食用菌菌糠作為反芻動(dòng)物飼料的研究進(jìn)展

袁國宏,張立東,段平平,許貴善,2*

(1. 塔里木大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,新疆 阿拉爾 843300;2. 塔里木畜牧科技兵團(tuán)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,新疆 阿拉爾 843300)

目前,食用菌產(chǎn)業(yè)已成為鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略的重要產(chǎn)業(yè)之一[1]。據(jù)統(tǒng)計(jì),2020年,中國28個(gè)省(市、自治區(qū))共生產(chǎn)食用菌4.06×107t(鮮重),比2019年增加3.2%[2]。食用菌收菇后,剩余的廢棄培養(yǎng)基叫做菌糠(spent mushroom substrate,SMS),也叫菌棒或菌渣。每生產(chǎn)1 kg食用菌約產(chǎn)生5 kg菌糠[3],推算2020年中國菌糠產(chǎn)量約為2.03×108t。因生產(chǎn)地域、工藝及食用菌種類不同,菌糠的組分也不盡相同。常見菌糠組分一部分為真菌發(fā)酵過的稻草、木屑、玉米芯、秸稈、棉籽殼、甘蔗渣、酒糟、玉米粉、麩皮等培養(yǎng)基原料,另一部分為食用菌生長(zhǎng)過程中殘留在培養(yǎng)基中的菌絲體。

目前,菌糠的處理方式及用途有焚燒[4]、堆肥還田[5]、開發(fā)生物質(zhì)燃料[6]、用作動(dòng)物飼料[7]、作為動(dòng)物墊料[8]、提取生物功能性活性物質(zhì)[9]、制作復(fù)合材料[10]和制作綠色吸附劑[11]等。中國菌糠產(chǎn)量極高但利用率很低,大部分菌糠被焚燒,造成嚴(yán)重環(huán)境污染的同時(shí)也浪費(fèi)了資源。菌糠不能被合理處理利用也阻礙了食用菌產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。食用菌基地遍布全國各地且生產(chǎn)不受季節(jié)影響,加之菌糠具有較高的飼用價(jià)值,可緩解中國粗飼料資源分布的不均衡性,因此菌糠資源的開發(fā)迫在眉睫,任重道遠(yuǎn)。本文就菌糠作為反芻動(dòng)物飼料研究進(jìn)展進(jìn)行闡述,以期對(duì)菌糠飼料的進(jìn)一步開發(fā)和利用提供參考。

1 菌糠的營養(yǎng)價(jià)值

蘑菇對(duì)培養(yǎng)基原料的降解效率為50%～80%,培養(yǎng)基中仍有一部分物質(zhì)具有營養(yǎng)價(jià)值[12]。蘑菇在生長(zhǎng)過程中,其氮源是培養(yǎng)基中的蛋白質(zhì),碳源和能量源主要由培養(yǎng)基中的木質(zhì)素提供[13]。Zhu等[14]指出:菌糠較培養(yǎng)基原料蛋白質(zhì)和脂肪提高2倍以上,木質(zhì)素下降30%,纖維素下降50%,棉酚下降60%。培養(yǎng)基經(jīng)食用菌發(fā)酵后,蛋白質(zhì)含量增加,主要原因是食用菌將培養(yǎng)基中的碳水化合物水解并將其作為碳源合成食用菌蛋白質(zhì),食用菌的一部分(如菌絲)留在菌糠中,導(dǎo)致菌糠蛋白質(zhì)升高[15],或者可能是由于發(fā)酵過程中菌絲酶分泌到了底物中[16]。Bae等[17]研究認(rèn)為,菌糠的化學(xué)成分主要跟食用菌培養(yǎng)基原料有關(guān),而非食用菌種類,如以棉籽殼為主要成分菌糠的干物質(zhì)(dry matter,DM)和中性洗滌纖維(neutral detergent fiber,NDF)消化率遠(yuǎn)高于以木屑為主要成分的菌糠。Kim等[18]認(rèn)為,在用作動(dòng)物飼料時(shí),應(yīng)根據(jù)培養(yǎng)基原料分類,而不是用蘑菇種類。但李天宇等[19]將培養(yǎng)基原料完全相同的平菇、滑子菇、猴頭菇菌糠的營養(yǎng)成分進(jìn)行比較,卻發(fā)現(xiàn)各組間干物質(zhì)、粗蛋白質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)存在顯著差異。XU等[20]認(rèn)為菌糠營養(yǎng)價(jià)值跟培養(yǎng)基原料和蘑菇種類有關(guān)。也有研究表明,菌糠的營養(yǎng)成分還與收菇次數(shù)有關(guān)[21]。

食用菌培養(yǎng)基原料中含有較高的木質(zhì)素,營養(yǎng)價(jià)值偏低[22]。食用菌作為分解者[23],在栽培過程中,可以產(chǎn)生降解木質(zhì)素的木質(zhì)素過氧化物酶、漆酶和錳過氧化物酶[24]。Rajavat等[25]通過測(cè)定平菇菌糠和平菇培養(yǎng)基原料兩者的營養(yǎng)成分,發(fā)現(xiàn)菌糠與培養(yǎng)基原料相比木質(zhì)素和半纖維素分別減少了26.8%和50%,對(duì)菌糠和培養(yǎng)基原料的X射線衍射圖譜進(jìn)行對(duì)比,發(fā)現(xiàn)菌糠的顯色指數(shù)低于培養(yǎng)基原料,主要原因是細(xì)胞外有木質(zhì)素水解酶的分布,對(duì)上述2種物質(zhì)做傅里葉變換紅外光譜對(duì)比,發(fā)現(xiàn)菌糠中木質(zhì)素化合物的透射比較培養(yǎng)基原料顯著降低,說明木質(zhì)素分子的官能團(tuán)被破壞,直接揭示了木質(zhì)素被降解的原因。Mhlongo等[26]研究表明,將葡萄渣接種平菇培養(yǎng)28 d,葡萄渣中NDF、酸性洗滌纖維(acid detergent fiber,ADF)顯著降低,菌糠較培養(yǎng)基原料的纖維素降低,主要原因是菌糠中有纖維素酶。Rajavat等[25]的研究可以佐證這一觀點(diǎn):將弗洛里達(dá)平菇菌糠用堿處理后提取到內(nèi)切葡聚糖酶(267.1～561.1 U/g)、外切葡聚糖酶(60.4～120.7 U/g)、纖維素二糖酶(403.7～543.0 U/g)、木聚糖酶(122.9～1,266.3 U/g)。食用菌原培養(yǎng)基在食用菌發(fā)酵過程中會(huì)產(chǎn)生不同種類的微生物,如平菇菌糠中存在好氣性細(xì)菌、乳酸菌、酵母菌和霉菌等[27],但只要不變質(zhì),仍可飼用。周靜鵬等[28]測(cè)得菌糠中霉菌毒素、菌落總數(shù)、霉菌總數(shù)、重金屬、游離棉酚含量均低于國家標(biāo)椎。

1.1 菌糠的常規(guī)營養(yǎng)成分

菌糠的常規(guī)營養(yǎng)物質(zhì)較常規(guī)飼料浮動(dòng)更大,主要受到培養(yǎng)基組成和蘑菇種類的影響。表1列出了常見菌糠的營養(yǎng)成分。

表1 菌糠常規(guī)營養(yǎng)成分

1.2 菌糠中的生物活性物質(zhì)

菌糠具有抗菌活性,殘留在菌糠中的菌絲體具有食用和藥用價(jià)值。從香菇菌絲中可以分離出能夠抗腫瘤和艾滋病病毒的物質(zhì)[32]。有研究指出,平菇和香菇菌糠對(duì)大腸桿菌、沙門氏菌、金黃色葡萄球菌和黃體微球菌有抑菌活性[33]。蘑菇中的β-葡聚糖具有增強(qiáng)巨噬細(xì)胞的作用,能夠增強(qiáng)免疫力抵抗微生物感染[34]。Park等[31]檢測(cè)到杏鮑菇菌糠中β-葡聚糖含量為19.9%。菌絲體中含有酚類和黃酮類化合物,具有抗氧化性[34]。Saifullah報(bào)道[36],雙孢菇菌糠和平菇菌糠的堆肥物中酚類物質(zhì)含量分別為8.75 μg/mg和10.75 μg/mg。趙澤文等[37]用超聲浸提、熱水浸提、稀酸水解3種方法處理茶樹菇菌糠,提取到菌糠多糖后發(fā)現(xiàn)其具有清除自由基(DPPH、羥基自由基、ABTS)的能力,可見菌糠有預(yù)防與自由基相關(guān)疾病的功能[35]。菌糠含有多糖、微量元素、維生素等活性成分,可以改善畜禽消化道菌群平衡,有利于畜禽健康[38]。

1.3 菌糠的處理方式

1.3.1 青貯、微貯、堿貯菌糠 部分菌糠中含木屑、石灰等物質(zhì),導(dǎo)致適口性比常規(guī)飼料差,通過青貯或發(fā)酵可以提高菌糠的適口性和營養(yǎng)價(jià)值。另外,青貯、發(fā)酵也使菌糠更容易保存,菌糠營養(yǎng)價(jià)值要高于干草[39]。Rangubhet等[40]發(fā)現(xiàn),菌糠青貯后極顯著提高了木質(zhì)素降解酶(木質(zhì)素過氧化物酶、錳過氧化物酶、漆酶)的活性,顯著提高粗脂肪含量,降低粗纖維、酸性洗滌纖維、酸性洗滌木質(zhì)素含量。青貯菌糠時(shí)營養(yǎng)物質(zhì)的變化可能與青貯時(shí)間也有關(guān)系。Kwak等[30]指出,平菇菌糠青貯10 d后與青貯前相比,NDF/ADF/半纖維素、粗蛋白質(zhì)水平無顯著變化。堿貯也可提高菌糠的營養(yǎng)價(jià)值。許錦聰?shù)萚41]認(rèn)為堿貯真姬菇菌糠可以顯著降低游離棉酚、ADF、NDF和酸性洗滌木質(zhì)素含量,且可以長(zhǎng)期保存。通過青貯菌糠可以顯著增加水溶性碳水化合物、氨態(tài)氮、乳酸菌、酵母菌[30]。混貯也可提高菌糠的營養(yǎng)價(jià)值。如Kwak等[42]將75%菌糠與25%家禽掉落物混合青貯或?qū)?0%菌糠與50%家禽掉落物混合青貯,與僅用菌糠青貯相比,極顯著提高了DM、CP、NDF含量,顯著增加pH、可溶性碳水化合物、氨態(tài)氮含量。Rangubhet等[39]也指出,金針菇菌糠與尿素、全株玉米混貯可以提高營養(yǎng)價(jià)值。除單獨(dú)青貯或混貯外,也可青貯添加菌糠的TMR飼料。如XU等[20]發(fā)現(xiàn)飼糧中添加0～6.5%的菌糠時(shí),總可消化營養(yǎng)物質(zhì)和可消化能量無差異,但添至13.0%時(shí)差異較大,因此建議添加量為6.5%。

1.3.2 發(fā)酵菌糠 發(fā)酵菌糠也是提高菌糠營養(yǎng)價(jià)值的一種方式。高旭紅等[43]將杏鮑菇菌糠(94%)、麩皮(2%)、豆粕(4%)混合,加入EM原液發(fā)酵后發(fā)現(xiàn),與發(fā)酵前相比,粗纖維(crude fibre,CF)、NDF和ADF分別降低8.78%、11.56%和18.88%,而CP和ASH分別升高19.32%、8.29%,且黃曲霉毒素B1未超過國家標(biāo)準(zhǔn)。周靜鵬等[28]研究得出,用枯草芽孢桿菌、酵母菌、乳酸菌混合菌發(fā)酵杏鮑菇菌糠,與自然發(fā)酵組相比,微生物發(fā)酵組粗蛋白質(zhì)和粗脂肪分別提高27.12%、38.92%,粗纖維和干物質(zhì)分別降低19.52%、3.41%,且霉菌毒素含量也有所降低。李佳騰等[44]用響應(yīng)面法探明黑曲霉與枯草芽孢桿菌體積比1.00∶1.94、麩皮添加10.4%、含水量46.1%、發(fā)酵8 d時(shí)為最優(yōu)發(fā)酵條件,在該條件下,可以顯著降低NDF和黃曲霉毒素B1含量。

2 菌糠在反芻動(dòng)物中的應(yīng)用

2.1 菌糠對(duì)反芻動(dòng)物采食相關(guān)行為的影響

大量文獻(xiàn)表明,日糧中添加適量菌糠不會(huì)對(duì)動(dòng)物采食量造成不利影響。反芻動(dòng)物對(duì)菌糠的采食量主要與菌糠的成分有關(guān)。當(dāng)菌糠組分為飼料原料時(shí),采食量較大。如王霞等[29]用30%金針菇菌糠(成分為棉籽殼、玉米芯、麥麩、稻草、木屑等)代替粗飼料飼喂湖羊公羔,發(fā)現(xiàn)羔羊日均采食時(shí)長(zhǎng)、日均采食量、日均飲水量和日均飲水時(shí)長(zhǎng)與對(duì)照組無顯著差異,試驗(yàn)組反芻時(shí)間、反芻次數(shù)、食團(tuán)咀嚼總次數(shù)、每個(gè)食團(tuán)咀嚼時(shí)間高于對(duì)照組,說明添加30%的菌糠有助于提高采食和反芻行為。Kholif等[45]用平菇菌糠(菌糠成分全部為稻草)替代三葉草飼喂奶山羊,發(fā)現(xiàn)用45%菌糠替代三葉草,粗飼料采食量極顯著下降,總采食量顯著下降,但替代量為25%時(shí)沒有影響。Fazaeli和Masoodi等[46]研究發(fā)現(xiàn),綿羊飼糧中添加30%雙孢菇菌糠(成分為堆肥后的小麥秸、畜禽糞便、硫酸鈣等)時(shí),采食量顯著降低,但添加20%時(shí)無顯著變化。

通過青貯或堿貯可以提高動(dòng)物對(duì)菌糠飼料的采食量。XU等[20]發(fā)現(xiàn),用菌糠(主要成分為木屑、米糠和玉米芯)等比替代牧草制作TMR青貯飼喂飼喂薩福克羯羊,替代至13%后仍不影響羊干物質(zhì)采食量。何祥波等[47]將尿素和Ca(OH)2加入真姬菇菌糠(主要成分為棉籽殼)堿貯后飼喂川中黑山羊發(fā)現(xiàn),飼喂堿貯菌糠可以顯著增加山羊平均采食量,但隨著添加比例增加,采食量有下降的趨勢(shì)。在飼糧中添加菌糠提取物亦可增加動(dòng)物采食量。如Liu等[48]在荷斯坦奶牛日糧中每日添加100 g靈芝菌糠(主要成分為菌草)水提物,TMR采食量顯著增加。綜上所述,日糧中添加一定比例的菌糠對(duì)反芻動(dòng)物采食行為無不良影響或有促進(jìn)作用,但添加比例不宜過高。

2.2 菌糠處理方式對(duì)反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響

2.2.1 直接飼喂 有研究認(rèn)為,添加適量菌糠可以提高反芻動(dòng)物生長(zhǎng)性能。王霞等[29]研究發(fā)現(xiàn),添加30%金針菇菌糠,湖羊公羔平均日增重和總增重顯著高于對(duì)照組。王宇等[49]也得到類似結(jié)果,用30%金針菇菌糠等比例替代玉米青貯飼料飼喂西門塔爾雜交公?？梢燥@著增加牛平均日增重,料重比極顯著降低,單位增重成本低于對(duì)照組。當(dāng)菌糠中有非飼料成分時(shí),添加菌糠會(huì)降低消化率,因此添加量不宜過高。如Fazaeli和Masoodi[46]研究發(fā)現(xiàn),綿羊日糧中添加雙孢菇菌糠(菌糠成分為堆肥后的小麥秸、畜禽糞便等)至30%時(shí),綿羊干物質(zhì)、有機(jī)物、NDF和ADF顯著降低;菌糠添加至20%時(shí)顯著降低CP消化率。也有研究人員將菌糠和其它常規(guī)飼料作比較,用菌糠替代部分常規(guī)飼料飼喂動(dòng)物。Aldoori等[50]用不同比例(0%,5%,10%,15%,20%)的平菇菌糠替代大麥飼喂5.5～6.5月齡公羔羊,發(fā)現(xiàn)添加15%和20%的菌糠較對(duì)照組(0%)屠宰體重、空腹活重、熱胴體重、24 h排酸后胴體重和屠宰率顯著降低,添加5%和10%時(shí)對(duì)上述指標(biāo)無顯著影響。Kholif等[45]用平菇菌糠(菌糠成分全部為稻草)替代三葉草飼喂泌乳奶山羊,當(dāng)用45%菌糠替代三葉草時(shí),奶山羊產(chǎn)奶量顯著降低;用25%和45%菌糠替代三葉草時(shí)乳蛋白含量和乳脂率顯著增加。添加菌糠對(duì)肉質(zhì)也有影響。張變英等[51]將醋糟菌糠(接種菌為平菇,主要成分為醋糟、玉米芯和麩皮等)代替部分玉米秸稈飼喂肉羊,發(fā)現(xiàn)各組肉色和肉pH差異不顯著,但日糧中菌糠含量為37.5%時(shí),羊肉滴水損失極顯著高于其他組;菌糠含量為50%時(shí)肌肉脂肪酸含量顯著高于其它組;添加醋糟菌糠顯著增加了肌肉硬度、咀嚼性。Aldoori等[50]用不同比例(0%、5%、10%、15%、20%)的平菇菌糠替代大麥飼喂5.5～6.5月齡公羔羊,菌糠替代15%和20%大麥時(shí)可以顯著降低尾部脂肪重量、背膘厚和眼肌面積。

2.2.2 青貯、發(fā)酵、提取活性物質(zhì)后飼喂 青貯菌糠可以提高動(dòng)物生產(chǎn)性能。林東文[52]將乳酸菌接種到蛹蟲草菌糠微貯后補(bǔ)飼放牧山羊,發(fā)現(xiàn)可以顯著提高山羊平均日增重、屠宰率和凈肉重,與補(bǔ)飼精料效果相當(dāng)。青貯菌糠品質(zhì)高于青貯前。Rangubhet等[40]發(fā)現(xiàn),較青貯前,青貯后金針菇菌糠能顯著增加荷斯坦奶牛對(duì)干物質(zhì)、粗蛋白質(zhì)、粗脂肪、粗纖維、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維的消化率。陳超等[53]將金針菇菌糠加入青貯添加劑后微貯,用尼龍袋法測(cè)定奶水牛對(duì)微貯菌糠營養(yǎng)物質(zhì)的降解率,發(fā)現(xiàn)微貯45 d后金針菇菌糠粗蛋白質(zhì)降解率、干物質(zhì)降解率、粗脂肪降解率顯著高于未微貯菌糠。但部分菌糠中含有大量的植物細(xì)胞壁,特別是ADF較高,造成消化率較低。如XU等[20]用0%、6.5%、13%的菌糠等比替代梯牧草制作TMR青貯飼喂薩?？唆裳?發(fā)現(xiàn)隨著菌糠添加比例的升高,會(huì)降低干物質(zhì)、有機(jī)物、中性洗滌纖維和粗蛋白、酸性洗滌纖維消化率。對(duì)菌糠做發(fā)酵處理可增加菌糠的飼用價(jià)值。高旭紅等[43]發(fā)現(xiàn),日糧中添加30%發(fā)酵杏鮑菇菌糠后,馬頭山羊日增重、體增重高于未發(fā)酵杏鮑菇菌糠組,但差異不顯著。發(fā)酵菌糠可以提升羊肉品質(zhì)。黃麗琴等[54]將全株水稻與菌糠發(fā)酵后飼喂山羊,與對(duì)照組(全株玉米青貯)相比,熟肉率、肌肉pH24h、肌纖維密度顯著增加;失水率和肌纖維面積顯著降低。有研究者通過提取菌糠中活性成分飼喂動(dòng)物,發(fā)現(xiàn)可以提高生產(chǎn)性能,如Liu等[48]發(fā)現(xiàn):將靈芝菌糠(菌糠成分為菌草)水提物以100 g/d飼喂荷斯坦奶牛60 d后,平均產(chǎn)奶量、乳蛋白提高了4.02%和4.49%,體細(xì)胞數(shù)降低了28.45%。菌糠中有抗菌活性成分,Kim等[55]認(rèn)為,乳酸菌發(fā)酵后的平菇菌糠可以作為斷奶犢?？股氐奶娲?。

2.3 菌糠對(duì)反芻動(dòng)物血液生化指標(biāo)的影響

飼喂添加菌糠的飼糧會(huì)改變動(dòng)物血液生化指標(biāo)。王宇等[49]用30%金針菇菌糠等比替代玉米青貯飼料飼喂西門塔爾雜交公牛發(fā)現(xiàn),添加金針菇菌糠組平均紅細(xì)胞血紅蛋白含量、平均紅細(xì)胞體積極顯著升高,紅細(xì)胞數(shù)目極顯著降低,平均紅細(xì)胞血紅蛋白質(zhì)量濃度顯著降低,其它血液生化指標(biāo)無顯著差異,所有血液生化指標(biāo)均處于正常范圍內(nèi)。Liu等[48]用靈芝菌糠水提物飼喂荷斯坦奶牛,每日飼喂67 g或100 g,能顯著降低血液丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶,顯著增加甘油三酯,但均處于正常范圍內(nèi),對(duì)奶牛無不良影響。Kholif等[45]用平菇菌糠(菌糠成分全部為稻草)替代三葉草飼喂泌乳奶山羊,發(fā)現(xiàn)用25%和45%菌糠替代三葉草,奶山羊血清球蛋白、血清膽固醇、肌酐顯著降低,血糖極顯著降低,但所有血液生化指標(biāo)均處于正常范圍內(nèi)。何祥波等[47]將尿素和Ca(OH)2加入真姬菇菌糠(主要成分為棉籽殼)堿貯后飼喂川中黑山羊,發(fā)現(xiàn)日糧中添加30%菌糠后山羊血液中甘油三酯、血糖濃度、總膽固醇較對(duì)照組顯著升高。Park等[31]將杏鮑菇菌糠飼喂麋鹿,發(fā)現(xiàn)日糧中添加15%杏鮑菇菌糠可以顯著增加麋鹿血液?jiǎn)魏思?xì)胞(巨噬細(xì)胞)數(shù)量,添加15%和20%杏鮑菇菌糠可以顯著提高血紅蛋白、紅細(xì)胞壓積、尿素氮、血糖濃度,高密度脂蛋白膽固醇含量提高14%;飼喂20%菌糠相比飼喂0%和15%菌糠組血清鐵濃度、睪酮顯著升高。

2.4 菌糠對(duì)反芻動(dòng)物瘤胃組織形態(tài)及器官指數(shù)的影響

日糧結(jié)構(gòu)會(huì)影響瘤胃組織形態(tài)及瘤胃對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收[56],進(jìn)而影響機(jī)體健康狀況。添加適量的菌糠可以促進(jìn)反芻動(dòng)物瘤胃發(fā)育。何祥波等[47]將尿素和Ca(OH)2加入真姬菇菌糠(主要成分為棉籽殼)堿貯后飼喂川中黑山羊,發(fā)現(xiàn)日糧中添加30%菌糠會(huì)顯著提高山羊瘤胃重量和瘤胃指數(shù),且各消化組織重量為各組間最大。史陳博等[57]將添加不同比例杏鮑菇菌糠(0%、20%、25%、30%)的日糧飼喂湖羊公羊,發(fā)現(xiàn)添加菌糠后可以顯著增加羊瘤胃乳頭長(zhǎng)度,添加20%和25%菌糠羊的瘤胃乳頭厚度顯著高于對(duì)照組。

2.5 菌糠對(duì)反芻動(dòng)物瘤胃發(fā)酵參數(shù)及瘤胃微生物區(qū)系的影響

白腐真菌在生長(zhǎng)過程中的代謝產(chǎn)物可能對(duì)瘤胃微生物活性產(chǎn)生影響[58],進(jìn)而影響瘤胃發(fā)酵參數(shù)。Rangubhet等[39]發(fā)現(xiàn),與飼喂干草相比,飼喂青貯菌糠可以提高荷斯坦牛瘤胃中總短鏈脂肪酸、丙酸含量、螺旋體蟲數(shù)量,降低原蟲總量、甲烷排放量、甲烷能量損失、乙酸含量與乙酸/丙酸值,其機(jī)制尚不清楚。鐘港等[59]用發(fā)酵后的菌糠替代酒糟飼喂肉牛,結(jié)果顯示,牛瘤胃pH、NH3-N、揮發(fā)性脂肪酸沒有顯著的變化;瘤胃微生物在門水平上,用50%發(fā)酵菌糠替代酒糟時(shí)TM7豐度顯著低于100%替代組,但酒糟組和100%替代組沒有顯著差異;屬水平上,酒糟組瘤胃球菌豐度顯著高于50%和100%替代組;假丁酸弧菌屬的豐度顯著低于50%替代組,但是與100%替代組無顯著差異;酒糟組脫硫弧菌屬豐度極顯著高于50%替代組,但與100%替代組差異不顯著;3組的微生物多樣性差異不顯著。XU等[20]用0%、6.5%、13%的菌糠等比替代梯牧草制作TMR青貯,并飼喂薩?？唆裳虬l(fā)現(xiàn)瘤胃液中氨態(tài)氮含量差異不顯著;揮發(fā)性脂肪酸(volatile fatty acid,VFA)逐漸降低,pH、乙酸/丙酸有升高的趨勢(shì),但差異不顯著,主要原因可能是菌糠相比梯牧草有較高植物細(xì)胞壁與較低非纖維碳水化合物(non-fiber carbohydrates,NFC)。Kholif等[45]用平菇菌糠(菌糠成分全部為稻草)替代三葉草飼喂泌乳奶山羊,發(fā)現(xiàn)用25%和45%菌糠代替三葉草時(shí),瘤胃總揮發(fā)性脂肪酸、瘤胃液總氮、非蛋白氮、氨態(tài)氮極顯著降低,pH、微生物蛋白極顯著升高。史陳博等[57]將添加不同比例杏鮑菇菌糠(0%、20%、25%、30%)的日糧飼喂湖羊公羊,發(fā)現(xiàn)對(duì)照組瘤胃乙酸含量顯著低于其它組,添加20%菌糠組乙酸含量顯著高于對(duì)照組,添加菌糠后總揮發(fā)性脂肪酸含量和乙酸/丙酸值顯著高于對(duì)照組,瘤胃液pH組間差異不顯著,且都處于正常范圍內(nèi)。

2.6 菌糠對(duì)反芻動(dòng)物生產(chǎn)相關(guān)基因表達(dá)的影響

史陳博等[57]將添加不同比例杏鮑菇菌糠(0%、20%、25%、30%)的日糧飼喂湖羊公羊發(fā)現(xiàn),添加菌糠可以顯著增加胰島素樣生長(zhǎng)因子結(jié)合蛋白(IGFBP-6 mRNA)的表達(dá)量,說明添加菌糠后可能加快了瘤胃上皮細(xì)胞的增殖;添加菌糠使得單羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(MCT-1和MCT-4)mRNA的相對(duì)表達(dá)量顯著高于對(duì)照組,說明添加菌糠后可能增加瘤胃對(duì)VFA吸收量。此結(jié)果與前文所述飼喂適量菌糠可以促進(jìn)瘤胃發(fā)育一致。

2.7 菌糠飼料未規(guī)?；玫目赡茉?/h3>

國內(nèi)外研究菌糠時(shí)間較早,但目前未能大規(guī)模使用。食用菌在收菇后,菌糠中含有大量的水分,很容易受到真菌和細(xì)菌的污染,存儲(chǔ)3～4 d就開始腐爛變質(zhì)[42],因此需要及時(shí)將菌糠曬干。李瑞銀等[60]的結(jié)果表明,菌糠收菇后第7天相較第1天黃曲霉毒素增加199.09%,玉米赤霉烯酮增加83.09%,嘔吐毒素也極顯著增加。Baek等[61]也指出,將平菇菌糠裝入密閉袋子,30 ℃狀態(tài)下3 d就可以看到明顯腐敗,5 d可以檢測(cè)出霉菌。由于菌糠有較大的微孔結(jié)構(gòu)及大量的官能團(tuán),如磷基、酚基、羥基等,這種結(jié)構(gòu)和官能團(tuán)具有吸附環(huán)境中重金屬離子的能力[62],大量微孔結(jié)構(gòu)對(duì)周圍污染物或有害物質(zhì)也有吸附作用,如果菌糠儲(chǔ)存在有污染環(huán)境中,極易受到污染。菌糠的營養(yǎng)成分波動(dòng)較大,質(zhì)量不穩(wěn)定,不易制作長(zhǎng)期使用的配方,在規(guī)?；B(yǎng)殖場(chǎng)不易推廣。將菌糠作為飼料的研究也相對(duì)滯后,部分研究成果未能轉(zhuǎn)化到生產(chǎn)中。

2.8 提高菌糠飼料利用率的措施

提高菌糠利用率的最根本措施是提高菌糠自身的營養(yǎng)價(jià)值?？梢蚤_發(fā)既不降低食用菌品質(zhì)和產(chǎn)量,又能提高菌糠營養(yǎng)價(jià)值的培養(yǎng)基配方。針對(duì)菌糠含水量高,易于發(fā)霉變質(zhì)的特性,對(duì)菌糠進(jìn)行青貯可以很好地儲(chǔ)存菌糠[42]。對(duì)菌糠進(jìn)行綜合利用和分級(jí)利用亦可以促進(jìn)菌糠飼料的利用,例如將生物化工產(chǎn)業(yè)與農(nóng)業(yè)結(jié)合起來,如Grimm和W?sten提出[63],可以先提取菌糠中的酶,將剩余的物質(zhì)再作為動(dòng)物的飼料。研究層面,通過各學(xué)科交叉研究,實(shí)現(xiàn)菌糠在工業(yè)和農(nóng)業(yè)中連續(xù)利用。就食用菌種植業(yè)而言,若能將食用菌培養(yǎng)基原料標(biāo)椎化,將容易獲得質(zhì)量穩(wěn)定的菌糠,提高利用率。

3 展 望

菌糠量大、價(jià)廉、具有營養(yǎng)價(jià)值,可以作為反芻動(dòng)物飼料。利用菌糠可以發(fā)展循環(huán)經(jīng)濟(jì)、提高廢物利用率,也可以解決部分反芻動(dòng)物飼料短缺的問題。日糧中加入適量菌糠可以降低飼料成本,提高經(jīng)濟(jì)效益。部分菌糠也可開發(fā)為功能性飼料,提高動(dòng)物免疫力、促進(jìn)動(dòng)物消化道發(fā)育、調(diào)節(jié)反芻動(dòng)物消化道微生物區(qū)系、提高生產(chǎn)性能和改善肉質(zhì)。菌糠含水量高,不易存儲(chǔ),通過青貯或發(fā)酵可以延長(zhǎng)存儲(chǔ)期并改善適口性。菌糠添加需適量,不可過多,最好與優(yōu)質(zhì)飼料搭配使用。