分子標(biāo)記輔助選擇在作物育種中的應(yīng)用及展望

郭瑩 化青春 虎夢(mèng)霞 王勇 袁俊秀 楊芳萍

摘要：分子標(biāo)記輔助選擇（Marker-assisted-selection；MAS）是作物遺傳改良的有效工具。隨著高通量低成本SNP標(biāo)記的開發(fā)應(yīng)用和生物信息學(xué)的快速發(fā)展，MAS的應(yīng)用拓展到了全基因組選擇（Genomic Selection，GS），大大地提高了選擇的效率和精準(zhǔn)性。因技術(shù)和費(fèi)用的限制，MAS未能廣泛應(yīng)用。為拓展MAS在作物育種中的應(yīng)用路徑，并發(fā)揮其最大潛力。通過(guò)查閱相關(guān)文獻(xiàn)，綜述了MAS在作物育種中的優(yōu)勢(shì)及其應(yīng)用途徑；分析了MAS應(yīng)用受限的原因所在，并針對(duì)具體問(wèn)題提出了對(duì)策；預(yù)測(cè)了MAS的應(yīng)用前景：因高通量基因分型及基因組測(cè)序技術(shù)等的快速發(fā)展，未來(lái)MAS費(fèi)用肯定顯著降低，選擇效率將大幅提升，致使MAS的應(yīng)用空間更為廣闊。

關(guān)鍵詞：分子標(biāo)記輔助選擇；優(yōu)勢(shì)和限制因素；全基因組選擇；作物育種；展望

中圖分類號(hào)：S33? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? ? ? ? 文章編號(hào)：2097-2172（2023）09-0785-06

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2023.09.001

Application and Prospect of Marker-assisted Selection in

Crop Breeding

GUO Ying 1， HUA Qingchun 1， HU Mengxia 1， WANG Yong 1， YUAN Junxiu 1， YANG Fangping 1， 2

（1. Wheat Research Institute， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China; 2. Institute of

Agricultural Economics and Information， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract： Marker-assisted selection（MAS） is an effective tool for crops genetic improvement. With the development and application of high-throughput and low-cost SNP markers and the rapid development of bioinformatics， the application of MAS has been expanded to genome-wide selection（GS）， which greatly improves the efficiency and accuracy of selection. Due to restriction from the technology and cost， the function of MAS has not been fully used. In order to expand the application path of MAS in crop breeding and play an important role， this paper summarizes the wide application ways and advantages of MAS for crop breeding， and analyzes the reasons why the application of MAS is restricted， followed by the measures for solving corresponding problems and the application prospect of MAS. Due to the rapid development of high throughput genotyping and genome sequencing technology， the cost of MAS will be significantly decreased， and the selection efficiency will be greatly improved in the future to lead to a broader applying space for MAS.

Key words： MAS; Advantage and restricting factor; Genomic selection; Crop breeding; Prospect

收稿日期：2023 - 08 - 09

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（32160471）；甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物育種專項(xiàng)（2021GAAS03）；甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2021GAAS32）；蘭州市科技計(jì)劃項(xiàng)目（2021-1-169）。

作者簡(jiǎn)介：郭? ?瑩（1986 — ），女，山西呂梁人，助理研究員，碩士，主要從事小麥種質(zhì)資源創(chuàng)新與應(yīng)用研究。Email： 471601470@qq.com。

通信作者：楊芳萍（1969 — ），女，甘肅甘谷人，研究員，博士，主要從事小麥種質(zhì)資源創(chuàng)新與應(yīng)用研究。Email： yfp1023@163.com。

分子標(biāo)記輔助選擇（Molecular Marker-assisted selection， MAS）是借助于目標(biāo)性狀分子標(biāo)記對(duì)后代株系進(jìn)行選擇，進(jìn)而獲得含有目標(biāo)基因優(yōu)良單株的育種技術(shù)。MAS在作物育種中因能準(zhǔn)確轉(zhuǎn)移育種家感興趣的目的基因片段和加速輪回親本基因組的恢復(fù)而倍受青睞，并被廣泛應(yīng)用［1 - 2 ］。MAS在質(zhì)量性狀或由單個(gè)主效基因控制的數(shù)量性狀改良中得到成功應(yīng)用，已經(jīng)成為輔助作物遺傳改良的有力工具。但由于數(shù)量性狀遺傳的復(fù)雜性和QTL定位的局限性，導(dǎo)致MAS在復(fù)雜數(shù)量性狀改良特別是由多個(gè)微效基因控制的數(shù)量性狀改良中的應(yīng)用受到諸多限制。近年來(lái)，隨著高密度全基因組SNP標(biāo)記的開發(fā)應(yīng)用及高通量基因分型技術(shù)的發(fā)展，全基因組選擇（Genomic Selection， GS）作為MAS的一種新方法而備受關(guān)注［3 ］，GS-MAS利用覆蓋全基因組的高密度標(biāo)記信息和表型對(duì)個(gè)體育種值進(jìn)行估計(jì)，同時(shí)關(guān)聯(lián)主效和微效基因，通過(guò)育種值在早期進(jìn)行復(fù)雜性狀（低遺傳力、難測(cè)定等）預(yù)測(cè)和選擇，從而縮短世代間隔，加快育種進(jìn)程，提高選擇精度，節(jié)約成本［3 - 4 ］。

MAS的成功與否主要取決于轉(zhuǎn)入的靶基因數(shù)量和類型、靶基因和側(cè)翼標(biāo)記間距、后代中被選擇的基因型數(shù)目、種質(zhì)資源的屬性和選擇技術(shù)等因素。盡管禾本科主要作物均已建立了分子標(biāo)記遺傳圖譜，牧草作物研究較為滯后，但因大部分作物的分子標(biāo)記的診斷性、輔助選擇的成本、應(yīng)用人員的技術(shù)水平及與常規(guī)育種人員的溝通程度等因素，導(dǎo)致MAS的廣泛應(yīng)用受到一定限制。一般情況MAS僅發(fā)達(dá)國(guó)家或發(fā)展中國(guó)家的國(guó)家級(jí)實(shí)驗(yàn)室、高等院校等科研經(jīng)費(fèi)充足和人力資源聚集單位能很好開展，而在欠發(fā)達(dá)國(guó)家MAS的應(yīng)用和成效不太樂(lè)觀，特別是大部分基層單位MAS的實(shí)施難度較大。

鑒于此，通過(guò)查閱相關(guān)文獻(xiàn)，我們綜述了MAS在作物中的應(yīng)用途徑及未能規(guī)?；瘧?yīng)用的原因所在，也提出了對(duì)策，預(yù)測(cè)了應(yīng)用前景，引導(dǎo)MAS在作物育種中發(fā)揮重要作用，為國(guó)家糧食安全、綠色環(huán)境創(chuàng)建和全面建設(shè)小康社會(huì)奠定基礎(chǔ)。

1? ?MAS在作物育種中的優(yōu)勢(shì)

后代選擇是作物育種中最重要環(huán)節(jié)之一，通過(guò)表型間接對(duì)基因型進(jìn)行選擇具有周期長(zhǎng)、效率低等缺點(diǎn)。最有效的選擇方法應(yīng)是直接依據(jù)個(gè)體基因型選擇。MAS從分子水平上快速準(zhǔn)確的進(jìn)行基因型選擇，且選擇優(yōu)勢(shì)明顯。第一，分子標(biāo)記可直接檢測(cè)作物基因型，準(zhǔn)確鑒定目標(biāo)基因或性狀的存在與否，避免了傳統(tǒng)選擇中盲目性和不確定性，確保了后代選擇的準(zhǔn)確性。第二，MAS可以對(duì)種質(zhì)資源進(jìn)行全面、高效的評(píng)估和利用，快速篩選出具有目標(biāo)基因或性狀的材料，提高了遺傳資源的利用率。第三，通過(guò)MAS可以快速、準(zhǔn)確地鑒定作物基因型，避免了傳統(tǒng)選擇的煩瑣、耗時(shí)和篩選難度，大大提高了選擇效率，加速了育種進(jìn)程。第四，傳統(tǒng)育種方法只能選擇可觀測(cè)的表型性狀，MAS可直接選擇基因型，而且對(duì)隱性基因控制的性狀或品質(zhì)性狀的選擇優(yōu)勢(shì)更明顯。第五，MAS能在苗期或早代選擇，尤其對(duì)生殖階段表達(dá)的農(nóng)藝性狀選擇非常有用，通過(guò)苗期早代MAS選擇，淘汰不理想的植株，縮小后代群體的規(guī)模，降低工作量。第六，傳統(tǒng)育種方法需要大量的人力物力和時(shí)間成本，MAS可在較短的時(shí)間內(nèi)完成大規(guī)模篩選，減少選擇時(shí)間，提高選擇效率。因此，MAS因其高效準(zhǔn)確性等優(yōu)勢(shì)，在遺傳資源評(píng)價(jià)和作物品種改良等方面得到廣泛應(yīng)用。

2? ?MAS在作物育種中的應(yīng)用

以DNA標(biāo)記為基礎(chǔ)的MAS已應(yīng)用于作物育種的許多方面，主要涉及種質(zhì)資源鑒定、遺傳多樣性評(píng)價(jià)、品種指紋圖譜及純度鑒定、回交選擇、多基因聚合等［5 ］。近年來(lái)，隨著高密度全基因組SNP標(biāo)記的開發(fā)應(yīng)用及高通量基因分型技術(shù)的發(fā)展，對(duì)難以選擇的復(fù)雜性狀，以全基因組選擇（GS-MAS）替代表型選擇，可提高育種效率，發(fā)揮MAS的高效性和準(zhǔn)確性。

2.1? ?種質(zhì)資源評(píng)價(jià)

作物育種有益變異獲得的途徑依賴于優(yōu)異親本的應(yīng)用，遺傳多樣性豐富、性狀互補(bǔ)資源是親本選擇的基本原則。核心親本的確定需多品系鑒定及其遺傳多樣性評(píng)價(jià)。新品系選育前，組合配置需鑒定材料的同一性以保證材料的遺傳純度。以作物的指紋圖譜為依據(jù)，與目標(biāo)性狀緊密連鎖或共分離的SSR、STS、AFLP或SNP標(biāo)記檢驗(yàn)作物品種的純度，較以資源材料的生育期、株高、芒的有無(wú)、穗粒的顏色等農(nóng)藝性狀確定純度既快捷又準(zhǔn)確［6 ］。傳統(tǒng)常規(guī)育種通過(guò)農(nóng)藝性狀、籽粒等觀察、測(cè)量及其鑒定數(shù)據(jù)分析來(lái)篩選親本，工作量大且易受環(huán)境和育種家人為因素影響。DNA標(biāo)記是種質(zhì)資源遺傳多樣性評(píng)價(jià)和純度鑒定的有效工具，可為優(yōu)良親本作物篩選提供更詳細(xì)、更準(zhǔn)確的信息［7? ］。DNA標(biāo)記在玉米和高粱等異花授粉作物的雜種優(yōu)勢(shì)評(píng)價(jià)及強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交組合獲得方面非常有效［8? ］。但是，目前還不能根據(jù) DNA 標(biāo)記數(shù)據(jù)預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)的準(zhǔn)確水平［9 ］。

2.2? ?回交選擇

回交是結(jié)合一個(gè)或多個(gè)基因滲入一個(gè)優(yōu)良品種的特殊雜交方式。一般情況下，回交親本具有良好的農(nóng)藝性狀，僅個(gè)別性狀存在缺點(diǎn)；非回交親本具有回交親本需要的目標(biāo)性狀，且遺傳力強(qiáng)，受少數(shù)或單基因控制，最好是顯性遺傳。在回交選擇中DNA標(biāo)記的廣泛應(yīng)用可提高選擇效率。回交選擇涉及三個(gè)方面［10 ］，一是目標(biāo)基因前景選擇，尤其適合傳統(tǒng)育種中費(fèi)時(shí)費(fèi)力難選擇的表型性狀，如品質(zhì)性狀、隱性基因控制的性狀等；二是重組選擇，即重組事件的測(cè)交后代選擇。重組選擇的目的是獲得供體染色體片段，減少連鎖累贅；三是背景選擇，即選擇具有最大回交親本染色體比率的測(cè)交后代，高密度的分子連鎖圖譜可同時(shí)確定個(gè)體在若干個(gè)基因座上的標(biāo)記基因型，利用標(biāo)記基因型可以對(duì)整個(gè)基因組進(jìn)行選擇。利用傳統(tǒng)育種恢復(fù)輪回親本至少需要回交6～7代，且產(chǎn)生連鎖累贅的可能性大，利用標(biāo)記回交選擇僅需2～4代就可達(dá)到效果，并能減小連鎖累贅效應(yīng)。源自中國(guó)小麥育種系 KM2939的廣譜顯性抗白粉基因Pm2b，借助分子標(biāo)記的前景和背景選擇，通過(guò)回交已將其滲入到石麥15、石新828 和科農(nóng)199易感品種中［11 ］。

2.3? ?多基因聚合

作物育種是對(duì)控制產(chǎn)量、品質(zhì)和抗逆性等多個(gè)目標(biāo)性狀的基因進(jìn)行聚合選擇的過(guò)程。常規(guī)育種主要依靠育種者的經(jīng)驗(yàn)在大量后代群體中選擇目標(biāo)性狀，存在盲目性和不可預(yù)測(cè)性。分子標(biāo)記為基因聚合開拓了廣闊的前景。相對(duì)單個(gè)抗病基因，病原菌克服2個(gè)或多個(gè)抗病基因的能力較弱，聚合多個(gè)抗病基因成為提高品種（系）抗性水平的主要途徑。應(yīng)用連鎖或功能標(biāo)記鑒定和聚合抗病基因相對(duì)容易，控制抗病基因/QTL的結(jié)合為持久抗性品種選育奠定了基礎(chǔ)［12 - 14 ］。

2.4? ?早代輔助選擇

作物早代選擇可提前淘汰不理想植株，以縮小選擇群體，使選擇的目標(biāo)性增強(qiáng)，并在一定程度上節(jié)約人力物力。另外，如果標(biāo)記和被關(guān)聯(lián)的QTL連鎖不十分緊密時(shí)，早代MAS效率最高。自花授粉作物的重要目標(biāo)是使目標(biāo)等位基因重合，通常在F5～F6代（大部分位點(diǎn)基本純合）選擇。使用連鎖共顯性或功能DNA標(biāo)記在F2代選擇重合個(gè)體是可行的（小部分位點(diǎn)已純合），但需要大群體。尤其當(dāng)標(biāo)記選擇較表型選擇花費(fèi)較小且便利精準(zhǔn)時(shí)，使用MAS非常有效［15 ］。

2.5? ?全基因組選擇育種

相對(duì)于傳統(tǒng)的MAS，GS-MAS是在獲得遍布全基因組的高密度分子圖譜情況下，所有的微效 QTL 都能找到與其處于連鎖不平衡狀態(tài)下的標(biāo)記，利用多態(tài)性DNA標(biāo)記（如SNP）對(duì)個(gè)體進(jìn)行基因型分析，并結(jié)合相關(guān)的遺傳模型和統(tǒng)計(jì)方法，能夠更好地利用效應(yīng)值較小的 QTL，而不僅僅只利用顯著性的標(biāo)記進(jìn)行選擇［16 ］。相對(duì)于表型選擇來(lái)說(shuō)，GS-MAS的遺傳進(jìn)度低于表型選擇，但是在后續(xù)的測(cè)試群體中只進(jìn)行基因型鑒定，而不進(jìn)行表型鑒定，可縮短育種周期，提高年平均遺傳進(jìn)度。研究表明，采用GS-MAS 策略育種能大大減少表型測(cè)定的樣本量和花費(fèi)。GS-MAS 方法具有很高的靈活性，不僅能應(yīng)用于雙親群體，多親群體、輪回選擇群體，雜交種育種也同樣適用。Zhao等［17 ］利用 GS 方法預(yù)測(cè)雜交小麥的表現(xiàn)，雙親都被測(cè)驗(yàn)過(guò)的雜交種預(yù)測(cè)精度最高，GS 預(yù)測(cè)玉米雜交種表現(xiàn)的研究中也有類似的發(fā)現(xiàn)［18 ］。

3? ?MAS應(yīng)用較少的原因

3.1? ?20世紀(jì)DNA標(biāo)記發(fā)展較為緩慢

20世紀(jì)80年代 DNA標(biāo)記首次被發(fā)展，因SSR、RFLP、AFLP標(biāo)記的開發(fā)耗資費(fèi)時(shí)，包括克隆、引物設(shè)計(jì)等過(guò)程，標(biāo)記發(fā)展比較緩慢。直到20世紀(jì)90年代末 SSR標(biāo)記才得以廣泛應(yīng)用。盡管重要性狀基因得以標(biāo)記定位，但大部分標(biāo)記很難在MAS中高效應(yīng)用；主要是大部分標(biāo)記的開發(fā)定位依賴于特殊群體，僅能應(yīng)用于對(duì)應(yīng)基因型的材料。例如目前命名的抗條銹基因、抗白粉病基因共有250個(gè)，定位的QTL約有460多個(gè)［19 - 20 ］，但能應(yīng)用于輔助選擇的有效標(biāo)記很少。隨著SNP等高通量標(biāo)記的出現(xiàn)，基因型的確定更為便利，標(biāo)記的開發(fā)速度大大提高。

3.2? ?QTL定位的準(zhǔn)確性及連鎖不緊密

控制性狀的微效基因/QTL的數(shù)量環(huán)境、表型數(shù)據(jù)和群體大小、可重復(fù)性等因素均會(huì)影響QTL的準(zhǔn)確性。當(dāng)檢測(cè)群體少于200個(gè)時(shí)，檢測(cè)到QTL的能力較低，因此，包含QTL區(qū)域的置信區(qū)間會(huì)擴(kuò)大，主效QTL貢獻(xiàn)率會(huì)下降；另外，取樣偏差會(huì)導(dǎo)致QTL效應(yīng)估計(jì)值出現(xiàn)較大偏差，群體更小時(shí)誤差會(huì)更大［21 ］。QTL位置和效應(yīng)的精準(zhǔn)性是標(biāo)記選擇的前提條件，對(duì) MAS 效應(yīng)具有重要影響。

標(biāo)記與基因/QTL之間距離較遠(yuǎn)，連鎖不緊密，標(biāo)記和基因/QTL間會(huì)發(fā)生交換，甚至初定位確定為緊密連鎖的標(biāo)記也有可能發(fā)生重組［22 ］，使標(biāo)記和基因分離；標(biāo)記驗(yàn)證的過(guò)程需要決定相關(guān)表型的可靠性，突出側(cè)翼標(biāo)記的優(yōu)勢(shì)。

3.3? ?不同遺傳背景MAS選擇不同

在一些特殊群體中鑒定的QTL，在不同遺傳背景中沒(méi)有效應(yīng)的現(xiàn)象也是經(jīng)常存在的，例如，Steele等［23 ］發(fā)現(xiàn)4個(gè)根長(zhǎng)QTLs中，通過(guò)回交轉(zhuǎn)育僅發(fā)現(xiàn)其中1個(gè)QTL被轉(zhuǎn)入水稻品種中。QTL定位通常利用雙親極端性狀群體的材料，以提高QTL鑒定的概率。這種方法的主要缺點(diǎn)是，親本可能擁有與育種中使用的優(yōu)異種質(zhì)相似甚至相同的QTL位點(diǎn)，被轉(zhuǎn)入優(yōu)異材料的QTL的效應(yīng)可能不顯著；在其他情況下，由于和其他位點(diǎn)互作或上位效應(yīng)，QTL的效應(yīng)在不同遺傳背景下可能不同［24 ］。

3.4? ?QTL與環(huán)境的互作會(huì)影響MAS的效應(yīng)

雖然在不同環(huán)境下多個(gè)QTL表現(xiàn)一致，但因環(huán)境和QTL的互作效應(yīng)，QTL影響的大小和方向可能根據(jù)環(huán)境條件的改變而改變，當(dāng)QTL效應(yīng)較小時(shí)，QTL受環(huán)境的影響更大［25 ］。因 QTL 定位研究?jī)H限于特定年份（重復(fù)）或地點(diǎn)，QTL與環(huán)境相互作用的程度通常是未知的。為了得到高效的MAS效應(yīng)，必須慎重考慮QTL與環(huán)境的互作。

3.5? ?MAS的成本高

與傳統(tǒng)的表型選擇相比，MAS 的成本高出好幾倍。據(jù)有關(guān)研究顯示，MAS 的成本效益比將取決于幾個(gè)因素，例如性狀的可遺傳性、表型評(píng)價(jià)難易度、標(biāo)記是否高通量、田間和溫室光溫燃料動(dòng)力費(fèi)及勞務(wù)費(fèi)等［26 - 27 ］，另外，購(gòu)置設(shè)備及儀器維護(hù)費(fèi)以及知識(shí)產(chǎn)權(quán)成本等都會(huì)提高M(jìn)AS的費(fèi)用［28 ］。對(duì)于欠發(fā)達(dá)地區(qū)的科研院所和育種單位來(lái)說(shuō)，經(jīng)費(fèi)不足以支持大規(guī)模的MAS育種，育種單位可提供親本和輔助選擇的后代材料，由專業(yè)性生物公司執(zhí)行MAS，以降低MAS的成本和提高選擇效率。

3.6? ?分子生物學(xué)者與育種工作者缺乏溝通合作

近20年來(lái)，DNA標(biāo)記技術(shù)和QTL定位得到了快速發(fā)展。在一定程度上作物育種者不能全面地理解分子生物學(xué)的理論和術(shù)語(yǔ)［29 ］，加之許多高度專業(yè)化的設(shè)備都基于復(fù)雜操作流程，作物育種者在實(shí)際操作中會(huì)遇到困難；同樣，分子生物學(xué)者專注于自己的研究領(lǐng)域，對(duì)作物育種中目標(biāo)性狀、變異創(chuàng)制及選擇關(guān)注較少，二者間溝通少，合作就更欠缺，各自對(duì)對(duì)方的需求了解不足，這些原因限制了分子育種和傳統(tǒng)育種的有效結(jié)合，最終影響了MAS在新品種（系）研發(fā)中的快速應(yīng)用。

4? ?MAS在作物育種中的前景展望

作物改良要獲得現(xiàn)實(shí)性進(jìn)展，傳統(tǒng)育種必須與MAS結(jié)合，特別是將MAS應(yīng)用于早代選擇作物。分子標(biāo)記的高效性和檢測(cè)方法是否高通量是決定MAS效率的關(guān)鍵因素。隨著DNA測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，高通量SNP已成為遺傳研究和作物育種的首選標(biāo)記，并被廣泛應(yīng)用于遺傳資源鑒定、MAS、遺傳圖譜構(gòu)建、連鎖定位和GS-MAS等［30 ］。基于PCR和熒光檢測(cè)的KASP分型技術(shù)能滿足低、中、高通量基因分型要求，可以檢測(cè)到SNP插入和缺失（InDels），此技術(shù)可以有效地鑒定多態(tài)性位點(diǎn)和單倍型分析。隨著基因測(cè)序、標(biāo)記檢測(cè)等生物公司的應(yīng)用而生，一些新的SNP高通量方法費(fèi)用已變得價(jià)廉而高效，MAS的費(fèi)用也隨樣品數(shù)量和分析標(biāo)記數(shù)量的增大而降低［26 ］。因此，隨著基因測(cè)序、功能基因組的研究、高通量SNP標(biāo)記的開發(fā)以及分型技術(shù)的發(fā)展，未來(lái)在作物育種中MAS的應(yīng)用前景更為廣闊。

功能基因的鑒定可開發(fā)等位基因特異性標(biāo)記，功能標(biāo)記較連鎖標(biāo)記更有效。過(guò)去10多年來(lái)基因組研究進(jìn)展很快，功能基因組研究的數(shù)據(jù)使控制許多性狀的候選基因得以鑒定，候選基因的SNP在關(guān)聯(lián)分析和MAS中非常有用［31 - 32 ］。此外，基因組測(cè)序?qū)?huì)提供大量的數(shù)據(jù)，目前Gramence和GrainGenes是禾谷類作物中最廣泛和有用的兩個(gè)基因數(shù)據(jù)庫(kù)［33 ］，這些數(shù)據(jù)在可用于其他禾谷類作物QTL定位和標(biāo)記開發(fā)［34 - 35 ］，為MAS的廣泛應(yīng)用奠定了基礎(chǔ)。

近年來(lái)，生物信息學(xué)的發(fā)展促進(jìn)了GS-MAS在作物育種中的廣泛應(yīng)用。GS-MAS利用多態(tài)性DNA標(biāo)記（如SNP）對(duì)個(gè)體進(jìn)行基因型分析，能夠捕獲所有的遺傳變異［36 ］，不依賴表型信息進(jìn)行個(gè)體選擇，選擇準(zhǔn)確性更高。GS可以繞過(guò)傳統(tǒng)的繁殖試驗(yàn)，無(wú)須進(jìn)行大量的雜交和后代篩選，通過(guò)育種值在早期進(jìn)行復(fù)雜性狀（低遺傳力、難測(cè)定等）預(yù)測(cè)和選擇，從而縮短世代間隔，大幅度加快育種進(jìn)程，提高選擇精度，節(jié)約成本［37 ］。同時(shí)，GS通過(guò)對(duì)大規(guī)模的基因型和表型數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，還可以發(fā)現(xiàn)新的遺傳基因和相關(guān)性狀，這些信息可以幫助育種者更好地理解物種的遺傳背景和表型變異，并為育種目標(biāo)的選擇和優(yōu)化提供指導(dǎo)。所以，在短期內(nèi)MAS在作物改良方面的應(yīng)用不會(huì)減弱。另外，MAS在一些缺乏基因組資源的孤生作物中應(yīng)用相對(duì)較少，在一些育種資金有限的發(fā)展中國(guó)家，作物育種幾乎沒(méi)有采用MAS技術(shù)［38 ］，所以MAS在孤生作物和一些發(fā)展中國(guó)家中存在很大的應(yīng)用潛力。

總之，隨著水稻、玉米、小麥等作物全基因組測(cè)序的完成，高通量標(biāo)記技術(shù)（如DArT和SNP等）的革新、功能基因組的研究和生物信息學(xué)的快速發(fā)展，MAS將會(huì)在作物選擇育種中得到廣泛應(yīng)用，為作物育種做出更大貢獻(xiàn)，使育種工作發(fā)生革命性變化。

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