生物炭配施氮肥對谷子營養(yǎng)生長期光合生理及生物量分配的影響

胡丹丹 紀棨云 劉琳琳 王倩怡 王小林

摘要：黃土旱區(qū)增施生物炭對改善根際養(yǎng)分環(huán)境、優(yōu)化谷子根系構(gòu)建和生物量分配的調(diào)控機制研究具有重要的理論價值。以晉谷21 號作為研究對象，在盆栽條件下，共設(shè)置5 個處理（3 g/kg 氮肥（3N，對照）、5 g/kg 氮肥（5N）、10 g/kg 氮肥（10N）、5 g/kg 氮肥+10 g/kg 生物炭（5N10M）、10 g/kg 氮肥+20 g/kg 生物炭（10N20M）），綜合分析不同生物炭與氮肥配施對谷子根系形態(tài)構(gòu)建、葉片生理功能及生物量積累的影響。結(jié)果表明，5N10M 處理谷子根系長度和根系總表面積分別較對照顯著增加94.17%、71.25%，而10N20M 處理的根系長度和根系總表面積較5N10M 處理分別顯著減少38.72%、31.01%，適量生物炭與氮肥配施對谷子根系形態(tài)發(fā)育有調(diào)控機制，可能存在最佳配比閾值；5N10M 處理的葉片光合速率在拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期、灌漿期分別較對照顯著增加95.40%、85.25%、79.23%、61.97%，葉片光合功能顯著提升，葉片水分利用效率較對照顯著提高2.23%～13.98%；生物炭與氮肥配施可有效調(diào)控谷子的根、莖、葉生物量積累和分配，在抽穗期、灌漿期，5N10M 處理的單株干質(zhì)量較5N 處理分別顯著增加11.86%、24.15%，10N20M 處理的單株干質(zhì)量較10N 處理分別增加9.43%、23.43%。合理的生物炭與氮肥配施能顯著促進谷子根系表面積和根系長度，促進葉片對氮素的吸收，提升葉片發(fā)育水平和功能發(fā)揮，生物炭和氮肥配施的葉綠素含量更穩(wěn)定，有利于谷子光合產(chǎn)物的形成、生物量優(yōu)化分配，5 g/kg 氮肥+10 g/kg 生物炭處理對植株生物量的積累具有良好的調(diào)控作用。

關(guān)鍵詞：旱地谷子；生物炭配施氮肥；光合生理功能；根葉生物量分配

中圖分類號：S515 文獻標識碼：A 文章編號：1002?2481（2023）03?0285?08

谷子（Setaria italic. L）是起源于我國的最古老的糧食作物之一，耐旱、耐貧瘠，籽粒營養(yǎng)豐富且谷草品質(zhì)優(yōu)良，是西北旱區(qū)糧食結(jié)構(gòu)改革過程中重要的備選作物[1]，同時也是黃土高原丘陵溝壑區(qū)主要的旱作栽培作物之一[2]。谷子的產(chǎn)量和品質(zhì)受品種、產(chǎn)地及氣候環(huán)境等因素的綜合影響，更與施肥方式有著密切的關(guān)系[3]。氮、磷、鉀是谷子生長發(fā)育所必需的三大重要營養(yǎng)元素，是影響谷子產(chǎn)量構(gòu)成的關(guān)鍵土壤養(yǎng)分因子[4-5]。劉鑫等[6]、陳二影等[7]研究認為，適量的氮肥對谷子生長發(fā)育、形態(tài)構(gòu)建和生物量的積累分配具有顯著調(diào)控作用。土壤環(huán)境是保證旱地谷子健壯生長發(fā)育的重要因素之一[8]。

當前，長期不合理的化學肥料投入施用，不僅造成肥料的浪費，養(yǎng)分淋溶流失，土壤環(huán)境失衡，還在一定程度上抑制了作物的正常生長發(fā)育[9]。由于土壤養(yǎng)分利用率明顯降低，土壤肥力退化嚴重，造成作物產(chǎn)量和土壤環(huán)境同步惡化[10]。近年來，國家提倡的“耕地土壤保護、化肥農(nóng)藥減量增效”的農(nóng)業(yè)資源管理措施，顯著促進了生物炭在農(nóng)業(yè)環(huán)境中的應(yīng)用和技術(shù)開發(fā)。生物炭在提高土壤養(yǎng)分有效性的積極作用被逐步挖掘和應(yīng)用[11]。生物炭豐富多樣的空隙結(jié)構(gòu)，在提高土壤有機碳含量的同時又能提高土壤肥力[12]、貯存土壤養(yǎng)分、改良土壤結(jié)構(gòu)[13]，實現(xiàn)改良土壤環(huán)境與促進作物生長發(fā)育的雙重顯著效用[14]。利用生物炭與氮肥混合配施，可促進肥料養(yǎng)分的長效釋放，依托肥效特性互補，科學可行[15]。

黃土旱區(qū)谷子長期受到土壤肥力、降雨的空間分布和施肥措施的綜合影響，產(chǎn)量波動不穩(wěn)。因此，將含有生物炭的有機質(zhì)與氮肥按比例混合施入土壤中，可以優(yōu)化土壤環(huán)境，調(diào)動土壤養(yǎng)分活性，提高氮肥利用效率[16]。通過生物炭配施氮肥調(diào)控根際環(huán)境，優(yōu)化谷子根、葉生理功能和生物量積累分配的關(guān)聯(lián)性研究具有一定的現(xiàn)實意義。基于生物炭對土壤氮素有效性的激發(fā)和促進效應(yīng)[17-18]，本研究通過盆栽模擬試驗，設(shè)計不同梯度生物炭與氮肥混合配施的試驗處理，測定分析谷子營養(yǎng)生長期根、葉的生理功能和生物量積累的分配規(guī)律，明確生物炭與氮肥配施調(diào)控根、葉形態(tài)與功能，調(diào)控根、葉的碳水化合物積累與分配，為旱地谷子土壤環(huán)境調(diào)控和增產(chǎn)增效機制研究提供科學依據(jù)。

1材料和方法

1.1 試驗材料

選取顆粒飽滿、大小均等的谷子品種晉谷21 號作為試驗材料。供試氮肥為尿素（含氮量≥46.4%），生物炭為45% 含碳量的有機營養(yǎng)土。

1.2 試驗方法

試驗于2019 年5 月10 日—10 月20 日在陜西省榆林市榆林學院西區(qū)試驗場進行。試驗土壤為陜西省榆林市榆陽區(qū)0～20 cm 耕層的沙質(zhì)土壤，其中，有效氮含量為7.0 mg/kg，速效磷含量為 14.6 mg/kg，速效鉀含量為40.9 mg/kg，有機質(zhì)含量為1.07%，土壤密度為1.38 g/cm3。采用不同梯度生物炭與氮肥混合配施的盆栽方式，單因素隨機區(qū)組設(shè)計，共設(shè)置5 個處理，分別為：3N.3 g/kg 氮肥，為對照；5N.5 g/kg 氮肥；10N.10 g/kg 氮肥；5N10M.5 g/kg 氮肥+10 g/kg生物炭；10N20M.10 g/kg氮肥+20 g/kg生物炭。結(jié)合大田試驗0～20 cm 根土層用量，5 個試驗處理中折合生物炭配施氮肥的用量依次為552.26、920.46、1 840.92 kg/hm2氮肥、920.46 kg/hm2氮肥+1 840.92 kg/hm2 生物炭、1 840.92 kg/hm2氮肥+3 681.84 kg/hm2 生物炭，本地氮肥常規(guī)用量為300 kg/hm2。盆栽土培作物根系養(yǎng)分吸收區(qū)域較小，為了測試生物炭對施氮的緩釋作用，試驗施肥量是田間試驗的2～6 倍。每個處理設(shè)置6 次重復。各處理的其他環(huán)境條件均一致。試驗用鐵鍬采集土樣，并用標準檢驗篩（孔徑為0.9 mm）過篩；準備30 個塑料盆，每個盆中裝入5 kg 過篩土樣，按照試驗設(shè)計比例分別稱取對應(yīng)的尿素和有機營養(yǎng)土均勻拌入土樣中；用燒杯依次往盆中澆水，水從盆底即將流出為止，靜置幾天，待盆中土壤的含水量為15% 左右時，在土壤顆粒松散、不黏著時播種；每盆中均勻播種20 粒，播種深度為5 cm；將盆放置在通風、溫度及濕度適宜、陽光充足的地方；待谷子萌發(fā)后，定期澆灌等量水，維持土壤含水量，保持適宜生長環(huán)境，在植株營養(yǎng)生長期進行多次數(shù)據(jù)測量。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 根、葉形態(tài)指標測定 在谷子抽穗期和灌漿期將每個處理中隨機選出的5 株谷子從盆中整株取出，用剪刀將植株根、葉分離，裝入塑封袋做好標記，帶回實驗室后進行清洗。用掃描儀對植株根系和葉片進行掃描，用WinRhizo 軟件對根系和葉片掃描圖像進行定量分析，獲取相應(yīng)的根系總長度、根系總表面積、葉片總長度、葉片總表面積。

1.3.2 根、葉生理指標的測定 在谷子的營養(yǎng)生長期（拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期、灌漿期），于晴天9：00—11：00 使用Li-6400 便攜式光合測定儀（美國LICOR公司生產(chǎn)），每個處理中取6 株具有代表性的植株進行凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）的測定，測定葉片為次頂葉，每株測定5 次數(shù)值，結(jié)果取平均值，并計算葉片水分利用效率（WUE）。

WUE=Pn/Tr （1）

在測量光合指標的同時，使用SPAD-502 葉綠素儀夾取葉片進行谷子葉綠素含量的測定，每個處理采集5 株，每片葉片采集位點均避開葉脈，葉尖距離葉基部1/2 處范圍內(nèi)進行采集測定，每株重復5 次，最后取平均值。

1.3.3 生物量的測定 在谷子灌漿期，同一處理中隨機采取3 株長勢均等、性狀相近的整株谷子帶回實驗室，將植株雜質(zhì)清理干凈后根冠分離，分別裝入樣品袋中并詳細標號。在烘箱內(nèi)105 ℃條件下殺青0.5 h，80 ℃下烘干12 h 至恒質(zhì)量，冷卻至室溫后用電子天平稱質(zhì)量并記錄，得到根系干質(zhì)量和莖葉干質(zhì)量，并計算根冠比。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗采用Excel 軟件對數(shù)據(jù)進行整理，利用IBM SPSS Statistics 23.0 軟件對數(shù)據(jù)進行方差分析和LSD 多重比較，以P<0.05作為差異顯著性判斷標準；采用Origin Pro 9.1 軟件作圖，各數(shù)據(jù)均以平均值±標準誤差表示。

2結(jié)果與分析

2.1 生物炭配施氮肥對谷子根系、葉片形態(tài)指標的影響

2.1.1 不同梯度生物炭配施氮肥對谷子根系形態(tài)發(fā)育的影響 不同梯度生物炭配施氮肥可有效調(diào)控谷子根系長度和總表面積，激發(fā)根系形態(tài)發(fā)育的生物學潛力（圖1）。單施氮肥處理下，5N 處理的根系長度、根系總表面積在谷子營養(yǎng)生長期較CK 均顯著增加。5 個不同梯度生物炭配施氮肥處理在抽穗期、灌漿期，隨著生物炭施用量的增加，5N10M處理較5N 處理谷子根系長度分別顯著增加10.53%、16.39%（P<0.05）。5N10M 處理的根系長度較CK分別顯著增加45.36%、72.19%（P<0.05），總表面積分別顯著增加74.51%、71.25%（P<0.05）。

2.1.2 不同梯度生物炭配施氮肥對谷子葉片形態(tài)發(fā)育的影響 谷子葉片形態(tài)指標在不同梯度生物炭配施氮肥脅迫下呈現(xiàn)顯著差異（表1）。在抽穗期和灌漿期的單施氮肥處理中，5N 處理的葉片生長較快，葉片長度較CK 分別顯著增長42.05%、49.80%（P<0.05），總表面積較CK 分別顯著增長90.12%、56.24%（P<0.05）；而生物炭配施氮肥處理中，同梯度氮素水平下加入生物炭的5N10M 處理的谷子葉片長度較5N 處理分別增加16.70%、14.47%，總表面積較5N 處理分別增加8.72%、8.34%，10N20M 處理的谷子葉片長度較10N 處理分別增加11.86%、16.05%，總表面積較10N 處理分別顯著增加23.23%、19.56%（P<0.05）。5 個處理的葉片長度和葉片總表面積均表現(xiàn)為5N10M>5N>10N20M>10N>3N。抽穗期10N20M 處理葉片長度和葉片總表面積較5N10M 處理分別顯著減少24.79%、36.32%（P<0.05），灌漿期的葉片長度和總表面積較5N10M 處理分別顯著減少26.11%、25.36%（P<0.05）。說明適量的生物炭配施氮肥可促進葉片對氮素的吸收，有利于谷子葉片生長和功能性發(fā)揮。

2.2 生物炭配施氮肥對谷子葉綠素含量的影響

由圖2 可知，適量的生物炭配施氮肥可以有效改善谷子葉片的葉綠素含量及其穩(wěn)定性。灌漿期5N 和10N 處理的葉綠素含量較CK 分別增加0.80% 和0.27%，增幅較小，葉綠素變化幅度增加，穩(wěn)定性降低。同N 水平下增施生物炭的處理中，5N10M 處理較5N 處理的葉綠素含量增加12.64%，10N20M 處理較10N 處理增加7.77%，趨勢趨于穩(wěn)定且增幅明顯。氮肥配施生物炭與單施氮肥相比較，對谷子葉綠素含量的提升有著積極作用，可有效調(diào)節(jié)葉綠素含量的環(huán)境適應(yīng)性和穩(wěn)定性，存在緩解過度施氮造成土壤N 富集的潛力。

2.3 生物炭配施氮肥對谷子葉片凈光合速率、蒸騰速率的影響

在拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期、灌漿期對谷子的凈光合速率、蒸騰速率進行測量。由圖3 可知，單施氮肥處理下5N 的凈光合速率和蒸騰速率均顯著高于3N，略高于10N。隨著生物炭按比例遞增，在抽穗期5N10M 處理的凈光合速率和蒸騰速率較5N處理分別增加23.62% 和38.30%，10N20M 處理的凈光合速率和蒸騰速率較10N 處理分別增加5.72% 和11.70%，4 個時期谷子葉片的凈光合速率和蒸騰速率均呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢，其中，5N10M 處理下的指標最為明顯。

2.4 生物炭配施氮肥對谷子根、莖、葉生物量分配的影響

不同梯度生物炭配施氮肥對谷子冠根比、葉莖比積累和分配有良好的調(diào)控作用（圖4）。5N10M 處理的灌漿期莖干質(zhì)量和葉干質(zhì)量均高于其他4 個處理，10N20M 處理次之。10N20M 處理葉莖比（虛線斜率最?。╋@著增加，同N 梯度處理下的莖、葉干質(zhì)量積累顯著降低，生物炭配施顯著提升莖、葉干質(zhì)量積累；不同梯度生物炭配施氮肥對根系生物量、冠層生物量具有不同調(diào)控效能，5N10M 處理具有明顯的冠根調(diào)控作用，單施氮肥梯度冠層生物量高于根系干質(zhì)量積累。5N10M 和10N20M 處理的地下部干質(zhì)量較CK 分別顯著增加78.26% 和56.52%（P<0.05），地上部干質(zhì)量5N10M、10N20M 處理較CK 分別增加46.62%、35.81%。5N10M 處理的冠根比顯著最高（虛線斜率最小），生物炭配施具有顯著增加根系干質(zhì)量積累，可為水肥吸收奠定良好的生物學基礎(chǔ)。

3結(jié)論與討論

合理的生物炭配施氮肥對谷子根、葉形態(tài)構(gòu)建具有顯著的調(diào)控和功能優(yōu)化作用，是提升谷子產(chǎn)量的重要保障[19]。通過增加生物炭，不僅可增加有效的有機碳源，提高土壤水分、養(yǎng)分的存儲能力，同時還可增加谷子根系分布空間和下扎深度，進一步提高谷子的產(chǎn)量[20]。土壤環(huán)境中碳含量與作物的產(chǎn)量息息相關(guān)[21]。張運龍[22]研究認為，生物炭結(jié)合旱地土壤水肥耦合效應(yīng)，顯著調(diào)節(jié)植物根系形態(tài)結(jié)構(gòu)，促進植物最大限度地獲取土壤水肥資源[23]，提高土壤水肥利用效率[24]。苗興芬等[25]在肥料配比試驗研究中認為，產(chǎn)量與施肥量、施肥方式及配施比例呈現(xiàn)出不同程度的相關(guān)性，充分肯定了化肥氮素與生物炭配施良好的綜合效應(yīng)。在灌漿期5N10M 配施處理的根系長度和總表面積達到最大值，較CK根系長度增加72.19%，總表面積增加71.25%，土壤環(huán)境得到顯著改善后，根系長度的表面積顯著增加，對谷子根系吸收水肥、提升抗性具有顯著的促進效應(yīng)。

同梯度5N 水平下，加入適量生物炭的5N10M處理葉片生長較快，葉片長度和葉片總表面積的日平均增長率最高，分別為3.82% 和2.28%，由此可知，生物炭的加入在一定程度上可調(diào)節(jié)土壤水氮環(huán)境，促進根系和葉片的生長與伸展，加快根系養(yǎng)分的吸收[26]，更有利于提升肥料利用效率，增加地上部分營養(yǎng)成分的累積[27]，為谷子產(chǎn)量提升奠定良好的生物學基礎(chǔ)。不同梯度生物炭配施氮肥下，谷子葉綠素含量、光合性能均有顯著變化。劉明等[28]研究表明，有機質(zhì)可以提高大豆的葉綠素含量，進而增加大豆產(chǎn)量。也有研究指出，土壤中加入生物炭可以促進茶葉的光合作用[29]，利用生物炭提高氮肥對作物營養(yǎng)生長的促進作用。艾俊國等[30]研究認為，沼肥與化肥配施可提高玉米的葉綠素含量、光合速率和蒸騰速率，并且能夠提高玉米的品質(zhì)。由此可知，生物炭對不同作物植株生理生長的影響存在較大差異。本研究結(jié)合不同梯度生物炭配施氮肥對谷子生理功能的影響進行分析，生物炭配施氮肥顯著影響谷子植株的葉綠素含量和凈光合性能。

5 個處理谷子營養(yǎng)生長期和生殖生長期的葉綠素含量呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢。同氮肥水平下，隨著生物炭施用量的增加，葉綠素含量也增加。此外，等量氮肥條件下，合理配施生物炭可顯著提高谷子葉片的凈光合速率和蒸騰速率，在營養(yǎng)生長后期出現(xiàn)較大值。4 個時期谷子葉片凈光合速率和蒸騰速率呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢，其中，5N10M處理的谷子葉片凈光合生理功能較強，為生物量高效合成、積累和分配奠定良好的生物基礎(chǔ)。總體來看，不同的生物炭配施氮肥對谷子生理功能有積極影響，也有制約行為，合理的肥料配比措施才能提高谷子葉片的葉綠素含量，促進光合生理功能性作用的發(fā)揮。

生物炭配施氮肥對谷子根、莖、葉生物量分配存在高效的調(diào)控作用。土壤有機碳是衡量土壤肥力的重要指標之一，作物生產(chǎn)和生長過程中，土壤碳具有提升氮素活性的潛力[31]，從而調(diào)控植株生物量在器官中的積累[32]。張影等[33]研究表明，生物炭的添加可以提高土壤有機質(zhì)含量，能夠增強玉米干物質(zhì)的積累速率。增施生物炭優(yōu)化土壤有機質(zhì)含量和成分，促進氮肥吸收轉(zhuǎn)化成碳水化合物，實現(xiàn)對植株生物量的調(diào)控[34]，對植株干物質(zhì)積累起著至關(guān)重要的作用[35]，合理的生物炭配施氮素可有效促進生物量向生殖器官轉(zhuǎn)化，調(diào)控植株根冠比[36]。本試驗結(jié)果顯示，5 個處理在谷子生殖生長期各個器官生物量分配中3N、5N、10N 的植株生物量基本相近，5N10M 處理下谷子植株干物質(zhì)積累量最高，10N20M 處理次之，較CK 分別顯著增加50.29% 和38.60%，表明生物炭的增加有助于莖、葉生物量積累，能夠較好地將光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化，實現(xiàn)較好的增產(chǎn)效應(yīng)[37]。單施氮肥或者過量的生物炭和氮肥配施，可能會減少莖稈生物量的積累或者降低轉(zhuǎn)化效率，適量的生物炭配施氮肥在保障作物正常生長發(fā)育的前提下，具備增產(chǎn)增效的生物學潛力。

綜上所述，5 個處理中，5N10M 處理的生物炭與氮肥配比模式可優(yōu)化谷子根系發(fā)育、葉片功能和生物量分配，具有較好的植株生長發(fā)育調(diào)控作用。

生物炭和氮肥能促進植株優(yōu)化生長，但由于施入量的不同對植株生長也有不同的影響，結(jié)合分析表明，同等氮肥梯度下，加入適量的生物炭配施比單施氮肥對谷子葉綠素含量的穩(wěn)定性、光合作用的能量運輸及干物質(zhì)積累均有積極作用，此種施肥模式具有一定的理論參考價值。

本研究結(jié)果表明，生物炭配施氮肥可有效調(diào)控谷子營養(yǎng)生長期根系形態(tài)、葉片光合生理特性、葉綠素含量和根葉生物量積累分配。合理的生物炭配施氮肥（5N10M）可以調(diào)控根系長度、根表面積，較CK 分別可以顯著增加94.71%、71.29%，促進根系生長和伸展；高氮、高生物炭配比處理（10N20M）對植株根系的生長起抑制作用，根系總長度和總表面積較5N10M 分別減少38.72%、31.01%，生物炭配施氮肥對于根系形態(tài)構(gòu)建具有顯著調(diào)控作用。適量生物炭與氮肥配施（5N10M）下，谷子的葉片光合速率在拔節(jié)期較CK 增幅最高，增加123.12%，葉綠素含量在孕穗期較CK 增幅最高，增加14.69%。優(yōu)化的生物炭配施氮肥與葉片的凈光合速率、蒸騰速率具有相關(guān)性，能夠促進谷子所需的有機物質(zhì)生成，提升葉片的光合生理功能，對谷子生理活動有明顯的促進作用。生物炭配施氮肥對谷子根、莖、葉生物量積累具有良好的調(diào)控作用，投入適量的生物炭可以促進谷子對氮素的吸收，施用中量生物炭與氮肥配比（5N10M）下谷子呈最佳生存狀態(tài)，根、莖、葉干物質(zhì)積累量達到最高，能有效提升谷子根、莖、葉生物量的分布與積累，為谷子提供各個器官所需的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是實現(xiàn)谷子高產(chǎn)的生物學基礎(chǔ)。

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