中鏈脂肪酸的生化及代謝特征與其在畜禽生產(chǎn)中應用的研究進展

郁馮艷，付佳偉，從光雷，夏雙雙，杜莉

（ 安佑生物科技集團股份有限公司，江蘇 蘇州 215400 ）

畜禽飼料中添加抗生素類生長促進劑（antibiotic growth promoters，AGP）[1]能夠促進飼料中的營養(yǎng)物質(zhì)在畜禽體內(nèi)的轉化，提高動物的生產(chǎn)效益。但AGP在飼料中的不規(guī)范使用會產(chǎn)生耐藥性，殘留在動物產(chǎn)品中還可對人類健康產(chǎn)生威脅[2]。耐藥基因可以從非致病基因水平轉移到致病基因，而耐抗生素細菌可以直接從動物轉移到人類[3]。因此，尋求可替代AGP的新型、綠色、高效、無危害的飼料添加劑成為當前畜禽生產(chǎn)的研究熱點。作為一類有機酸，中鏈脂肪酸（medium chain fatty acids，MCFA）作為替抗添加劑進行了廣泛研究。商業(yè)用途的MCFA是從椰子油、棕櫚油中提煉而成。自然情況下，MCFA主要存在于植物油以及動物乳汁中[4]。椰子油中的MCFA含量最多，高達66%；兔和鼠的乳汁中MCFA含量可達50%[5]。己酸-癸酸（C6:0-C10:0）在椰子油中的含量約為15%，棕櫚油中約含有8%的己酸-癸酸（C6:0-C10:0）。此外還有少量MCFA來自植物油和動物油脂。MCFA除了作為能源物質(zhì)，還具有機體抗菌、調(diào)節(jié)免疫、維護腸道健康形態(tài)結構、防治疾病以及提高動物生長性能等功能。文章主要敘述MCFA的生物學功能和作用機制及其在畜禽生產(chǎn)中的應用，旨在為MCFA在動物生產(chǎn)中的進一步應用提供參考。

1 MCFA的生物學功能

1.1 抗菌作用

研究表明，對于陰離子，MCFA是一種表面活性劑，這種特性使其能夠在細菌細胞內(nèi)發(fā)揮抗菌作用。MCFA進入細胞壁、破壞細菌膜、抑制胞內(nèi)脂肪酶，可能是其發(fā)揮抑菌作用的主要機制[6]。MCFA的抑菌效果與其所含的MCFA的種類之間存在聯(lián)系。MCFA的抑菌作用可以調(diào)控動物腸道微生物菌群平衡，改善消化功能，從而對動物的生產(chǎn)性能產(chǎn)生影響[7]。在前人研究中，MCFA或中鏈甘油三酯（medium chain triglycerides，MCT）對動物生產(chǎn)性能的影響存在差異，可能是由于MCFA或MCT的添加來源、添加計量以及基礎飼料的pH值不同造成。研究表明，中鏈脂肪酸單甘酯中抗病原體效果最好的是月桂酸甘油酯，抗病原體的作用效果由高到低為月桂酸甘油酯＞中鏈脂肪酸單甘酯＞游離脂肪酸[8]。焦帥等[9]研究發(fā)現(xiàn)，斷奶仔豬日糧中添加MCFA，能夠增強仔豬的抗氧化和免疫能力，對斷奶應激和腹瀉有緩解作用，但未發(fā)現(xiàn)MCFA對斷奶仔豬的增重和提高飼料利用率具有正向影響。

1.2 抗病毒作用

目前，有關中鏈脂肪酸單甘酯抗病毒機制和作用的研究較少。Li等[10]研究發(fā)現(xiàn)，使用單月桂酸甘油酯制成凝膠制劑，能夠有效防止人類免疫缺陷病毒（又稱艾滋病毒，human immunodeficiency virus，HIV）感染恒河獼猴。中鏈脂肪酸單甘酯可顯著降低囊膜病毒如單純性皰疹病毒、綿陽髓鞘脫落病毒等的病毒滴度，月桂酸單甘油酯（GML）可顯著抑制流感病毒、口腔炎病毒的增殖，抑制SIV病毒的感染和傳播?？鼓夷げ《镜臋C制可能是中鏈單甘酯的親脂性，可插入病毒的囊膜，導致病毒復制能力的減弱或喪失，沒有復制能力的病毒充當抗原的角色，激發(fā)動物產(chǎn)生相應的抗體，從而起到抗病毒的作用[11]。

1.3 營養(yǎng)作用

與長鏈脂肪酸甘油酯相比，中鏈脂肪酸甘油酯碳鏈較短、相對更易消化吸收，中鏈脂肪酸甘油酯在體內(nèi)氧化代謝快[12]，能夠迅速為動物提供能量，母豬初乳提供的中鏈脂肪酸甘油酯能夠直接被小腸上皮細胞吸收。因此，母豬初乳中的中鏈脂肪酸甘油酯對缺乏膽鹽、胰脂酶、肝糖原、肌糖原的初生仔豬更具有營養(yǎng)價值[13]。

MCFA對脂肪和能量的代謝機制的相關研究目前還不完善，但關于MCFA降低動物體脂沉積的研究很多。Zhou等[14]研究發(fā)現(xiàn)，在小鼠日糧中添加不同濃度的中鏈和長鏈甘油三酯，各組小鼠的內(nèi)臟脂肪、肝臟重量以及肝臟甘油三酯含量均低于肥胖對照組，且添加30%MCFA可以使小鼠脂肪細胞體積明顯降低。結果表明，MCFA通過在脂肪組織能量代謝相關的基因表達中增加介導，預防脂肪堆積[15]。還有研究認為，MCFA能夠調(diào)節(jié)動物機體碳水化合物和脂類的組織代謝，主要體現(xiàn)在抑制糖酵解和刺激脂肪生成或糖異生的作用方面，其原發(fā)性和溶解性較弱的線粒體破壞呼吸鏈中的電子傳遞并不明顯[16]。

1.4 促生長作用

MCFA在仔豬飼料中的應用較多，可提高新生率、斷奶仔豬生長率、成活率、飼料轉化率[17-18]。Gebhardt等[18]研究表明，隨著MCFA在畜禽日糧中添加量的增加，畜禽的采食量反而呈現(xiàn)線性增加。也有研究顯示，MCFA對動物的生產(chǎn)性能無顯著影響，還會降低動物的采食量，可能是MCFA添加水平以及種類不同導致了研究結果的差異。

2 MCFA/MCT理化特性

首先，MCFA的熔點一般低于LCFA，如C8:0的熔點16.7 ℃，C10:0為31.3 ℃，而C16:0為61.1 ℃，因此MCFA在常溫下呈液態(tài)，有利于動物的消化利用，而脂肪酸或脂肪的熔點高低與其在體內(nèi)的消化率在一定范圍內(nèi)呈負相關。其次，由于MCFA分子量相對較小，為弱電解質(zhì)，相對能溶于水。一般脂肪酸鏈每增長一個-CH2-基團，溶解度降低，極性和水溶性較高的脂肪酸在體內(nèi)的消化、吸收和轉運過程更快。此外，MCFA還具有揮發(fā)性，而LCFA則沒有。MCT在室溫下為無色、無刺激性氣味的油狀液體，不溶于水，極易溶于乙醇等有機溶劑，且黏度是普通植物油的一半。構成MCT的脂肪酸是MCFA，故其具有相對分子質(zhì)量小、熔/沸點低、密度較小等特點。MCT中不飽和脂肪酸的含量極低，其碘值不超過0.5，與普通油脂和氫化油脂相比，具有非常好的氧化穩(wěn)定性[19]。

因此，MCFA/MCT具有的理化特性為：碳鏈短、分子小、具有較高的極性、較好水溶性和氧化穩(wěn)定性等。MCFA或MCT在動物體內(nèi)的消化、吸收、轉運和代謝過程與其性質(zhì)息息相關。MCT與LCT之間的生物學特性差異造成理化性質(zhì)的不同，可能是由其結構不同決定。MCT與LCT的消化吸收性質(zhì)區(qū)別見表1[20]。

表1 MCT與LCT的消化吸收性質(zhì)區(qū)別[20]Tab.1 Differences in digestion and absorption properties between MCT and LCT

3 MCFA的代謝特性

3.1 MCFA的消化吸收

脂肪的消化過程步驟包括：進入體內(nèi)后與消化液混合、被膽汁乳化、脂肪酶催化水解、膽汁酸再結合和單分子擴散等。MCFA的理化特性決定了其可輕松快速地進入小腸上皮細胞，此過程不需要脂肪酶催化水解以及膽汁酸的再結合。當機體體內(nèi)脂肪酶匱乏時，MCFA的吸收程度仍可達到正常吸收水平的50%[21]。MCFA還可通過游離脂肪酸的形式直接進入門靜脈，而LCFA進入小腸上皮細胞后，需要再次形成甘油三酯，通過乳糜微粒的方式進入機體淋巴循環(huán)[22]。因此，MCFA的消化吸收較LCFA快。MCFA的消化吸收路徑見圖1[23]。

圖1 MCFA的消化吸收路徑Fig.1 Digestion and absorption pathways of MCFA

3.2 MCFA的轉運代謝

MCFA的消化吸收比LCFA更便捷、轉運代謝速度更快，氧化更徹底[24]。MCFA進入門靜脈，再通過門靜脈進入肝臟進行代謝，脂肪代謝最主要的部位是肝臟，禽類90%體脂肪均由肝臟合成。MCFA氧化后生成酮體，這類中間產(chǎn)物（即酮體）可直接作為機體或一些特殊組織（眼球、大腦等）緊急的能源物質(zhì)，進行能量供應[25]。

4 MCFA在豬生產(chǎn)中的應用

4.1 MCFA在仔豬生產(chǎn)中的應用

MCFA在仔豬飼料中的應用較多，可提高新生率、斷奶仔豬生長率、成活率、飼料轉化率[26]。Li等[27]研究表明，在斷奶仔豬的日糧中添加1 000 mg/kg α-月桂酸單甘油酯（α-GML），能夠顯著提高日糧中營養(yǎng)物質(zhì)的表觀消化率，提高仔豬血清中谷胱甘肽過氧化物酶活性和白細胞介素-10（IL-10）含量、十二指腸、回腸和空腸的厚壁菌門的相對豐度，顯著降低血清丙二醛（MDA）、腫瘤壞死因子-α（TNF-α）的含量，顯著降低腹瀉率和盲腸中擬桿菌門的相對豐度。?wi?tkiewicz等[28]研究發(fā)現(xiàn)，在仔豬的日糧中添加MCT可以顯著提高仔豬生長性能和十二指腸和空腸絨毛高度。Kuang等[29]使用混合酸以及混合MCFA（月桂酸、肉豆蔻酸和癸酸的混合物）代替日糧中的抗生素，結果顯示，使用130 g/kg MCFA混合物代替抗生素可顯著提高仔豬采食量和日增重，提升回腸氨基酸表觀消化率。Dahmer等[30]將C6、C8、C10等比混合MCFA加入斷奶仔豬的飼料中，結果顯示，添加混合MCFA組的斷奶仔豬日增重和飼料轉化效率顯著提高，MCFA的促生長效果類似50 g/t卡巴多（AGP）和氧化鋅的添加效果。Thomas等[31]研究發(fā)現(xiàn)，日糧添加MCFA可使仔豬的采食量明顯下降，從而影響斷奶仔豬的生長性能，這可能是由于MCFA的劑量和成分不同，也可能是由于MCFA風味不佳而影響日糧的口感，進而降低了動物對日糧的適口性[32-33]。

4.2 MCFA在育肥豬生產(chǎn)中的應用

目前，MCFA在育肥豬中的應用主要起到促生長、改善腸道菌群健康、調(diào)控脂類代謝等作用。Zhang等[34]研究表明，添加0.3%的MCFA能夠顯著提高育肥豬的平均日增重以及其免疫功能。Kirsten等[35]研究發(fā)現(xiàn)，在育肥豬飼料中添加0.2%有機酸能夠明顯改善育肥豬的生長性能，增加腸道有益菌群，減少有害菌（如大腸桿菌等），使動物的腸道健康得到改善。Iyer等[36]研究發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加富含MCFA的椰子油替代10%的飼料能量，對育肥豬的生長性能和血脂組成無明顯影響，但能夠改變脂肪組織的基因表達及脂肪酸組成。

4.3 MCFA在母豬生產(chǎn)中的應用

MCFA可有效抑制革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌，MCFA碳鏈長度不同，抑菌效果亦不同[37]。在母豬日糧中添加MCFA可顯著縮短母豬分娩時間，減少弱仔數(shù)，提高斷奶窩重和斷奶成活率。楊建清[38]研究表明，添加椰子油能夠增加母豬的采食量，增加乳脂含量，提高仔豬的初生重以及平均日增重。陳進超[39]研究顯示，日糧中加入2%以上MCT可導致母豬的采食量減少、產(chǎn)程縮短、斷奶后7 d發(fā)情率縮短，仔豬日增重、斷奶重均增加，成活率降低。有研究表明，MCFA可促進母豬的乳腺分泌乳汁，提高母豬的初乳產(chǎn)量和常乳產(chǎn)量[40]。張文飛等[41]研究表明，在產(chǎn)前30 d的哺乳期母豬日糧中添加MCFA對母豬的繁殖性能、初乳成分等無明顯影響，但是油脂型的MCFA可以縮短母豬的產(chǎn)程。肖俊峰等[42]研究表明，MCFA對母豬的采食量、背膘、繁殖性能以及產(chǎn)程均無顯著影響，但可以提高仔豬的平均日增重。

5 MCFA在家禽生產(chǎn)中的應用

5.1 MCFA在肉雞生產(chǎn)中的應用

在肉雞日糧中添加油脂可提高日糧的能量水平，但會造成肉雞體內(nèi)的脂肪沉積過量，影響肉雞對飼料的利用效率，也會降低肉雞胴體的品質(zhì)。MCFA對肉雞主要發(fā)揮降低體脂的應用效果，是通過增加動物機體能量代謝，進而促進肝臟脂肪酸的氧化、控制食欲，消耗脂肪組織等[43]。Jadhav等[44]研究表明，在雛雞日糧中添加0.25%的MCFA（月桂酸、癸酸或二者組合）可以提高肉雞的增重和飼料轉化率，降低大腸桿菌的數(shù)量；而0.25%月桂酸和癸酸的組合則可降低肉雞腸道內(nèi)的所有活菌的數(shù)量。Issac等[45]研究發(fā)現(xiàn)，在肉雞的日糧中添加0.8～1.7 g/kg的MCFA，可以提高肉雞的增重。Nguyen等[46]研究表明，飼料中添加0.05%～0.06%的2'-5'寡腺苷酸合成酶（2'-5'oligoadenylate synthesis，OAs）和MCFA，可以線性地提高肉雞的增重和飼料轉化率。有研究表明，日糧添加0.8～1.7 g/kg MCFA[42]和0.05%月桂酸的飼料可提高肉雞的飼料轉化率增效更高[44]。徐長春[47]研究表明，在肉雞日糧中添加MCFA可改善機體腸道健康，提高其生長性能和屠宰性能。Wang等[48]研究表明，將富含MCFA的椰子油添加到肉雞飼料中對肉雞生長性能無顯著影響。

5.2 MCFA在蛋雞生產(chǎn)中的應用

蛋雞產(chǎn)蛋率以及蛋品質(zhì)與蛋雞的日齡呈負相關，隨著日齡增大，產(chǎn)蛋率和蛋品質(zhì)均呈線性降低。有研究指出，在蛋雞日糧中添加茶多酚、金銀花、黃芪提取物和MCFA等可以提高日糧轉化率和產(chǎn)蛋量，改善蛋品質(zhì)等[49-50]。目前，在蛋雞生產(chǎn)中應用MCFA可以提高生產(chǎn)性能（如降低腹脂、提高采食量等）[51-52]，改善雞蛋的蛋品質(zhì)（如增加產(chǎn)蛋量、改善蛋殼硬度、降低軟皮蛋、薄殼蛋）[50,53]，增強免疫功能等[54-55]。Liu等[53]研究表明，在40～64周齡蛋雞日糧中分別添加150、300 mg/kg單月桂酸甘油酯，可以顯著提高產(chǎn)蛋率、改善蛋品質(zhì)（蛋殼厚度和強度），調(diào)節(jié)和維持機體菌群的健康和正常的生理功能，降低料重比，抑制大腸桿菌的增殖，但對蛋品質(zhì)無顯著影響。Fortuoso等[54]和Amer等[55]研究發(fā)現(xiàn)，在蛋雞的日糧中添加MCFA可以提高血清中免疫指標的含量，從而改善機體的免疫功能。C6、C8和C10對沙門氏菌具有抑菌活性，MCFA的組合會增加蛋雞對沙門氏菌的抵抗能力[56]，在蛋雞整個周期添加MCFAs的抑菌效果優(yōu)于10周齡開始添加的效果[57]。

6 展望

MCFA應用于動物生產(chǎn)中，具有維護動物腸道健康、提高動物生產(chǎn)性能、替代抗生素等功能。但一些MCFA及其衍生物氣味強烈、刺鼻，影響日糧口感，降低日糧適口性，導致動物的飼料采食量下降。由于物種不同，以不同的添加方式和水平添加MCFA均會產(chǎn)生不同的效果，并且MCFA在動物生產(chǎn)中應用的作用機制尚不明確，因此，未來可進一步深入研究MCFA在不同物種中的應用，選擇適宜的添加水平，使MCFA在動物生產(chǎn)中的應用更廣泛，從而獲得更佳的生產(chǎn)效益。