具有Holling-Ⅲ型功能反應(yīng)型集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)中避難所的影響

張 榮, 周 帥 , 周曉梅

(1.皖西學(xué)院 金融與數(shù)學(xué)學(xué)院, 安徽 六安 237012; 2.安徽國防科技職業(yè)學(xué)院 公共課教學(xué)部, 安徽 六安 237011)

0 引言

Holling-Ⅲ功能反應(yīng)函數(shù)是Holling在1965年在實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)上針對脊椎動物研究時(shí)提出的[1], 相關(guān)的研究有很多[2-6], 其中, 應(yīng)用到食餌利用庇護(hù)所策略方面是常見的一種方法[7]. 然而, 有關(guān)Holling-Ⅲ功能反應(yīng)食餌利用庇護(hù)所在集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)(intra-guild predation system)中的影響卻仍未研究. 因此, 值得深入研究.

眾所周知, 集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)在自然界中廣泛存在, 而先前的理論研究表明該系統(tǒng)在自然界中很少存在[8-12], 這產(chǎn)生了矛盾, 需要解釋. 其中, 寄生感染被認(rèn)為是影響物種動態(tài)和群落結(jié)構(gòu)的重要因素之一[13-14], 寄生能夠?qū)е旅芏日{(diào)節(jié)效應(yīng)(density-mediated effect)從而促進(jìn)捕食者和食餌共存. 亦即使得捕食者的死亡率高于食餌, 從而減弱了捕食者對食餌的捕殺.

本文在集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)中考慮了Holling-Ⅲ功能反應(yīng)型食餌利用庇護(hù)所策略和寄生導(dǎo)致密度調(diào)節(jié)效應(yīng)對物種變化產(chǎn)生的影響.

1 模型與模擬

建立非對稱型集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)模型, 即單向捕食. 系統(tǒng)包含兩類物種, 分別為食餌(用N1表示, 初值為10)和捕食者(用N2表示, 初值為10), 而食餌和捕食者內(nèi)部又分為易感染者(分別用S1、S2表示, 初值均為9)和已感染者(分別用I1、I2表示, 初值均為1), 模型作如下假設(shè).

第一, 種群的生長遵循Lotka-Volterra生長規(guī)律, 其中, 內(nèi)稟增長率用ri(i=1, 2)表示, 均取1.

第二, 物種存在種內(nèi)競爭和種間競爭, 種內(nèi)競爭用αii(i=1, 2), 均取0.005; 種內(nèi)競爭用αij(i,j=1, 2), 均取0.0005.

第三, 兩物種均存在種內(nèi)捕食, 概率為k, 取值0.01.e是捕食后的轉(zhuǎn)換系數(shù), 取值0.3.

第四,γ12是捕食者對食餌的捕食率, 取0.112.

第五, 寄生傳播方式為接觸傳播, 其中,βii(i=1, 2)為種內(nèi)傳播系數(shù), 取0.05,βij(i,j=1, 2)為種間傳播系數(shù), 取0.005.

第六,物種感染寄生會導(dǎo)致額外致死, 用Ωi(i=1, 2)表示.

2 結(jié)果與分析

通過圖1A可以得出: 在沒有考慮庇護(hù)所和密度調(diào)節(jié)影響的前提下, 隨著時(shí)間的推移, 捕食者密度增加很快, 然后趨于平穩(wěn), 最后略微降低一點(diǎn), 食餌先快速增加, 然后慢慢降低, 最后急速減少至滅絕. 比較捕食者和食餌的變化規(guī)律可以看出: 捕食者受到食餌的影響很小, 哪怕食餌滅絕, 捕食者依然可以保持較高的種群密度, 主要是因?yàn)椴妒痴卟粌H可以通過捕食食餌生存, 還可以通過競爭資源生存, 而食餌受到捕食者的影響則比較大, 甚至被捕食至滅絕. 通過圖1B可以得出: 隨著時(shí)間的變化, 捕食者和食餌的變化趨勢幾乎一致, 都是呈現(xiàn)先增加然后趨于平穩(wěn)的狀態(tài), 這表明: 當(dāng)有部分食餌躲藏在庇護(hù)所中時(shí), 食餌可以和捕食者共存. 盡管食餌和捕食者直接接觸時(shí)處于不利地位, 但可以通過躲藏在庇護(hù)所中躲避被捕食風(fēng)險(xiǎn). 對比圖1A和圖1B可得: 食餌利用庇護(hù)所有利于自身的存續(xù). 通過圖1C可得: 捕食者和食餌呈現(xiàn)出和圖1B相同的變化趨勢, 甚至食餌最終的密度超過了捕食者, 這表明當(dāng)同時(shí)考慮食餌庇護(hù)所策略和密度調(diào)節(jié)效應(yīng)時(shí), 食餌的生存優(yōu)勢甚至超過了捕食者.

圖1 食餌利用庇護(hù)所策略和密度調(diào)節(jié)對種群動態(tài)的影響.A.未考慮庇護(hù)所和密度調(diào)節(jié)的影響Ω1=0,Ω2=0,m=1. B.僅考慮庇護(hù)所的影響Ω1=0,Ω2=0,m=0.4.C.同時(shí)考慮庇護(hù)所和密度調(diào)節(jié)的影響Ω1=0.1,Ω2=0.6,m=0.4.

通過圖2A可以得出: 隨著食餌利用庇護(hù)所比例的增大, 即m不斷減小, 食餌由滅絕過渡到和捕食者共存的狀態(tài), 這里存在一個(gè)閾值,m≈0.46.當(dāng)0

圖2 種群密度隨著食餌利用庇護(hù)所比例的變化.A.Ω1=0,Ω2=0.B.Ω1=0.1,Ω2=0.6.

3 討論

文章通過構(gòu)建包含食餌利用庇護(hù)所策略和寄生導(dǎo)致密度調(diào)節(jié)效應(yīng)的常微分方程組模型, 利用MATLAB軟件, 模擬了捕食者和食餌的時(shí)間變化動態(tài), 得出以下結(jié)論.

第一, 食餌利用Holling-Ⅲ功能反應(yīng)型避難所能夠保護(hù)自身, 實(shí)現(xiàn)存續(xù). 第二, 食餌單獨(dú)依靠庇護(hù)所存活存在一個(gè)閾值, 當(dāng)食餌在庇護(hù)所中的比例超過該閾值時(shí), 食餌能夠生存, 而低于該閾值時(shí), 食餌滅絕.第三, 食餌利用庇護(hù)所策略和寄生導(dǎo)致密度調(diào)節(jié)效應(yīng)的融合作用能夠進(jìn)一步促進(jìn)食餌的生存, 甚至處于平衡狀態(tài)時(shí), 食餌的密度會超過捕食者的密度.

在自然界中, 物種是以食物網(wǎng)聯(lián)系在一起的, 可以將食餌利用庇護(hù)所策略放在食物網(wǎng)中深入研究.