植物多不飽和脂肪酸的研究進(jìn)展

蔡璨，白玉，韓藝，郭佳欣，沙偉，張梅娟，彭疑芳，馬天意

植物多不飽和脂肪酸的研究進(jìn)展

蔡璨，白玉，韓藝，郭佳欣，沙偉，張梅娟，彭疑芳，馬天意

（齊齊哈爾大學(xué) 1. 生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院，2. 抗性基因工程與寒地生物多樣性保護(hù)黑龍江重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 齊齊哈爾 161006）

多不飽和脂肪酸（polyunsaturated fatty acids，PUFAs）是一類獨(dú)特的生物活性物質(zhì)，在植物中具有調(diào)節(jié)生長發(fā)育和抵御外界脅迫過程的作用．多不飽和脂肪酸在一系列去飽和酶和延長酶的作用下，通過不同代謝途徑形成結(jié)構(gòu)各異、功能相關(guān)的化合物，這些化合物作為信號(hào)分子特異性調(diào)控不同生物學(xué)功能及相關(guān)基因表達(dá)，使植物增強(qiáng)對(duì)不同環(huán)境脅迫的抗性．介紹了植物中多不飽和脂肪酸的來源、分類、合成途徑以及在植物抵御外界脅迫中的作用，為深入研究植物中多不飽和脂肪酸的功能奠定基礎(chǔ)．

多不飽和脂肪酸；脂肪酸去飽和酶；環(huán)境脅迫

植物在生長發(fā)育過程中會(huì)遭受各類環(huán)境脅迫，多不飽和脂肪酸（polyunsaturated fatty acid，PUFAs）是植物細(xì)胞膜和角質(zhì)蠟的關(guān)鍵成分，可以重塑膜的流動(dòng)性，作為植物體防御基因表達(dá)的調(diào)節(jié)劑，為植物體提供結(jié)構(gòu)屏障[1]．PUFAs也可以在果實(shí)發(fā)育過程中通過脂氧合酶或氧化途徑參與香氣物質(zhì)的合成[2]，也可以在細(xì)胞中經(jīng)過氧化分解形成CO2和水，為生物體活動(dòng)提供能量[3]．此外，PUFAs在植物體遭遇病菌和生物脅迫時(shí)會(huì)擔(dān)當(dāng)起信號(hào)分子的角色[4]．近年來，PUFAs作為抵御生物和非生物脅迫的一般防御系統(tǒng)而被關(guān)注．PUFAs的合成是一個(gè)連續(xù)的過程，以飽和脂肪酸為底物，在一系列去飽和酶和延長酶的作用下引入雙鍵形成[5]5-6．脂肪酸去飽和酶（fatty acid desaturase，F(xiàn)AD）在維持細(xì)胞膜的穩(wěn)態(tài)中起到關(guān)鍵作用，可將脂肪酸鏈特定位置的碳碳單鍵轉(zhuǎn)化成碳碳雙鍵，產(chǎn)生PUFAs來調(diào)控植物對(duì)外界脅迫的響應(yīng)[6]．

為了更好地研究PUFAs在植物中的作用機(jī)制，概括了PUFAs在植物中的來源、分類、合成途徑、FAD基因的分離與克隆，為進(jìn)一步在植物中研究PUFAs提供了理論依據(jù)．

1　多不飽和脂肪酸的基本結(jié)構(gòu)及分類

PUFAs在海洋藻類中含量豐富，海洋微藻是PUFAs的初級(jí)生產(chǎn)者．在20世紀(jì)80年代初期，開始了微藻生產(chǎn)PUFAs的研究．PUFAs又叫做多烯酸，是碳?xì)浠衔镩L鏈，由18～22個(gè)碳原子組成，主鏈結(jié)構(gòu)中含有多個(gè)碳碳雙鍵[7-8]．

PUFAs依據(jù)甲基末端第1個(gè)雙鍵位置分為2個(gè)重要家族：n-3和n-6家族．n-3家族是-亞麻酸（-Linolenic acid，ALA）的衍生物，包括二十二碳六烯酸（Docosahexaenoic Acid，DHA，n3-22：6）和二十碳五烯酸（Eicosapentaenoic acid，EPA，n3-20：5）；n-6家族是亞油酸（Linoleic acid，LA）的衍生物，包括花生四烯酸（Arachidonic acid，ARA，n6-20：4）和-亞麻酸（-Linolenic Acid，GLA）[9]．其中，ALA和GLA合稱為亞麻酸（Linolenic acid，LNA）．

ALA在紫蘇（）和亞麻（）中含量最高．植物中ALA的合成是以磷脂酰膽堿為最初底物，經(jīng)磷脂酶（Phospholipase，PLA）和FAD作用合成．DHA和EPA存在于海洋植物中，最初是由海洋微藻合成．LA主要存在于植物油中．2002年，沈繼紅[10]等運(yùn)用茵陳蒿（）種子中的亞油酸合成了共軛亞油酸，此后人們展開了大量研究．ARA普遍存在于苔蘚和蕨類等植物中，種子植物中僅含有微量的ARA．GLA在月見草（）種子中含量較高，1919年首次在月見草中發(fā)現(xiàn)并命名了GLA[11]．

圖1　高等植物中PUFAs生物合成途徑

2　植物多不飽和脂肪酸的合成途徑

在植物中，PUFAs通常是通過修飾飽和脂肪酸前體合成的，飽和脂肪酸前體是脂肪酸合成酶的產(chǎn)物[5]7-8．高等植物中PUFAs的合成途徑見圖1．根據(jù)合成位置和方式不同又分為原核和真核途徑．原核途徑發(fā)生在葉綠體中，飽和脂肪酸在甘油-3-磷酸?；D(zhuǎn)移酶和單酰基甘油-3-磷酸?；D(zhuǎn)移酶的作用下形成甘油酯；真核途徑是指飽和脂肪酸水解后轉(zhuǎn)移至內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中，通過甘油-3-磷酸酰基轉(zhuǎn)移酶和單?；视?3-磷酸?；D(zhuǎn)移酶的催化作用合成甘油酯[12]．藻類植物中含有一系列去飽和酶和延長酶，可以從頭合成PUFAs．

3　多不飽和脂肪酸去飽和酶的生物學(xué)功能

FAD分布廣泛，除一些細(xì)菌之外，幾乎存在于所有生物群中，是植物PUFAs合成過程中的關(guān)鍵酶，在維持生物膜的適當(dāng)結(jié)構(gòu)和功能方面起關(guān)鍵作用．來自植物膜結(jié)合脂肪酸去飽和酶的氨基酸序列有3個(gè)高度保守的富含氨基酸序列（組氨酸盒），Δ5脂肪酸去飽和酶（FAD5）含有細(xì)胞色素b5樣的N-末端延伸，通常伴隨著將第3個(gè)HiS框改為QXXHH[13]．

在較多研究中發(fā)現(xiàn)，植物FAD編碼基因的表達(dá)受環(huán)境脅迫影響．1990年，Wada[14]等對(duì)藍(lán)藻（sp. PCC6803）進(jìn)行低溫誘導(dǎo)后與等溫條件下的藍(lán)藻中脂質(zhì)含量相比，發(fā)現(xiàn)溫度降低誘導(dǎo)了FAD的活性，之后在該物種中成功克隆出基因，其過表達(dá)提高了PUFAs的積累[15]．2002年，反義表達(dá)擬南芥（）基因，降低了轉(zhuǎn)基因煙草（）的耐鹽、耐旱性[16]．2005年，在煙草植株和細(xì)胞中異位過表達(dá)了擬南芥中的和，2個(gè)基因的過表達(dá)增加了煙草植株對(duì)干旱脅迫的耐受性，煙草細(xì)胞對(duì)滲透脅迫的耐受性[17]．2014年，運(yùn)用實(shí)時(shí)熒光定量PCR技術(shù)在竹子（）中鑒定了對(duì)冷脅迫的動(dòng)態(tài)響應(yīng)，對(duì)研究竹子抗寒性生理提供了理論依據(jù)[18]．2018年，測(cè)定了冷凍和冷敏感橄欖（）品種，，基因表達(dá)，數(shù)據(jù)顯示這些基因提高了橄欖品種的抗寒性，可作為篩選寒冷氣候區(qū)域奶油橄欖品種的分子標(biāo)記[19]．近年來，已陸續(xù)從擬南芥、水稻（）、甘藍(lán)型油菜（）等物種中成功克隆出FAD的編碼基因[20-22]．目前，F(xiàn)AD在植物油基因工程方面已取得一定進(jìn)展，研究FAD編碼基因?qū)Σ煌h(huán)境脅迫進(jìn)行差異表達(dá)，獲知FADs基因在不同脅迫下的原理和功能，可為不同物種遺傳育種計(jì)劃奠定基礎(chǔ)．

4　植物多不飽和脂肪酸的生理功能

PUFAs是植物體細(xì)胞膜中的重要成分，具有流動(dòng)性、柔韌性和選擇透性．植物通過對(duì)PUFAs合成的調(diào)節(jié)從而對(duì)環(huán)境條件進(jìn)行響應(yīng)．近年來，在植物中對(duì)PUFAs生理功能的研究主要集中在對(duì)環(huán)境脅迫響應(yīng)及抵抗功能方面，發(fā)現(xiàn)PUFAs影響植物的許多生理生化過程，包括響應(yīng)干旱脅迫、冷脅迫、鹽堿脅迫、重金屬脅迫、紫外射線脅迫、離子通道調(diào)節(jié)、病原體防御等．

4.1　干旱脅迫響應(yīng)

1985年起，譚裕模[23]，王洪春[24]分別將干旱處理后與正常條件下的甘蔗（）和玉米（）葉片中的PUFAs進(jìn)行對(duì)比，發(fā)現(xiàn)在干旱條件下，PUFAs含量的變化與植株的生長代謝密切相關(guān)．之后，分別對(duì)甘藍(lán)型油菜[25]、豇豆（）[26]等植株的葉片進(jìn)行漸進(jìn)式脅迫處理，發(fā)現(xiàn)在缺水條件下，2種植株葉片中PUFAs的含量均下降．2004年，研究報(bào)告了擬南芥在不同程度脫水條件下，PUFAs含量的穩(wěn)定性對(duì)于細(xì)胞膜的水分虧缺耐受性十分重要[27]．2018年，李東[28]等研究了在水稻種子萌發(fā)過程中ALA對(duì)萌發(fā)和幼苗生長過程中抗旱性的影響，結(jié)果表明，在不同濃度聚乙二醇干旱脅迫下，種子萌發(fā)和幼苗生長均受到抑制，而25，250 μmol/L的ALA可以緩解干旱對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長的抑制，且幼苗的根長、苗長、根質(zhì)量、苗質(zhì)量、種子酶活、幼根活力都顯著提高．2022年，從柑橘（）中成功克隆出基因，發(fā)現(xiàn)其異位過表達(dá)增加了PUFAs的含量，降低了角質(zhì)層的通透性，增強(qiáng)了轉(zhuǎn)基因植株的干旱耐受性[29]．

4.2　冷脅迫響應(yīng)

1973年，Lyons[30]提出了PUFAs含量與植物抗寒性相關(guān)的假說，通過外界的溫度變化，生物膜調(diào)節(jié)膜脂中PUFAs的含量來判斷植物的耐寒能力．1993年，在正常和低溫條件下研究了擬南芥突變體的生長狀況，發(fā)現(xiàn)在低溫條件下植株的生長狀態(tài)出現(xiàn)變化，組織中的PUFAs含量減少[31]．隨后人們將擬南芥中的ω-3脫氫酶在番茄（）中表達(dá)，發(fā)現(xiàn)在轉(zhuǎn)基因番茄中GLA含量增加且比野生型番茄有更強(qiáng)的耐寒性[32]．2019年，在香蕉（）中鑒定了1個(gè)MYB轉(zhuǎn)錄因子MaMYB4，發(fā)現(xiàn)MaMYB4間接調(diào)節(jié)ALA/LA比值的升高[33]．2022年，對(duì)耐冷型和冷敏感型鷹嘴豆（）進(jìn)行低溫處理，發(fā)現(xiàn)鷹嘴豆的2種植株的PUFAs含量都增加，抗性植株的PUFAs含量增加更顯著[34]．

4.3　鹽堿脅迫響應(yīng)

高鹽度會(huì)影響植物光合作用、蛋白質(zhì)合成、能量代謝等生物過程．2001年，在轉(zhuǎn)基因聚球藻（sp. PCC 7942）中發(fā)現(xiàn)，膜脂PUFAs能增強(qiáng)其細(xì)胞膜的耐鹽性[35]．2005年，通過產(chǎn)生外源性過表達(dá)脂肪酸去飽和酶的煙草細(xì)胞指出了遭受鹽脅迫的植物中亞麻酸水平下降，反映了損害機(jī)制[36]．

2010年，研究了NaCl對(duì)格蘭氏藻中脂肪酸含量的影響，得出PUFAs含量的增加是植株耐鹽性的特征[37]．

2023年，通過轉(zhuǎn)錄組和代謝組學(xué)綜合分析了長期鹽堿脅迫對(duì)水稻的影響，數(shù)據(jù)表明，LA代謝可以緩解高鹽脅迫對(duì)細(xì)胞膜的損害[38]．

4.4　重金屬脅迫響應(yīng)

Jemal[39]和Verdoni[40]等先后報(bào)道了在不同濃度重金屬脅迫下，富含PUFAs的胡椒（）幼苗和西紅柿（）幼苗分別對(duì)重金屬的敏感性增強(qiáng)．2007年，Chaffiai[41]等在玉米幼苗中得出同樣的結(jié)論．2013年，諶金吾[42]在考查鎘、鉛脅迫三葉鬼針草（）的生理指標(biāo)影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，該植株中的PUFAs含量隨著脅迫濃度的增加而增加，并在高濃度脅迫下維持高含量水平．2019年，采用氣相色譜法研究了重金屬脅迫下番茄葉片脂肪酸組成的變化，與對(duì)照植株相比，使用重金屬處理的植株中ARA含量顯著增加[43]．2023年，分析揭示了馬齒莧（）對(duì)重金屬脅迫的防御機(jī)制，發(fā)現(xiàn)在不同重金屬脅迫下馬齒莧莖部的PUFAs積累量均高于正常植株[44]．

4.5　病原體防御

植物與外界環(huán)境接觸時(shí)，其表皮蠟質(zhì)會(huì)抵御外界脅迫．脂肪酸去飽和作用是植物防御反應(yīng)中的一個(gè)重要組成部分，植物通過抗性基因產(chǎn)物識(shí)別病原體編碼的Avr蛋白，從而對(duì)病原體感染作出反應(yīng)．2000年，分離了馬鈴薯（）塊莖中形成的內(nèi)源性脂氧合酶代謝產(chǎn)物來抵御巴氏絲核菌（Kühn）的傷害．結(jié)果表明，PUFAs內(nèi)的脂氧合酶代謝產(chǎn)物介導(dǎo)防御反應(yīng)[45]．2013年，報(bào)道了C18不飽和脂肪酸合成的植物氧化脂質(zhì)中的脂氧化合酶可將LA進(jìn)行轉(zhuǎn)化，這些化合物具有抗真菌活性[46]．2020年，研究了擬南芥中PUFAs在壞死性病原菌灰霉菌（）侵襲過程中的作用，擬南芥突變體對(duì)灰霉病菌表現(xiàn)出強(qiáng)抗性[47]．

4.6　紫外射線脅迫響應(yīng)

2019年，孫小琴[48]等通過研究紫外線輻射下小球藻（）中PUFAs的含量變化，發(fā)現(xiàn)在該條件下小球藻品種的生長情況良好且PUFAs含量達(dá)到最大值．2015年，Liu[49]等發(fā)現(xiàn)在紫外線輻射下的巴普洛夫微藻（）中的DHA和EPA的含量增加．

4.7　調(diào)節(jié)離子通道

PUFAs能夠抑制或增強(qiáng)Ca2+，Na+，K+通道的活性，是電壓門控離子通道的調(diào)節(jié)劑．1994年，報(bào)道了ARA和LNA是保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)外離子電流的調(diào)節(jié)劑[50]．2012年，Gutla[51]等研究報(bào)告了PUFAs強(qiáng)烈影響植物TPC1編碼的慢液泡（Slow Vacuolar，SV）通道活性．這些研究結(jié)果都表明，PUFAs在調(diào)節(jié)離子通道活動(dòng)方面起到重要作用．

5　結(jié)語

PUFAs是自然界中對(duì)氧最敏感的分子，以磷酸脂質(zhì)和半乳糖脂質(zhì)結(jié)合的形式存在于細(xì)胞和細(xì)胞器中，植物中FAD是由核基因編碼的，主要使內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和質(zhì)體中的FAs去飽和，F(xiàn)AD基因的表達(dá)受到生物和非生物因子的誘導(dǎo)[52]．有大量研究表明，F(xiàn)AD在植物育種和植物油基因工程等方面已取得一定進(jìn)展．之前的育種工作者致力于提高物種產(chǎn)量和纖維質(zhì)量，現(xiàn)在逐漸關(guān)注物種中油量比例、功能及營養(yǎng)特性．2016年，采用MABC（marker-assisted backcrossing）和MAS（marker-assisted selection）2種分子育種方法來提高花生油的品質(zhì)，將蘇油酸95R的2個(gè)突變等位基因轉(zhuǎn)移到ICGV 06110，ICGV 6142，ICGV 6420遺傳背景中，油酸含量增加1倍多，亞油酸含量減少一半，篩選出27個(gè)高油酸含量的滲入系，28個(gè)低油酸含量的滲入系，充分提高了花生油的品質(zhì)[53]．2022年，采用紫外線及氯化鋰對(duì)深黃被孢霉（）AS3.3410進(jìn)行復(fù)合誘變，獲得高產(chǎn)PUFAs突變菌株，具有較好的遺傳穩(wěn)定性且PUFAs含量顯著提高[54]．在植物中成功合成PUFAs之后，開始利用基因工程改良作物，在植物獲得更多的PUFAs來彌補(bǔ)市場(chǎng)缺乏的魚油資源，滿足不同人群的需要．2016年，將芝麻（）基因預(yù)測(cè)的葉綠體N端轉(zhuǎn)運(yùn)肽替換為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)N端轉(zhuǎn)運(yùn)肽，并將KDELER保留信號(hào)置于C端，以引導(dǎo)產(chǎn)物隨后定位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，這樣類似的分子策略在向日葵（）和轉(zhuǎn)基因煙草中都已做了測(cè)試，結(jié)果顯示，在這些植物種子中的PUFAs含量都增加顯著，為提高油料作物種子儲(chǔ)存脂質(zhì)的含量提供了很好的背景[55]．2018年，報(bào)道了CRISPR/Cas9系統(tǒng)在甘藍(lán)型油菜中的應(yīng)用，獲得2株FAD2_Aa等位基因突變的甘藍(lán)型油菜轉(zhuǎn)基因植株，有效提高了甘藍(lán)型油菜中PUFAs的含量[56]．在維管植物中，PUFAs對(duì)逆境脅迫作出響應(yīng)，有大量數(shù)據(jù)證明，在非維管植物中PUFAs的作用機(jī)制還需進(jìn)一步挖掘，為植物遺傳育種提供更多的數(shù)據(jù)支撐．

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Research progress of plant polyunsaturated fatty acids

CAI Can，BAI Yu，HAN Yi，GUO Jiaxin，SHA Wei，ZHANG Meijuan，PENG Yifang，MA Tianyi

（1. School of Life Sciences，Agriculture and Forestry，2. Heilongjiang Provincial Key Laboratory of Resistance Gene Engineering and Protection of Biodiversity in Cold Areas，Qiqihar University，Qiqihar 161006，China）

Polyunsaturated fatty acids（PUFAs）are a particular class of bioactive substances，which regulate growth，development and external stresses resistance progresses of plants．Under the actions of a series of desaturases and elongases，polyunsaturated fatty acids form compounds with different structures and functions through different metabolic pathways，which the compounds act as signal molecules regulating different biological functions and the expression of related genes，so as to enhance the resistance of plants to different environmental stresses．The sources，classification，synthetic pathways of polyunsaturated fatty acids in plants and their roles in resisting external stresses were introduced，which laid the foundation for further studies of polyunsaturated fatty acids′ functions in plants to some extents．

polyunsaturated fatty acid；fatty acid desaturase；environmental stress

1007-9831（2023）09-0064-06

Q943

A

10.3969/j.issn.1007-9831.2023.09.014

2023-05-03

齊齊哈爾大學(xué)學(xué)位與研究生教育教學(xué)改革項(xiàng)目（JGXM_QUC_2021009）；黑龍江省省屬高等學(xué)?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)科研項(xiàng)目青年創(chuàng)新人才項(xiàng)目（145109212）；黑龍江省省屬高等學(xué)?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)科研項(xiàng)目（145109311）

蔡璨（2000-），女，甘肅金昌人，在讀碩士研究生，從事植物逆境分子遺傳學(xué)研究．E-mail：1549920836@qq.com

馬天意（1989-），男，黑龍江齊齊哈爾人，副教授，博士，從事植物逆境分子遺傳學(xué)研究．E-mail：tyma@qqhru.edu.cn