濱海濕地蟹類分布特征及其生境影響因子分析
——以江蘇省條子泥為例*

張 玥 李玉鳳 賈 悅 邱春琦 王雨青 黃琬淳 劉紅玉 袁振威

(南京師范大學(xué)海洋科學(xué)與工程學(xué)院 江蘇南京 210023)

濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)是地球上生產(chǎn)力、生物多樣性和生態(tài)服務(wù)價(jià)值最高的生態(tài)系統(tǒng)之一, 也是對(duì)氣候變化響應(yīng)極為敏感、受人類強(qiáng)烈干擾的生態(tài)系統(tǒng)(郎赟超等, 2022)。潮灘作為濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分, 在維持海岸生態(tài)系統(tǒng)健康、抵御海岸自然災(zāi)害、藍(lán)碳固存等方面發(fā)揮著重要作用。蟹類是潮灘重要生物類群, 也是潮灘生態(tài)系統(tǒng)“工程師”, 通過(guò)改變生物或非生物的物理狀態(tài), 直接或間接地對(duì)其他物種產(chǎn)生影響(Joneset al, 1994)。蟹類適應(yīng)鹽度范圍較廣并在潮間帶營(yíng)穴居生活, 通過(guò)修建和維持洞穴進(jìn)行生物擾動(dòng), 還通過(guò)食草消耗大量植物影響鹽沼生態(tài)系統(tǒng)(安鑫龍等, 2022)。同時(shí), 蟹類的挖掘能夠改變潮灘地形地貌特征, 構(gòu)建凹凸不平的微地形地貌單元, 甚至改善土壤質(zhì)地, 這對(duì)開展濱海濕地生態(tài)修復(fù)具有重要指示意義(邱冬冬等, 2018)。

2019 年條子泥濕地作為中國(guó)黃(渤)海候鳥棲息地(第一期)核心區(qū), 成為我國(guó)第14 處世界自然遺產(chǎn), 填補(bǔ)了我國(guó)濱海濕地類世界自然遺產(chǎn)空白。條子泥是全球最重要的濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)之一, 也是東亞-澳大利西亞候鳥遷徙線上最為重要的越冬地和補(bǔ)給站。由于長(zhǎng)期處于淤積環(huán)境, 在特殊的水文條件和歷史變遷過(guò)程中, 條子泥逐漸形成現(xiàn)有的淤泥質(zhì)潮灘, 區(qū)域內(nèi)的潮灘沉積物主要為極細(xì)砂和粉砂(侯國(guó)偉等, 2019)。大規(guī)模淤泥質(zhì)灘涂和良好的生態(tài)環(huán)境孕育了數(shù)百種底棲生物, 其中, 蟹類是濕地鳥類的重要食物來(lái)源, 研究條子泥蟹類數(shù)量與分布特征, 對(duì)于保護(hù)條子泥濕地鳥類及生物多樣性具有重要意義。目前對(duì)于底棲動(dòng)物分布影響因子的研究主要集中于水環(huán)境、沉積物等方面(王新艷等, 2019; 宋遠(yuǎn)柳等, 2023), 關(guān)于植被、地形等生境影響因子以及各生境因子對(duì)底棲動(dòng)物的綜合作用還需要進(jìn)一步探究, 而隨著互花米草在江蘇濱海濕地的擴(kuò)張, 其對(duì)底棲動(dòng)物的影響不容忽視。因此, 本研究選擇在江蘇條子泥互花米草入侵區(qū)域開展野外調(diào)查,探究影響濱海濕地蟹類數(shù)量分布的生境因子。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

條子泥位于江蘇省鹽城市東南角, 地處輻射沙脊群與江蘇海岸的交匯帶(如圖1 所示)。研究區(qū)在條子泥南部潮溝發(fā)育地區(qū), 位于32°43′～32°44′N, 120°56′～120°57′E。該區(qū)域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候, 年均氣溫為14 °C, 年均降水量1 000 mm。研究區(qū)面積約為8.07 hm2,結(jié)合無(wú)人機(jī)遙感影像和野外調(diào)查發(fā)現(xiàn), 植被主要由堿蓬群落和互花米草群落組成。條子泥墾區(qū)為新圍墾區(qū), 是2011 年江蘇鹽城百萬(wàn)灘涂圍墾計(jì)劃的首期項(xiàng)目。隨著土壤的脫鹽及水文條件的改變, 植被也從無(wú)到有。目前, 由于條子泥濕地已停止圍墾與開發(fā), 灘涂植被群落保持自然演替狀態(tài)(圖1)。

圖1 研究區(qū)及采樣點(diǎn)位置Fig.1 The locations of the study area and sampling sites

1.2 無(wú)人機(jī)影像獲取及處理

研究采用的是大疆精靈4RTK 無(wú)人機(jī), 配備1 英寸2 000 萬(wàn)像素互補(bǔ)金屬氧化物半導(dǎo)體 (complementary metal oxide semiconductor, CMOS)影像傳感器, 獲取紅、綠、藍(lán)真彩色JPEG 格式影像。于2022 年6 月19 日8:30～11:00 對(duì)研究區(qū)進(jìn)行拍攝, 在設(shè)定的100 m航高下影像空間分辨率為0.03 m。利用Pix4Dmapper 4軟件對(duì)無(wú)人機(jī)拍攝影像進(jìn)行拼接處理, 得到研究區(qū)可見光波段影像, 包含紅光波段、綠光波段和藍(lán)光波段。在此基礎(chǔ)上, 使用eCognition 軟件對(duì)研究區(qū)覆被進(jìn)行解譯分類, 同時(shí)結(jié)合可見光波段差異植被指數(shù)(visible-band difference vegetation index, VDVI) (汪小欽等, 2015)計(jì)算植被覆蓋度(fraction of vegetation coverage, FVC)。

其中,IVDV表示可見光波段差異植被指數(shù),R為紅光波段灰度值,G為綠光波段灰度值,B為藍(lán)光波段灰度值。

其中,FVC為植被覆蓋度;V1為像元的植被指數(shù)值;V1soil為裸土或無(wú)植被覆蓋像元的植被指數(shù)值;V1veg為純植被像元的植被指數(shù)值(凌成星等, 2021)。

1.3 地形水文數(shù)據(jù)獲取及處理

地形數(shù)據(jù)使用的是 2022 年江蘇省沿海 DEM(digital elevation model)數(shù)據(jù), 影像空間分辨率為2 m,同時(shí)結(jié)合野外調(diào)查獲取的采樣點(diǎn)高程數(shù)據(jù), 利用DEM 數(shù)據(jù)計(jì)算得到地表粗糙度[式(3)]; 在已知的相對(duì)高程數(shù)據(jù)基礎(chǔ)上, 結(jié)合條子泥潮位數(shù)據(jù), 推算研究區(qū)淹水時(shí)長(zhǎng)。

其中,r表示某一特定區(qū)域的地表粗糙度,s指從DEM數(shù)據(jù)提取的坡度, π 一般取值3.141 59 (李龍等, 2022)。

1.4 野外樣品采集

2022 年6 月19～20 日開展野外樣品采集, 野外樣品采集主要包括蟹類樣品采集、土壤樣品采集和植物樣品采集。蟹類樣品采集依據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范第6 部分: 海洋生物調(diào)查》(GB/T 12763.6—2007); 土壤樣品采集和植物樣品采集依據(jù)《海岸帶生態(tài)系統(tǒng)現(xiàn)狀調(diào)查與評(píng)估技術(shù)導(dǎo)則第4 部分: 鹽沼》(T/CAOE 20.4—2020)執(zhí)行。

由海向陸選取四條采樣斷面, 每個(gè)斷面間隔40 m選取采樣點(diǎn)(圖1)。在每個(gè)采樣點(diǎn)設(shè)置0.5 m × 0.5 m的樣方, 分別調(diào)查記錄每個(gè)樣方中蟹類洞穴的數(shù)量和開口直徑, 同時(shí)采集樣方中的植物, 地上生物量進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)稱重, 并裝袋帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行生物量干重測(cè)定。在樣點(diǎn)附近放置直徑20 cm、深度21 cm 的取樣桶, 將其埋藏于土下25 cm 左右, 使桶口低于地面,用陷阱誘捕法(Liet al, 2014)獲取約24 h 樣方附近的蟹類。獲取的蟹類用樣品袋裝好, 并用濃度95%的酒精固定后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行鑒定和生物量測(cè)定。最后,挖取每個(gè)樣方內(nèi)約15 cm 深的土壤帶回實(shí)驗(yàn)室, 在60 °C 烘箱內(nèi)烘干后測(cè)定土壤含水量、pH 值、鹽度等指標(biāo)。土壤含水量利用土壤干重和濕重計(jì)算得出; 干土在研磨過(guò)篩后, 取10 g 干土粉末加水(土壤與水的比例為1︰2.5), 振蕩3 min 并靜置30 min 后進(jìn)行抽濾, 用pH 檢測(cè)儀對(duì)抽濾后的溶液pH 值進(jìn)行測(cè)定得到土壤pH 值; 用土壤鹽度測(cè)定儀對(duì)抽濾后的溶液鹽度進(jìn)行測(cè)定得到土壤鹽度。

1.5 數(shù)據(jù)處理

1.5.1 相對(duì)多度和相對(duì)重要性指數(shù)計(jì)算 利用相對(duì)多度和相對(duì)重要性指數(shù)分析蟹類群落特征。相對(duì)多度(relative abundance,NRA)可以對(duì)蟹類個(gè)體數(shù)目進(jìn)行估測(cè), 計(jì)算公式為

式(4)中,ni為第i種蟹類的個(gè)體數(shù);N為蟹類總個(gè)體數(shù)(童春富, 2012)。

相對(duì)重要性指數(shù)(index of relative importance,IRI)可以用來(lái)確定蟹類優(yōu)勢(shì)種, 其計(jì)算公式為

式(5)中,IRI為相對(duì)重要性指數(shù);V為某種蟹類的數(shù)量占蟹類總數(shù)量的百分比;W為某種蟹類的重量占蟹類總重量的百分比;F為某種蟹類出現(xiàn)的點(diǎn)位數(shù)占野外調(diào)查總樣點(diǎn)數(shù)的百分比。IRI 大于1 000 的視為優(yōu)勢(shì)種, 100～1 000 的視為常見種(孫儒泳等, 2002)。

1.5.2 相關(guān)性分析及冗余分析 采用統(tǒng)計(jì)軟件包(IBM SPSS Statistics 26)中Pearson 相關(guān)系數(shù)進(jìn)行蟹類數(shù)量分布與生境因子的相關(guān)性分析, 并進(jìn)行雙尾檢驗(yàn)。經(jīng)去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(decentred correspondence analysis,DCA), 排序軸最大梯度長(zhǎng)度為0.87, 說(shuō)明性狀沿排序軸趨于線性分布, 因此采用冗余分析(redundancy analysis, RDA)對(duì)各生境因子相關(guān)性進(jìn)行排序(駱蓓菁等, 2019), 將蟹類數(shù)量和蟹穴數(shù)量作為響應(yīng)變量, 各生境因子作為解釋變量, RDA 分析在軟件CANOCO 5.0 中進(jìn)行。

1.5.3 偏最小二乘結(jié)構(gòu)方程模型分析 偏最小二乘結(jié)構(gòu)方程模型(partial least squares-structural equation model, PLS-SEM)結(jié)合主成分分析與多元回歸進(jìn)行迭代估計(jì), 能夠通過(guò)少量樣本量反映事物結(jié)構(gòu)特征及規(guī)律, 普適性高(Venturiniet al, 2019)。一個(gè)完整的PLS-SEM 模型由外模式(測(cè)量模型)與內(nèi)模式(結(jié)構(gòu)模型)組成, 外模型用于表達(dá)觀測(cè)變量和潛變量之間的關(guān)系, 內(nèi)模型用于表達(dá)外生潛變量和內(nèi)生潛變量之間的關(guān)系。根據(jù)研究實(shí)際, 在smartPLS 4 軟件中構(gòu)建PLS-SEM 以探究蟹類特征、植被特征、土壤特征和水文微地形特征之間的相互作用關(guān)系。

2 研究結(jié)果

2.1 研究區(qū)蟹類特征及其分布

2.1.1 蟹類群落生物學(xué)特征 野外采樣捕獲的蟹類主要屬兩科, 即沙蟹科和方蟹科, 其中, 沙蟹科包括弧邊招潮蟹和日本大眼蟹兩種, 方蟹科包括雙齒近相手蟹、天津厚蟹和伍氏擬厚蟹三種。同一生長(zhǎng)階段的同種掘穴蟹類的大小基本一致, 經(jīng)過(guò)測(cè)量, 雙齒近相手蟹甲殼寬為1.51±0.4 cm (n=69,n表示數(shù)量),平均蟹重為2.41 g; 弧邊招潮蟹平均甲殼寬為2.5 cm(n=2), 平均蟹重為 5.52 g; 伍氏擬厚蟹甲殼寬為1.11±0.59 cm (n=4), 平均蟹重為1.30 g; 天津厚蟹甲殼寬為1.77±0.40 cm (n=3), 平均蟹重為3.47 g; 日本大眼蟹甲殼寬為2.9 cm (n=1), 蟹重為8.65 g。

2.1.2 蟹類群落結(jié)構(gòu)特征 野外采樣捕獲的蟹類總數(shù)為79 只, 在所有蟹類樣品中, 雙齒近相手蟹數(shù)量最多, 共有69 只, 占螃蟹樣品總數(shù)的87.34%。根據(jù)野外調(diào)查發(fā)現(xiàn), 雙齒近相手蟹出現(xiàn)的點(diǎn)位數(shù)最多,日本大眼蟹出現(xiàn)的點(diǎn)位數(shù)最少。如圖2 所示, 雙齒近相手蟹相對(duì)重要性指數(shù)顯著高于其他蟹類, 屬于優(yōu)勢(shì)種, 而日本大眼蟹的相對(duì)重要性指數(shù)最小, 說(shuō)明該蟹類在研究區(qū)內(nèi)總數(shù)相對(duì)較少。

圖2 蟹類群落結(jié)構(gòu)特征指標(biāo)Fig.2 Indexes of crab community structure

2.1.3 蟹類空間分布特征分析 從各樣方的蟹類數(shù)量上看(圖3b), 由陸向海方向, 四條采樣斷面中蟹類數(shù)量最多的均為第一個(gè)樣方, 其蟹類數(shù)量明顯高于各采樣斷面的最后一個(gè)樣方, 蟹類數(shù)量由陸向海整體呈現(xiàn)減少趨勢(shì)。通過(guò)野外調(diào)查發(fā)現(xiàn), 蟹類洞穴廣泛分布于高潮線和低潮線之間的潮灘上, 蟹穴數(shù)量總體呈現(xiàn)由陸向海逐漸減少的趨勢(shì)(圖3a), 洞穴孔徑大小不一, 海水退潮留下的洞穴由陸向海方向孔徑逐漸減小, 在靠海一側(cè)含水量較大的光灘上, 蟹類數(shù)量稀少。

圖3 各樣方蟹穴(a)數(shù)量及蟹類(b)數(shù)量對(duì)比Fig.3 Comparison in the number of crabs and crab holes in each quadrat

2.2 研究區(qū)蟹類生境特征空間差異

生境特征主要從植被、土壤和水文地貌等方面展開研究: 植被因子包括地上生物量和植被覆蓋度; 土壤因子包括土壤鹽度、土壤pH 和土壤含水量; 地形因子包括相對(duì)高程和地表粗糙度; 水文因子包括淹水時(shí)長(zhǎng), 即潮灘被潮水淹沒(méi)的時(shí)長(zhǎng)。

2.2.1 研究區(qū)植被類型及其分布特征 研究區(qū)主要植被類型有互花米草和堿蓬, 互花米草面積約為15 751 m2, 堿蓬面積約為9 904 m2。如圖4a 所示, 互花米草群落在研究區(qū)中部呈斑塊狀分布, 覆蓋度較高; 堿蓬群落由互花米草群落左側(cè)至內(nèi)陸方向從零星分布轉(zhuǎn)為斑塊狀分布; 在靠近海堤公路一側(cè)互花米草群落和堿蓬群落交錯(cuò)分布。從地上生物量來(lái)看(圖4b), 堿蓬群落略高于互花米草群落; 從不同覆被類型的植被覆蓋度看(圖4c), 互花米草群落的平均植被覆蓋度為62.06%, 明顯高于其他三種覆被類型。

2.2.2 研究區(qū)土壤特征 如圖5 所示, 土壤鹽度、土壤pH 值和土壤含水量在各采樣斷面上的變化存在差異。研究區(qū)土壤鹽度的范圍是1.6‰～4.5‰, 土壤鹽度在采樣斷面1 整體呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢(shì), 在采樣斷面2 波動(dòng)變化, 采樣斷面3 和采樣斷面4 的土壤鹽度總體呈現(xiàn)由陸向海波動(dòng)增大的趨勢(shì), 其中, 采樣點(diǎn)1-4 的土壤鹽度最小, 采樣點(diǎn)1-1 的土壤鹽度最大; 土壤pH 值在7.33～8.05, 在各采樣斷面上無(wú)明顯變化規(guī)律, 其中, 采樣點(diǎn)1-3 和2-1 的土壤pH 值最大, 采樣點(diǎn)1-1 的土壤pH 值最小; 研究區(qū)土壤含水量在24.58%～43.88%之間, 除采樣斷面1 外, 土壤含水量在其余采樣斷面總體呈現(xiàn)由陸向海增加的趨勢(shì), 其中, 采樣點(diǎn)3-7土壤含水量最大, 采樣點(diǎn)3-1 土壤含水量最小。

圖5 各樣點(diǎn)土壤特征Fig.5 Soil characteristics of each sampling site

2.2.3 研究區(qū)水文微地形特征 從圖6 及圖7a 中可以看出, 四條采樣斷面上的采樣點(diǎn)相對(duì)高程均由海堤公路向海一側(cè)逐漸減小。6 月淹水時(shí)長(zhǎng)由海向陸逐漸減小, 時(shí)長(zhǎng)在1～5 h (包含5 h)的區(qū)域面積最大, 靠近海堤公路一側(cè)的1 號(hào)和2 號(hào)樣點(diǎn)的淹水時(shí)長(zhǎng)為0 (圖7b)。從圖6 的地表粗糙度分布上看, 研究區(qū)地表粗糙度空間差異不大, 潮溝處地表粗糙度明顯高于周邊區(qū)域, 采樣點(diǎn)3-4 的地表粗糙度最大(圖7c)。

圖6 研究區(qū)水文微地形特征Fig.6 Hydrological and microtopographic characteristics of the study area

圖7 各樣點(diǎn)水文微地形特征Fig.7 Hydrological and microtopographic characteristics of each sampling site

2.3 蟹類分布及其結(jié)構(gòu)特征與生境因子綜合關(guān)系研究

結(jié)合研究區(qū)各樣方野外調(diào)查情況發(fā)現(xiàn), 蟹類的空間差異和生境之間存在一定的關(guān)系。在所有樣方中,有植被覆蓋且有蟹類分布的樣方有14 個(gè), 占樣方總數(shù)的58%。蟹類選擇在有植被覆蓋的區(qū)域掘穴, 這與其生活習(xí)性相符合, 植被可以為在潮灘生活的掘穴蟹類提供隱蔽的場(chǎng)所以及食物。在互花米草或堿蓬植株的根部附近, 大多有蟹類洞穴的分布, 對(duì)比光灘上的蟹穴, 植物根部附近的蟹穴孔徑更大。尤其在靠近海堤公路一側(cè)的互花米草叢中, 蟹類洞穴分布密集,洞穴孔徑也較大。

不同覆被類型中的蟹類多度利用每一類型中的蟹類數(shù)量占蟹類總數(shù)的比例來(lái)反映(圖8a), 互花米草生境中的蟹類多度明顯高于其他覆被類型。如圖8b所示, 不同種蟹類在各覆被類型中的分布特征也有明顯差異。雙齒近相手蟹在研究區(qū)的多度分布表現(xiàn)為互花米草區(qū)明顯高于其他區(qū)域, 且在光灘區(qū)少有分布; 弧邊招潮蟹的分布表現(xiàn)為聚集于互花米草-堿蓬混合區(qū), 其余區(qū)域少有分布; 伍氏擬厚蟹廣泛分布于堿蓬區(qū), 在光灘區(qū)也有一定分布; 天津厚蟹多分布于互花米草區(qū)和互花米草-堿蓬混合區(qū); 日本大眼蟹集中分布于光灘區(qū)。

如表1 所示, 蟹類總數(shù)與土壤鹽度、土壤pH 值、土壤含水量和地表粗糙度無(wú)顯著相關(guān)性(P>0.05), 與地上生物量、植被覆蓋度、相對(duì)高程以及淹水時(shí)長(zhǎng)呈現(xiàn)極顯著相關(guān)性(P<0.01), 其中, 蟹類總數(shù)量與淹水時(shí)長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān)性。不同品種蟹類數(shù)量與各生境因子的相關(guān)性有所差異: 弧邊招潮蟹數(shù)量與土壤鹽度呈現(xiàn)顯著的相關(guān)性(P<0.05); 雙齒近相手蟹數(shù)量與地上生物量、植被覆蓋度、淹水時(shí)長(zhǎng)及相對(duì)高程呈現(xiàn)極顯著相關(guān)性(P<0.01); 伍氏擬厚蟹數(shù)量與地表粗糙度呈現(xiàn)極顯著相關(guān)性(P<0.01); 日本大眼蟹和天津厚蟹數(shù)量與各生境因子無(wú)顯著相關(guān)性(P>0.05)。已有研究表明植被對(duì)這幾種蟹類具有顯著的影響(李歡歡等, 2007;侯文昊等, 2019), 這也佐證了本研究中植被是影響蟹類分布的關(guān)鍵生境因子這一結(jié)論。

表1 不同品種蟹類數(shù)量與各生境因子的相關(guān)性Tab.1 Correlation between the number of different crabs and habitat factors

RDA 排序結(jié)果如圖9 所示, 箭頭長(zhǎng)度代表環(huán)境因子與群落分布間相關(guān)程度的大小, 箭頭越長(zhǎng), 相關(guān)性越大; 環(huán)境因子與蟹類數(shù)量、蟹穴數(shù)量的夾角反映二者之間的相關(guān)性, 夾角越小, 相關(guān)性越大。由此看出,蟹類數(shù)量分布受相對(duì)高程的影響最大, 其次受地上生物量的影響較大, 同時(shí)蟹類數(shù)量與淹水時(shí)長(zhǎng)呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)性, 而蟹穴數(shù)量受植被覆蓋度的影響最大。

圖9 蟹類數(shù)量與蟹穴數(shù)量的生境影響因子RDA 排序Fig.9 RDA of the habitat factors affecting the number of crabs and crab caves

通過(guò)偏最小二乘結(jié)構(gòu)方程模型(PLS-SEM)確定蟹類特征、植被特征、土壤特征和水文地貌特征之間的關(guān)系。橢圓框表示潛在變量, 矩形框表示觀測(cè)變量,潛在變量之間的實(shí)線箭頭表示直接影響, 箭頭粗細(xì)表示各變量的相對(duì)價(jià)值大小。橢圓框中的數(shù)字為R2,即多重判定系數(shù),R2在0.25～0.50 之間說(shuō)明模型的解釋能力較弱, 在0.50～0.75 之間解釋能力適中(Campón-Cerroet al, 2015),R2數(shù)值越大, 模型的解釋能力越強(qiáng)。為了提高模型擬合度, 在構(gòu)建模型時(shí)將相關(guān)性較小的觀測(cè)變量剔除。如圖10 所示, 潛在變量蟹類特征的R2為 0.849, 加之模型的標(biāo)準(zhǔn)化均方根殘差(standardized root mean square residual, SRMR)為0.078, 小于0.08 (Huet al, 1998), 表明模型擬合程度較好。觀測(cè)變量與潛在變量之間的數(shù)字代表因子權(quán)重,數(shù)值越大, 表明因子權(quán)重越高。兩個(gè)潛在變量之間的數(shù)字代表路徑系數(shù), 數(shù)值越大, 表明變量之間的影響越大(李久林等, 2021)。水文微地形特征對(duì)蟹類特征的影響最大, 路徑系數(shù)為-0.564, 為負(fù)向影響; 其次是植被特征, 路徑系數(shù)為0.526, 為正向影響; 影響最小的是土壤特征, 路徑系數(shù)為-0.068, 為負(fù)向影響。該模型顯示了各要素對(duì)蟹類特征的影響效果, 也為更科學(xué)合理地制定保護(hù)條子泥生物多樣性的措施提供參考。

圖10 蟹類特征影響因子PLS-SEM 模型Fig.10 The PLS-SEM model of influencing factors of crab characteristics

3 討論

3.1 生境類型及其特征與蟹類分布的關(guān)系

生物和非生物共同組成蟹類的生活環(huán)境, 較多研究表明生境類型差異對(duì)蟹穴分布特征具有重要影響。以掘穴蟹類作為主要研究對(duì)象, 在江蘇條子泥濱海濕地開展互花米草群落、堿蓬群落和光灘三種覆被類型以及蟹穴和蟹類數(shù)量分布特征的調(diào)查研究。在這三種典型覆被中, 蟹類的分布有所差異, 較多蟹類分布于互花米草區(qū), 不同蟹類的生境偏好也有所不同。但野外獲取的不同種蟹類樣本量存在不均衡的狀況,相比于雙齒近相手蟹, 其余四種蟹類樣本量較少, 導(dǎo)致其包含的特征相對(duì)較少, 會(huì)影響不同種蟹類分布特征差異的顯著性。野外調(diào)查中還發(fā)現(xiàn), 潮灘上存在較多活躍的幼蟹個(gè)體, 已有研究表明蟹類幼體具有顯著的日間垂直遷移現(xiàn)象(葉振江等, 2022), 但由于幼蟹活動(dòng)范圍較小且具有較高的警惕性, 難以用陷阱法對(duì)其數(shù)量進(jìn)行準(zhǔn)確量化(李翔等, 2021), 因此依靠野外數(shù)據(jù)推測(cè)蟹類數(shù)量以及蟹類的生境偏好存在一定的誤差, 還需要更多數(shù)據(jù)來(lái)驗(yàn)證。

目前, 關(guān)于影響蟹類時(shí)空分布的因素研究主要從生物因子和非生物因子兩方面展開。植被類型會(huì)影響蟹類分布, 植被通過(guò)其物理結(jié)構(gòu)和生物學(xué)特性影響相關(guān)生物的豐富度和分布情況, 還可以為蟹類提供食物和躲避捕食者的場(chǎng)所, 同時(shí)植物的根系能為蟹類掘穴提供支撐, 但也有研究發(fā)現(xiàn)互花米草過(guò)密的根莖會(huì)阻礙蟹類在垂直和水平方向廣泛挖掘洞穴(Wanget al, 2014)。非生物因子比如鹽度、水分、光照和溫度也是調(diào)節(jié)蟹類分布和存活的重要因素(孟寒玉, 2017), 沉積物特征對(duì)蟹類的分布也具有重要的影響, 有研究表明蟹類更喜歡具有高有機(jī)碳含量和相對(duì)較高濕度的泥質(zhì)底層區(qū)域(Deviet al, 2021)。土壤理化性質(zhì)可以直接影響生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過(guò)程, 影響植物的生長(zhǎng)狀況以及群落的演替(蘇玉萍等, 2017), 進(jìn)而對(duì)其他生物產(chǎn)生影響。潮灘土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化, 會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)以及底棲動(dòng)物的生存產(chǎn)生影響。此外, 蟹穴的分布和數(shù)量在一定程度上反映蟹類的分布和數(shù)量, 但蟹穴的利用率也是需要探究的問(wèn)題, 通過(guò)野外調(diào)查發(fā)現(xiàn), 部分樣方蟹穴雖多, 但蟹類數(shù)量卻少。有研究發(fā)現(xiàn)在局部和區(qū)域尺度上, 蟹穴占用率和蟹穴密度之間存在非線性關(guān)系, 當(dāng)蟹穴密度達(dá)到20～30 個(gè)/100 m2的時(shí)候, 蟹穴占用率隨著蟹穴密度的增加而降低(Costaet al, 2021)。因此, 在以后的研究中還應(yīng)進(jìn)一步了解影響蟹類掘穴活動(dòng)和蟹穴利用率的因素。

影響蟹類分布的因子主要包含生物因子和非生物因子, 但不同區(qū)域的研究結(jié)果也存在一定差異。王金慶(2008)和王琰等(2017)在長(zhǎng)江口鹽沼蟹類分布研究中發(fā)現(xiàn), 植物群落類型、植株密度、植物地上生物量以及沉積物含水率、pH 值和氧化還原電位等因子對(duì)蟹類分布的影響較大; 陳國(guó)貴等(2021)在福建漳江口的研究中發(fā)現(xiàn), 溫度、pH 值、氧化還原電位及植被類型等對(duì)蟹類分布影響顯著。不同區(qū)域獨(dú)特的地理位置、氣候、水文條件等造就不同的蟹類生境, 加之不同種蟹類對(duì)生境的選擇也存在差異, 因此各區(qū)域內(nèi)影響蟹類分布的生境因子不盡相同。與前人研究結(jié)果相比, 本研究也證實(shí)植被因子是影響蟹類分布的關(guān)鍵因子, 但關(guān)于非生物因子的影響還需要進(jìn)一步探究。

3.2 人為活動(dòng)及互花米草入侵對(duì)蟹類群落結(jié)構(gòu)和分布特征的影響

圍墾是濱海濕地人為干擾的主要方式, 也是改變土壤鹽度的重要途徑, 已有研究表明鹽度淡化是底棲動(dòng)物群落變化最為關(guān)鍵的影響因素(Lvet al,2014; Liuet al, 2018)。鹽度的下降可能導(dǎo)致環(huán)境離子的含量降低, 而甲殼類底棲動(dòng)物在進(jìn)行外殼鈣化過(guò)程中需要鈣離子, 因此圍墾導(dǎo)致的土壤鹽度降低可能會(huì)對(duì)大型底棲動(dòng)物造成不良影響。不少全封閉圍墾區(qū)中, 甲殼類底棲動(dòng)物已不復(fù)存在; 開放式圍墾區(qū)水文連通性較好, 鹽度下降趨勢(shì)稍緩, 大型底棲動(dòng)物生存環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定; 而潮灘在潮汐的影響下, 其鹽度仍處于較高水平, 因此潮灘上大型底棲動(dòng)物物種豐度、生物量和多樣性指數(shù)相對(duì)較高(黃銀盈, 2022)。圍墾施工后會(huì)改變潮灘高程以及被圍墾區(qū)域的潮汐動(dòng)力作用, 導(dǎo)致底棲動(dòng)物食物來(lái)源減少, 使其群落結(jié)構(gòu)特征發(fā)生改變; 同時(shí)圍墾工程加速灘涂促淤并改變沉積物特征, 導(dǎo)致部分原有底棲動(dòng)物因不適應(yīng)生境變化而消失, 同時(shí)也會(huì)出現(xiàn)新物種(涂琦樂(lè)等, 2015)。

研究中發(fā)現(xiàn)互花米草帶附近的蟹類明顯多于其他區(qū)域, 這與丁宏印等(2010)的研究結(jié)果相符?；セ撞菀殉蔀榻K濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)植被的優(yōu)勢(shì)種,其入侵導(dǎo)致鹽沼濕地理化環(huán)境的改變, 從而對(duì)底棲生物產(chǎn)生影響。沈永明等(2013)研究發(fā)現(xiàn), 江蘇東臺(tái)鹽沼濕地大型底棲動(dòng)物分布與互花米草生長(zhǎng)狀況有關(guān)。隋皓辰等(2019)在黃河三角洲潮間帶鹽沼濕地的研究中發(fā)現(xiàn), 海草和互花米草共存生境增加了甲殼類底棲動(dòng)物的密度和生物量, 但降低了多毛類底棲動(dòng)物的密度和生物量以及軟體類底棲動(dòng)物的生物量。趙彩云等(2015)研究發(fā)現(xiàn), 互花米草入侵廣西北海光灘后增加了大型底棲動(dòng)物的物種數(shù)。此外, 有研究表明互花米草入侵時(shí)間不同, 其對(duì)大型底棲動(dòng)物群落的影響也不盡相同。仇樂(lè)等(2010)在江蘇射陽(yáng)河口調(diào)查發(fā)現(xiàn), 新生互花米草斑塊增加了大型底棲動(dòng)物的物種數(shù)量和豐富度, 但隨著互花米草入侵時(shí)間的增加, 大型底棲動(dòng)物的物種數(shù)量和多樣性均下降。謝志發(fā)等(2008)的研究表明隨著互花米草鹽沼發(fā)育時(shí)間的推移, 崇明東灘大型底棲動(dòng)物群落的物種豐富度和多樣性會(huì)隨著整個(gè)鹽沼生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定而逐漸上升。這說(shuō)明互花米草鹽沼對(duì)底棲動(dòng)物的影響存在時(shí)空差異, 且其發(fā)育程度不同, 對(duì)底棲動(dòng)物群落產(chǎn)生的影響也不同。

3.3 蟹類等大型底棲動(dòng)物對(duì)濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)的作用

大型底棲動(dòng)物調(diào)查是濱海濕地生物多樣性監(jiān)測(cè)的重要環(huán)節(jié)(谷宣等, 2022), 大型底棲動(dòng)物是濕地生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)的關(guān)鍵組成部分, 它們?nèi)∈池愵?、浮游生物和有機(jī)碎屑等, 同時(shí)又是濕地鳥類等的食物來(lái)源(牛威震等, 2022), 在濕地食物鏈中起著承上啟下的作用。

蟹類的取食或者掘穴活動(dòng)會(huì)影響表層土壤的有機(jī)質(zhì)穩(wěn)定性和碳氮分解, 進(jìn)而影響植物生物量, 對(duì)植物群落造成擾動(dòng)(羅康寧等, 2021)。蟹類在掘穴時(shí)搬運(yùn)土團(tuán)的活動(dòng)還會(huì)增加潮灘小尺度地貌的粗糙度,加上潮汐作用, 共同對(duì)潮灘微地形起到一定的改造作用(陳雪等, 2021)。此外, 蟹類的生物擾動(dòng)能改變沉積物的物理化學(xué)性質(zhì), 比如增加沉積物含水量、促進(jìn)沉積物中多種營(yíng)養(yǎng)鹽向水體的轉(zhuǎn)移等(陳友媛等,2007; 龔紫娟等, 2022), 有研究表明蟹穴的存在極大地促進(jìn)了沉積物與水體的氮交換(Liet al, 2021)。同時(shí),蟹類的生物擾動(dòng)還可以改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能, 并通過(guò)有機(jī)質(zhì)降解這一關(guān)鍵生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程實(shí)現(xiàn)土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)(Wuet al, 2021)。

以大型底棲動(dòng)物為主的濱海濕地生物及其生活的環(huán)境共同組成了濱海濕地生態(tài)系統(tǒng), 二者相互影響、相互作用, 共同維持濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)的平衡與穩(wěn)定。因此, 保護(hù)和合理開發(fā)利用底棲動(dòng)物資源對(duì)實(shí)現(xiàn)濱海濕地可持續(xù)發(fā)展和保護(hù)生態(tài)系統(tǒng)多樣性具有重要意義。本研究選取的影響因子可能存在一定的局限性, 還需要結(jié)合更多野外數(shù)據(jù)和實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行更全面的分析, 進(jìn)一步探究生物因子和非生物因子對(duì)蟹類分布的影響, 更好地為條子泥濕地生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)和生物多樣性維持提供科學(xué)指導(dǎo)。

4 結(jié)論

蟹類分布特征具有明顯的空間差異, 在靠近海堤公路一側(cè)的互花米草叢中, 蟹類分布密度較大, 這種空間分布差異主要是生境差異所致。從各生境因子對(duì)蟹類特征的影響程度上看, 植被因子和水文地貌因子對(duì)蟹類數(shù)量分布的影響較大。蟹類種類不同, 對(duì)于生境的選擇也有所不同, 如研究區(qū)內(nèi)優(yōu)勢(shì)蟹種雙齒近相手蟹偏好有互花米草分布的生境, 而生境是復(fù)雜多變的, 這也會(huì)導(dǎo)致蟹類數(shù)量分布在不同時(shí)空的變化。