, 1998)。據(jù)報(bào)道, 絕大多數(shù)魚類游泳時(shí)主要通過(guò)魚體兩側(cè)或腹背肌肉的交替收縮, 由身體前部向尾部依次收縮各肌肉群, 使魚尾擺動(dòng)來(lái)獲得向前的推動(dòng)力(周應(yīng)祺, 1985), 并通過(guò)背鰭、臀鰭和腹鰭的協(xié)助來(lái)保持魚體平衡(李林春, 2009)。因此, 由指示機(jī)體代謝強(qiáng)度的C1和C2、表征暴發(fā)游泳能力的L8、L13和L16、維系魚體游泳平衡能力的L1、反映機(jī)體生物量積累水平的F, 與被篩留的判別變量組合K、L10共同組成的PC1主要影響變量(表4, 表5), 既集中反映了在網(wǎng)箱養(yǎng)殖生境下大黃魚幼魚的暴發(fā)運(yùn)動(dòng)能力、魚體平衡能力、食物感知與定位能力、體質(zhì)強(qiáng)壯程度和機(jī)體營(yíng)養(yǎng)狀況對(duì)顯著提升競(jìng)食能力的支撐作用, 也映射了提升競(jìng)食有效性對(duì)降低機(jī)體代謝能耗的助益效應(yīng)。由此表明, 獲取食物的難易程度既是影響A、B、C 子群選擇不同攝食策略的關(guān)鍵因素,也是導(dǎo)致表2 所示它們?cè)谏飳W(xué)測(cè)定性狀表露“馬太效應(yīng)”的主要原因。故, 可將PC1歸為與機(jī)體代謝、魚體平衡、食物感知與定位、體質(zhì)與營(yíng)養(yǎng)狀況以及運(yùn)動(dòng)方式相關(guān)的競(jìng)食能力因子; (2) 周應(yīng)祺(1985)研究發(fā)現(xiàn), 鮐魚和鱈魚等紡錘形體型魚類游泳運(yùn)動(dòng)時(shí)頭部的擺幅最小, 之后波幅沿著魚體從頭至尾呈指數(shù)級(jí)增大。也就是說(shuō), 魚類的體型框架對(duì)推進(jìn)其游泳運(yùn)動(dòng)具重要作用, 尤以頭部之后的體型為甚。由此, PC2主要影響變量中除L9呈A≈B≈C (P>0.05)外, 余下的L11、L14、L15和L17均呈A≈B>C, 以及這些主要影響變量所涵蓋的體寬、背鰭部體高、體高、體長(zhǎng)和尾柄高等體型框架關(guān)鍵信息均呈A>B>C (P<0.05)的結(jié)果(表2, 表3, 表4), 在進(jìn)一步印證了浙江中、北部海域大黃魚幼魚養(yǎng)殖群體尚處于以長(zhǎng)長(zhǎng)為主的生長(zhǎng)階段, 與其體質(zhì)量關(guān)系最密切的體尺性狀為體長(zhǎng)和體高(許益銨, 2014; 江柳等, 2021)的可靠性的同時(shí), 也揭示了這些體型框架變量所隱含的暴發(fā)運(yùn)動(dòng)能力是導(dǎo)致大黃魚幼魚同生群內(nèi)出現(xiàn)增重性能差異的主要原因。故, 可將PC2歸為與暴發(fā)運(yùn)動(dòng)能力相關(guān)的體型框架比例因子; (3) 大黃魚的視覺(jué)、嗅覺(jué)器官和鰓均位于頭部。研究發(fā)現(xiàn), 視覺(jué)在魚類運(yùn)動(dòng)過(guò)程中具補(bǔ)償運(yùn)動(dòng)以保持視野穩(wěn)定的作用(Collinet al, 2003)。故,眼徑呈 A>B>C (P<0.05) (表2), 和L4呈 A≈B≈C(P>0.05)所示眼徑與肛長(zhǎng)等速生長(zhǎng)的結(jié)果(表3), 表明尋食視野在促進(jìn)養(yǎng)殖大黃魚幼魚的生長(zhǎng)上具重要作用。根據(jù)“器官代謝活性假說(shuō)”(Itazawaet al, 1983;Oikawaet al, 1992)可知, 表3 中C3(鰓質(zhì)量/體質(zhì)量)和C5(鰓質(zhì)量/凈體質(zhì)量)均呈A≈BC 所示的C 子群的呼吸壓力顯著大于A、B 子群的結(jié)果, 在客觀反映C 子群為彌補(bǔ)視野不足通過(guò)顯著提升呼吸代謝水平以增加尋食運(yùn)動(dòng)頻次的同時(shí), 也揭示了由尋食運(yùn)動(dòng)頻次增加引起的呼吸供氧壓力過(guò)大是導(dǎo)致C 子群內(nèi)臟中鰓組織增重受抑的根本原因。鑒于主成分越靠后誤差越大這一實(shí)際(Backhauset al, 2005), 且PC3、PC4和PC5主要影響變量所涵蓋的頭寬、頭高、眼后頭長(zhǎng)、鰓蓋高、頭長(zhǎng)等頭部框架信息, 均與尋食視野和鰓組織所占空間密切相關(guān), 故可將PC3、PC4和PC5統(tǒng)歸為與食物搜尋能力相關(guān)的頭部框架比例因子。

綜上, 上述公共因子所涵蓋的競(jìng)食能力、暴發(fā)運(yùn)動(dòng)能力、食物搜尋能力等一系列與增重性能密切相關(guān)的生物學(xué)功能信息, 既真實(shí)反映了暴發(fā)運(yùn)動(dòng)能力和食物搜尋能力對(duì)競(jìng)食能力的支撐作用, 以及競(jìng)食能力對(duì)暴發(fā)運(yùn)動(dòng)能力和食物搜尋能力的牽引作用, 更揭示了競(jìng)食能力、暴發(fā)運(yùn)動(dòng)能力和食物搜尋能力的三維互動(dòng)是導(dǎo)致A、B、C 子群增重性能產(chǎn)生顯著異的內(nèi)在本質(zhì)。由此, 建議在大黃魚網(wǎng)箱養(yǎng)殖具體生產(chǎn)實(shí)踐中, 一方面可通過(guò)適當(dāng)增加投喂頻次并延長(zhǎng)投喂時(shí)長(zhǎng), 以切實(shí)防止個(gè)體表型差異過(guò)大的現(xiàn)象, 另一方面應(yīng)及時(shí)實(shí)施分箱養(yǎng)殖, 通過(guò)有效緩減種內(nèi)食物競(jìng)爭(zhēng)烈度, 使生長(zhǎng)嚴(yán)重受抑個(gè)體通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)釋放(competion release)有效釋放生長(zhǎng)潛能。

4 結(jié)論

(1) 從生物學(xué)測(cè)定性狀看, 大黃魚幼魚在增重性能上具較大的定向選育價(jià)值和潛力; 從形質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)看, 絕大多數(shù)個(gè)體在形質(zhì)特征上有向高增重性能等級(jí)子群趨同的傾向, 其中唯一可清晰分辨A、B、C子群的形質(zhì)變量為重長(zhǎng)系數(shù)K。

(2) 大黃魚幼魚在網(wǎng)箱養(yǎng)殖生境下貫徹并實(shí)施了以優(yōu)先保障攝食運(yùn)動(dòng)代謝為核心的生存對(duì)策。其中,A 子群依托強(qiáng)勁的競(jìng)食優(yōu)勢(shì), 建立了優(yōu)先獲得食物保障的高收益攝食策略, C 子群為有效彌補(bǔ)在競(jìng)食中所處的劣勢(shì)地位, 固化了通過(guò)顯著提高機(jī)體代謝水平以大幅增加覓食運(yùn)動(dòng)量的低收益攝食策略, 而B 子群則確立了通過(guò)積極爭(zhēng)搶以努力提高食物保障程度的攝食策略。

(3) 網(wǎng)箱養(yǎng)殖生境下, 持續(xù)運(yùn)動(dòng)和暴發(fā)運(yùn)動(dòng)在大黃魚幼魚運(yùn)動(dòng)量上占比的多寡是導(dǎo)致A、B、C 子群增重性能差異的重要原因。以判別貢獻(xiàn)率較大的重長(zhǎng)系數(shù)K和L10(側(cè)線長(zhǎng)/肛長(zhǎng))為自變量, 建立的Fisher分類函數(shù)方程組可較清晰區(qū)分A、B、C 子群實(shí)驗(yàn)個(gè)體, 綜合判別準(zhǔn)確率達(dá)97.78%。

(4) 競(jìng)食能力、暴發(fā)運(yùn)動(dòng)能力和食物搜尋能力的三維互動(dòng)是導(dǎo)致網(wǎng)箱養(yǎng)殖生境下大黃魚幼魚同生群內(nèi)個(gè)體間增重性能產(chǎn)生顯著差異的內(nèi)在本質(zhì)。在具體網(wǎng)箱養(yǎng)殖生產(chǎn)實(shí)踐中, 一方面可通過(guò)適當(dāng)增加投喂頻次并延長(zhǎng)投喂時(shí)長(zhǎng), 切實(shí)防止個(gè)體表型差異過(guò)大的現(xiàn)象, 另一方面應(yīng)及時(shí)實(shí)施分箱養(yǎng)殖, 通過(guò)有效緩減種內(nèi)食物競(jìng)爭(zhēng)烈度, 使生長(zhǎng)嚴(yán)重受抑個(gè)體通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)釋放有效釋放生長(zhǎng)潛能。